Mõisted "iidne", "vana" ja "uus" ajukoor. Limbilise süsteemi ja neokorteksi struktuurid

Niisiis on ühe inimese poolkera ajukoore pindala umbes 800–2200 ruutmeetrit. cm, paksus -- 1,5?5 mm. Suurem osa koorest (2/3) asub sügaval vagudes ja pole väljastpoolt näha. Tänu sellisele ajukorraldusele evolutsiooniprotsessis oli piiratud kolju mahuga võimalik oluliselt suurendada ajukoore pindala. Kokku neuronite arv ajukoores võib ulatuda 10–15 miljardini.

Ajukoor ise on heterogeenne, seetõttu eristatakse vastavalt fülogeneesile (päritolu järgi) iidset ajukoort (paleokorteks), vana ajukoort (archicortex), vahepealset (või keskmist) ajukoort (mesokorteks) ja uut ajukoort (neokorteks).

Iidne koor

Iidne koor, (või paleokorteks)- See on kõige lihtsama struktuuriga ajukoor, mis sisaldab 2–3 kihti neuroneid. Mitmete kuulsate teadlaste, nagu H. Fenish, R. D. Sinelnikov ja Ya. R. Sinelnikov sõnul näitavad, et iidne koor vastab ajupiirkonnale, mis areneb piriformsest sagarast, ja iidse ajukoore komponendid on haistmistuberkul ja seda ümbritsev ajukoor, sealhulgas eesmise perforeeritud aine pindala. Iidse ajukoore koostis sisaldab järgmisi struktuurseid moodustisi nagu prepiriform, ajukoore periamügdala piirkond, diagonaalkoor ja haistmisaju, sealhulgas haistmise sibulad, haistmistuberkul, septum pellucidum, septum pellucidum'i tuumad ja fornix.

M. G. Privesi ja mitmete teadlaste sõnul on haistmisaju topograafiliselt jagatud kaheks osaks, mis hõlmavad mitmeid moodustisi ja keerdusi.

1. perifeerne sektsioon (või haistmisagar), mis hõlmab aju põhjas asuvaid moodustisi:

haistmissibul;

haistmistrakt;

haistmiskolmnurk (mille sees asub haistmistoru ehk haistmiskolmnurga tipp);

sise- ja külgmised haistmisrõngad;

sisemised ja külgmised haistmistriibud (sisemise triibu kiud lõpevad paraterminaalse gyruse subkallosaalses väljas, septum pellucidum ja anterior perforeeritud substants ning külgmise triibu kiud lõpevad parahippokampuse gyruses);

eesmine perforeeritud ruum või aine;

diagonaalne triip või Broca triip.

2. keskosakond sisaldab kolme keerdumist:

parahippocampal gyrus (hippokampuse gyrus või merihobu gyrus);

dentate gyrus;

tsingulaarne gyrus (kaasa arvatud selle esiosa - uncus).

Vana ja vahepealne koor

Vana koor (või arhikorteks)-- see ajukoor ilmub hiljem kui iidne ajukoor ja sisaldab ainult kolme neuronikihti. See koosneb hipokampusest (merihobu või Ammoni sarvest) koos selle põhjaga, hambulisest ja singulaarst. ajukoore neuron

Keskmine koor (või mesokorteks)-- mis on viiekihiline ajukoor, mis eraldab uue ajukoore (neokorteks) iidsest ajukoorest (paleokorteks) ja vanast ajukoorest (archicortex) ning selle tõttu jaguneb keskmine ajukoor kaheks tsooniks:

  • 1. peripaleokortikaalne;
  • 2. periarhiokortikaalne.

V. M. Pokrovski ja G. A. Kurajevi sõnul hõlmab mesokorteks ostracic gyrus, samuti parahippokampuse gyrus entorhinaalses piirkonnas, mis piirneb vana ajukoorega ja hipokampuse eelbaasi.

R. D. Sinelnikovi ja Ya. R. Sinelnikovi sõnul hõlmab vahepealne ajukoor selliseid moodustisi nagu saaresagara alumine osa, parahippokampuse gyrus ja ajukoore limbilise piirkonna alumine osa. Kuid on vaja mõista, et limbilist piirkonda mõistetakse poolkerade neokorteksi osana suur aju, mis hõivab tsingulaadi ja parahippokampuse gyri. Samuti on arvamus, et vahepealne ajukoor on saarekoore (või vistseraalse ajukoore) mittetäielikult diferentseerunud tsoon.

Kuna selline iidse ja vana ajukoorega seotud struktuuride tõlgendus on ebaselge, on see viinud otstarbekuseni kasutada kombineeritud mõistet arhiopaleokorteksina.

Arhiopaleokorteksi struktuuridel on mitu seost nii omavahel kui ka teiste ajustruktuuridega.

Uus koorik

Uus koor (või neokorteks)- fülogeneetiliselt, st oma päritolult - see on aju kõige värskem moodustis. Tänu hilisemale evolutsioonilisele tekkele ja kiire areng uus ajukoor oma kõrgema närvitegevuse keeruliste vormide organiseerimisel ja selle kõrgeimal hierarhilisel tasemel, mis on vertikaalselt kooskõlastatud kesksüsteemi aktiivsusega. närvisüsteem moodustades selle ajuosa enamuse tunnustest. Neokorteksi tunnused on köitnud ja hoiavad jätkuvalt paljude ajukoore füsioloogiat uurivate teadlaste tähelepanu juba aastaid. Praegu on vanad ideed neokorteksi eksklusiivsest osalemisest keeruliste käitumisvormide, sealhulgas konditsioneeritud reflekside kujunemises, asendunud ideega, et see on talamokortikaalsete süsteemide kõrgeim tase, mis toimib koos talamuse, limbilise ja teistega. aju süsteemid. Neokorteks osaleb välismaailma mentaalses kogemuses – selle tajumises ja kujundite loomises, mis säilivad enam-vähem pikka aega.

Neokorteksi struktuuri tunnuseks on selle organisatsiooni ekraanipõhimõte. Peamine selles põhimõttes - närvisüsteemide korraldus on kõrgemate retseptoriväljade projektsioonide geomeetriline jaotus ajukoore neuronaalse välja suurel pinnal. Samuti on ekraanikorraldusele iseloomulik rakkude ja kiudude organiseeritus, mis kulgevad pinnaga risti või sellega paralleelselt. See kortikaalsete neuronite orientatsioon annab võimaluse neuronite ühendamiseks rühmadesse.

Mis puudutab rakuline koostis neokorteksis on see väga mitmekesine, neuronite suurus on ligikaudu 8–9 µm kuni 150 µm. Valdav enamus rakke kuulub kahte tüüpi: pararamiid- ja tähtrakud. Neokorteksis on ka spindlikujulised neuronid.

Ajukoore mikroskoopilise struktuuri iseärasuste paremaks uurimiseks tuleb pöörduda arhitektoonika poole. Under mikroskoopiline struktuur eristada tsütoarhitektoonikat (rakuline struktuur) ja müeloarhitektoonikat (koore kiuline struktuur). Ajukoore arhitektoonika uurimise algus ulatub aastasse XVIII lõpp sajandil, mil Gennari avastas 1782. aastal esmakordselt ajukoore struktuuri heterogeensuse poolkerade kuklasagaras. 1868. aastal jagas Meynert ajukoore läbimõõdu kihtideks. Venemaal oli koore esimene uurija V. A. Betz (1874), kes avastas ajukoore 5. kihis suured püramiidsed neuronid piirkonnas enne keskne gyrus tema järgi nime saanud. Kuid on veel üks ajukoore jaotus - nn Brodmanni välikaart. 1903. aastal avaldas saksa anatoom, füsioloog, psühholoog ja psühhiaater K. Brodmann kirjelduse viiekümne kahe tsütoarhitektoonilise välja kohta, mis on ajukoore piirkonnad, mis erinevad oma omaduste poolest. rakuline struktuur. Iga selline väli erineb suuruse, kuju, asukoha poolest närvirakud ja närvikiud ja loomulikult erinevad väljad on seotud aju erinevate funktsioonidega. Nende väljade kirjelduse põhjal koostati kaart 52 Brodmani väljast

Inimene on ainuke liik maamunal, kes lisaks instinktide dikteeritud vajaduste rahuldamisele on võimeline teostama emotsionaalseid, loomingulisi ja vaimseid tegevusi. Inimeste ainulaadsus seisneb ulatuslike, kõrgelt arenenud ja keeruka ehitusega ajupiirkondade olemasolus, mis kannavad üldnimetust neocrtex. Seetõttu on inimese kui evolutsiooni ülemises staadiumis liigi uurimisel põhisuunad küsimused kesknärvisüsteemi selle osa ehituse ja funktsioonide kohta.

Üldine informatsioon

Neokorteks (uus ajukoor, isokorteks või lat. neokorteks) on ajukoore piirkond, mis hõlmab umbes 96% poolkerade pinnast ja mille paksus on 1,5–4 mm ja mis vastutavad ajukoore tajumise eest. ümbritsev maailm, motoorsed oskused, mõtlemine ja kõne.

Neokorteks koosneb kolmest peamisest neuronitüübist - püramiidsed, tähtkujulised ja fusiformsed neuronid. Esimene, kõige arvukam rühm, mis moodustab umbes 70-80% aju koguhulgast. Stellaatsete neuronite osakaal on 15-25% ja fusiformsete neuronite osakaal - umbes 5%.

Oma struktuuris on neokorteks peaaegu homogeenne ja koosneb 6 horisontaalsest kihist ja vertikaalsetest ajukoore sammastest. Uue ajukoore kihtidel on järgmine struktuur:

  1. Molekulaarne, mis koosneb kiududest ja vähesest arvust väikestest stellate neuronitest. Kiud moodustavad tangentsiaalse põimiku.
  2. Välised granuleeritud, moodustuvad väikestest neuronitest erinevaid kujundeid, mis on kogu ala ulatuses ühendatud molekulaarse kihiga. Kihi kõige lõpus on väikesed püramiidrakud.
  3. Väline püramiidne, mis koosneb väikestest, keskmistest ja suurtest püramiidsetest neuronitest. Nende rakkude protsesse saab seostada nii esimese kihi kui ka valge ainega.
  4. Sisemine graanul, mis koosneb peamiselt tähtrakkudest. Seda kihti iseloomustab neuronite lahtine paigutus.
  5. Sisepüramiidne, mille moodustavad keskmised ja suured püramiidrakud, mille protsessid on seotud kõigi teiste kihtidega.
  6. Polümorfne, mille aluse moodustavad spindlikujulised neuronid, mida ühendavad protsessid 5. kihi ja valgeainega.

Lisaks on neokorteks jagatud piirkondadeks, mis omakorda jagunevad Brodmanni piirkondadeks. Eristatakse järgmisi valdkondi:

  1. Kuklakujuline (17,18 ja 19 välja).
  2. Superior parietal (5 ja 7).
  3. Inferior parietaalne (39 ja 40).
  4. Postikeskus (1, 2, 3 ja 43).
  5. Pretsentraalne (4 ja 6).
  6. Eesmine (5, 9, 10, 11, 12, 32, 44, 45, 46 ja 47).
  7. Ajaline (20, 21, 22, 37, 41 ja 42).
  8. Limbiline (23, 24, 25 ja 31).
  9. Ostrovkovaja (13 ja 14).

Kortikaalsed sambad on rühm neuroneid, mis paiknevad ajukoorega risti. Väikeses veerus täidavad kõik lahtrid sama ülesannet. Kuid hüperveerul, mis koosneb 50–100 miniveerust, võib olla üks või mitu funktsiooni.

Neokorteksi funktsioonid

Uus ajukoor vastutab kõrgemate närvifunktsioonide täitmise eest (mõtlemine, kõne, meeltest saadava informatsiooni töötlemine, loovus jne). Kliinilised uuringud on näidanud, et iga ajukoore piirkond vastutab rangelt määratletud funktsioonide eest. Näiteks, inimlik kõne kontrollib vasak eesmine gyrus. Kui aga mõni ala on kahjustatud, võib naaber selle funktsiooni üle võtta, kuigi see nõuab pikk periood aega. Tavapäraselt on neokorteksis kolm peamist funktsioonide rühma - sensoorne, motoorne ja assotsiatiivne.

Sensoorne

Sellesse rühma kuulub funktsioonide kogum, mille abil inimene suudab tajuda meelte kaudu saadavat teavet.

Iga meelt analüüsib eraldi ala, kuid arvesse võetakse ka teistelt tulevaid signaale.

Naha signaale töötleb tagumine tsentraalne gyrus. Veelgi enam, teave alajäsemetest läheb gyruse ülemisse ossa, kehast keskossa, peast ja kätest alaossa. Sel juhul töötleb tagumine tsentraalne gyrus ainult valu ja temperatuuri tundeid. Puutetunnet kontrollib ülemine parietaalne piirkond.

Nägemist jälgitakse kuklaluu ​​piirkond. Väljal 17 võetakse vastu teave ning väljadel 18 ja 19 töödeldakse seda ehk analüüsitakse värvi, suurust, kuju ja muid parameetreid.

Kuulmist töödeldakse ajalises piirkonnas.

Võlu ja maitset kontrollib hipokampuse gyrus, mis erinevalt üldine struktuur Neokorteksil on ainult 3 horisontaalset kihti.

Väärib märkimist, et lisaks meeltelt teabe otsese vastuvõtmise tsoonidele on nende kõrval sekundaarsed, milles ilmneb suhe vastuvõetud piltide ja mällu salvestatute vahel. Kui need ajupiirkonnad on kahjustatud, kaotab inimene täielikult võime sissetulevaid andmeid ära tunda.

Mootor

Sellesse rühma kuuluvad neokorteksi funktsioonid, mille abil viiakse läbi inimese jäsemete igasugune liikumine. Motoorikat kontrollib ja kontrollib pretsentraalne piirkond. Alajäsemed sõltuvad tsentraalse gyruse ülemistest osadest ja ülemised alumisest. Lisaks pretsentraalsele osalevad liikumises eesmine, kuklaluu ​​ja ülemine parietaalne piirkond. Oluline omadus hukkamine motoorsed funktsioonid on see, et neid ei saa toota ilma pidevate sidemeteta sensoorsete piirkondadega.

Assotsiatiivne

See neokortikaalsete funktsioonide rühm vastutab selliste keerukate teadvuse elementide eest nagu mõtlemine, planeerimine, emotsionaalne kontroll, mälu, empaatia ja paljud teised.

Assotsiatiivseid funktsioone täidavad eesmised, ajalised ja parietaalsed piirkonnad.

Nendes ajupiirkondades tekib reaktsioon meeltest tulevatele andmetele ning käsusignaalid saadetakse motoor- ja sensoorsetesse piirkondadesse.

Vastuvõtmiseks ja juhtimiseks on kõik ajukoore sensoorsed ja motoorsed alad ümbritsetud assotsiatiivsete väljadega, milles analüüsitakse saadud informatsiooni. Kuid samas tasub arvestada, et nendesse väljadesse saabuvaid andmeid töödeldakse juba eelkõige sensoorses ja motoorses piirkonnas. Näiteks kui sellise jaotise töös esineb häireid visuaalne piirkond, inimene näeb ja mõistab, et objekt on olemas, kuid ei oska seda nimetada ja vastavalt sellele oma edasise käitumise kohta otsust teha.

Pealegi, otsmikusagara Ajukoor on väga tihedalt seotud limbilise süsteemiga, mis võimaldab tal kontrollida ja hallata emotsionaalseid sõnumeid ja reflekse. See võimaldab inimesel isiksusena areneda.

Assotsiatiivsete funktsioonide täitmine neokorteksis on võimalik tänu sellele, et kesknärvisüsteemi selle osa neuronid suudavad säilitada ergastuse jälgi vastavalt põhimõttele. tagasisidet võib säilida kaua aega(mitmest aastast kuni elu lõpuni). See võime on mälu, mille abil luuakse saadud teabe assotsiatiivsed seosed.

Neokorteksi roll emotsioonides ja stereogüneesis

Inimese emotsioonid ilmnevad algselt aju limbilises süsteemis. Kuid sel juhul esindavad neid primitiivsed mõisted, mida uues korteksis töödeldakse assotsiatiivse funktsiooni abil. Selle tulemusena saab inimene emotsioonidega rohkem opereerida kõrge tase, mis võimaldab tutvustada selliseid mõisteid nagu rõõm, kurbus, armastus, viha jne.

Neokorteksil on ka võime summutada tugevaid emotsioonipurskeid limbilises süsteemis, saates rahustavaid signaale kõrge neuronite erutuvusega piirkondadesse. See toob kaasa asjaolu, et inimese käitumises mängib domineerivat rolli mõistus, mitte instinktiivsed refleksid.

Erinevused vanast koorest

Vana ajukoor (archicortex) on ajukoore varem tekkiv osa kui neokorteks. Kuid evolutsiooni käigus muutus uus ajukoor arenenumaks ja ulatuslikumaks. Sellega seoses lakkas arhikorteks domineerivast rollist ja sai üheks koostisosaks.

Kui võrrelda vanaga täidetud funktsioonide osas, siis esimesele omistatakse kaasasündinud reflekside ja motivatsiooni täitmise roll ning teisele - emotsioonide ja tegevuste juhtimine kõrgemal tasemel.

Lisaks on neokorteks oma mõõtmetelt oluliselt suurem kui vana ajukoor. Nii et esimene hõivab umbes 96% poolkerade kogupinnast ja teise suurus ei ületa 3%. See suhtarv näitab, et arhikorteks ei suuda kõrgemalt toimida närvifunktsioonid.

14. teema

Aju füsioloogia

osaV

Ajupoolkerade neokorteks

Uus ajukoor (neokorteks) on halli aine kiht kogupindalaga 1500-2200 cm2, mis katab telentsefaloni ajupoolkerasid. See moodustab umbes 40% aju massist. Ajukoores on umbes 14 miljardit neuronit ja umbes 140 miljardit gliiarakku. Ajukoor on fülogeneetiliselt noorim närviline struktuur. Inimestel teostab see keha funktsioonide ja psühhofüsioloogiliste protsesside kõrgeimat reguleerimist, mis pakuvad erinevaid käitumisvorme.

Korteksi struktuursed ja funktsionaalsed omadused. Ajukoor koosneb kuuest horisontaalsest kihist, mis paiknevad pinnast sügavusele.

    Molekulaarkiht on väga vähe rakke, kuid suur hulk püramiidrakkude hargnevaid dendriite, mis moodustavad pinnaga paralleelselt paikneva põimiku. Taalamuse assotsiatiivsetest ja mittespetsiifilistest tuumadest pärinevad aferentsed kiud moodustavad nendel dendriitidel sünapsid.

    Välimine granuleeritud kiht koosneb peamiselt tähtkujulistest ja osaliselt väikestest püramiidrakkudest. Selle kihi rakkude kiud paiknevad peamiselt piki ajukoore pinda, moodustades kortikokortikaalseid ühendusi.

    Välimine püramiidkiht koosneb valdavalt keskmise suurusega püramiidrakkudest. Nende rakkude aksonid, nagu II kihi graanulirakud, moodustavad kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi.

    Sisemine granuleeritud kiht rakkude olemus ja nende kiudude paigutus sarnaneb välimise graanulikihiga. Selle kihi neuronitel moodustavad aferentsed kiud sünaptilised lõpud, mis pärinevad taalamuse spetsiifiliste tuumade neuronitest ja sellest tulenevalt sensoorsete süsteemide retseptoritest.

    Sisemine püramiidkiht moodustatud keskmistest ja suurtest püramiidrakkudest, kusjuures motoorses ajukoores paiknevad Betzi hiiglaslikud püramiidrakud. Nende rakkude aksonid moodustavad eferentsed kortikospinaalsed ja kortikobulbaarsed motoorsed teed.

    Polümorfsete rakkude kiht moodustuvad valdavalt spindlirakkudest, mille aksonid moodustavad kortikotalamuse trakti.

Ajukoore aferentsed ja eferentsed ühendused. I ja IV kihis toimub ajukooresse sisenevate signaalide tajumine ja töötlemine. II ja III kihi neuronid teostavad kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi. Ajukoorest väljuvad eferentsed rajad moodustuvad peamiselt V – VI kihtides. Ajukoore üksikasjalikuma jaotuse erinevateks väljadeks viis tsütoarhitektooniliste tunnuste (neuronite kuju ja paigutus) alusel läbi K. Brodman, kes tuvastas 11 piirkonda, sealhulgas 52 välja, millest paljusid iseloomustavad funktsionaalsed ja neurokeemilised tunnused. . Brodmanni sõnul hõlmab frontaalala väljad 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Pretsentraalne piirkond sisaldab välju 4 ja 6 ning posttsentraalne piirkond väljasid 1, 2, 3 ja 43. Parietaalpiirkond hõlmab väljasid 5, 7, 39, 40 ja kuklaluu ​​piirkonda 17 18 19. Temporaalne piirkond koosneb väga suur kogus tsütoarhitektoonilised väljad: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Joonis 1. Inimese ajukoore tsütoarhitektoonilised väljad (K. Brodmani järgi): a – poolkera välispind; b – poolkera sisepind.

Histoloogilised tõendid näitavad, et teabe töötlemisega seotud elementaarsed närviahelad asuvad ajukoore pinnaga risti. Mootoris ja erinevad tsoonid Sensoorses ajukoores on 0,5-1,0 mm läbimõõduga närvisambad, mis kujutavad endast neuronite funktsionaalset kooslust. Naabruses asuvad närvikolonnid võivad osaliselt kattuda, samuti suhelda üksteisega külgmise inhibeerimise mehhanismi kaudu ja teostada iseregulatsiooni vastavalt korduva inhibeerimise tüübile.

Fülogeneesis suureneb ajukoore roll keha funktsioonide analüüsimisel ja reguleerimisel ning kesknärvisüsteemi aluseks olevate osade alluvuses. Seda protsessi nimetatakse kortikoliseerumine funktsioonid.

Funktsioonide lokaliseerimise probleemil on kolm kontseptsiooni:

    Kitsa lokaliseerimise põhimõte seisneb selles, et kõik funktsioonid on paigutatud ühte eraldi struktuuri.

    Ekvipotentsiaalsuse mõiste – erinevad kortikaalsed struktuurid on funktsionaalselt samaväärsed.

    Kortikaalsete väljade multifunktsionaalsuse põhimõte. Multifunktsionaalsuse omadus võimaldab selle struktuuri kaasata pakkumisse erinevaid vorme aktiivsust, realiseerides samal ajal põhilist, geneetiliselt loomupärast funktsiooni. Erinevate ajukoore struktuuride multifunktsionaalsuse aste ei ole sama: näiteks assotsiatiivse ajukoore väljades on see kõrgem kui primaarsetes sensoorsetes väljades ja kortikaalsetes struktuurides on see kõrgem kui tüvelistes. Multifunktsionaalsus põhineb aferentse ergastuse mitmekanalilisel sisenemisel ajukooresse, aferentsete ergastuste kattumisel, eriti talamuse ja kortikaalsel tasandil, erinevate struktuuride (mittespetsiifiline talamus, basaalganglionid) moduleerival mõjul ajukoore funktsioonidele, ajukoore interaktsioonil. -subkortikaalsed ja interkortikaalsed ergastuse teed.

Üks suuremaid võimalusi uue ajukoore funktsionaalseks jaotamiseks on sensoorsete, assotsiatiivsete ja motoorsete piirkondade eraldamine selles.

Ajukoore sensoorsed piirkonnad. Sensoorsed kortikaalsed piirkonnad on piirkonnad, kuhu projitseeritakse sensoorseid stiimuleid. Ajukoore sensoorseid piirkondi nimetatakse teisiti: projektsioonkooreks või analüsaatorite kortikaalseteks osadeks. Need paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Sensoorse ajukoore aferentsed rajad pärinevad valdavalt talamuse spetsiifilistest sensoorsetest tuumadest (ventraalne, tagumine lateraalne ja mediaalne). Sensoorsel ajukoorel on täpselt määratletud II ja IV kiht ning seda nimetatakse granuleeritud .

Sensoorse ajukoore piirkondi, mille ärritus või hävimine põhjustab selgeid ja püsivaid muutusi keha tundlikkuses nimetatakse nn. esmased sensoorsed piirkonnad . Need koosnevad valdavalt unimodaalsetest neuronitest ja moodustavad sama kvaliteediga aistinguid. Primaarsetes sensoorsetes tsoonides on tavaliselt selge ruumiline (topograafiline) kehaosade ja nende retseptorite esitus. Primaarsete sensoorsete piirkondade ümber on vähem lokaliseeritud sekundaarsed sensoorsed piirkonnad , mille multimodaalsed neuronid reageerivad mitme stiimuli toimele.

╠ Tähtsaim sensoorne piirkond on posttsentraalse gyruse parietaalne ajukoor ja vastav paratsentraalse sagara osa poolkerade mediaalsel pinnal (väljad 1-3), mis on määratud esmaseks somatosensoorseks piirkonnaks (S I). Siin on naha tundlikkuse projektsioon keha vastasküljel kombatavatest, valu-, temperatuuriretseptoritest, interotseptiivne tundlikkus ja lihas-skeleti süsteemi tundlikkus lihaste, liigeste ja kõõluste retseptoritest. Kehaosade projektsiooni selles piirkonnas iseloomustab asjaolu, et pea ja keha ülemiste osade projektsioon asub posttsentraalse gyruse inferolateraalsetes piirkondades, keha alumise poole ja jalgade projektsioon on gyruse supermediaalsetes tsoonides on sääre ja labajala alaosa projektsioon paratsentraalse sagara ajukoores poolkerade mediaalsel pinnal. Pealegi on kõige tundlikumate piirkondade (keel, huuled, kõri, sõrmed) projektsioonil teiste kehaosadega võrreldes suhteliselt suured alad (vt joonis 2). Eeldatakse, et maitsetundlikkuse projektsioon asub keele taktiilse tundlikkuse piirkonnas.

Lisaks S I-le eristatakse väiksemat sekundaarset somatosensoorset piirkonda (S II). See asub külgmise vagu ülemisel seinal, selle ristumiskoha piiril keskse vaguniga. S II funktsioonid on halvasti mõistetavad. On teada, et kehapinna lokaliseerimine selles on vähem selge, impulsid tulevad siia nii keha vastasküljelt kui ka "oma" poolelt, mis viitab tema osalemisele keha kahe poole sensoorses ja motoorses koordinatsioonis. keha.

╠ Teine esmane sensoorne piirkond on kuulmisajukoor (väljad 41, 42), mis asub sügaval lateraalses sulkuses (Heschli põiksuunalise ajukoore ajukoores). Selles tsoonis tekivad vastuseks Corti organi kuulmisretseptorite ärritusele heliaistingud, mis muudavad helitugevust, tooni ja muid omadusi. Siin on selge aktuaalne projektsioon: sisse erinevad valdkonnad Ajukoor esindab Corti elundi erinevaid osi. Temporaalsagara projektsioonkoor hõlmab ka vestibulaarse analüsaatori keskpunkti ülemises ja keskmises temporaalses güriis (väljad 20 ja 21). Töödeldud sensoorset teavet kasutatakse "keha skeemi" moodustamiseks ja väikeaju (temporo-pontine trakti) funktsioonide reguleerimiseks.

Joonis 2. Sensoorsete ja motoorsete homunkulite skeem. Poolkerade läbilõige frontaaltasandil: a – üldtundlikkuse projektsioon posttsentraalse gyruse ajukoores; b – motoorse süsteemi projektsioon pretsentraalse gyruse ajukoores.

╠ Veel üks uue ajukoore esmane projektsiooniala asub kuklaluu ​​ajukoores - esmases visuaalses piirkonnas (sfenoid gyruse osa ajukoor ja keeleosa, piirkond 17). Siin on võrkkesta retseptorite aktuaalne esitus ja võrkkesta iga punkt vastab oma visuaalse ajukoore lõigule, samas kui tsoon kollatähni koht on suur esinduspind. Nägemisradade mittetäieliku dekussiooni tõttu projitseeritakse võrkkesta samad pooled iga poolkera visuaalsesse piirkonda. Binokulaarse nägemise aluseks on võrkkesta projektsiooni olemasolu mõlemas silmas mõlemas poolkeras. 17. välja ajukoore ärritus toob kaasa valgusaistingu ilmnemise. Väli 17 lähedal on sekundaarse nägemispiirkonna ajukoor (väljad 18 ja 19). Nende tsoonide neuronid on multimodaalsed ja reageerivad mitte ainult valgusele, vaid ka kompimis- ja kuulmisstiimulitele. Süntees toimub selles visuaalses piirkonnas erinevat tüüpi tekivad tundlikkus ja keerukamad visuaalsed kujundid ning nende äratundmine. Nende väljade ärritus põhjustab visuaalseid hallutsinatsioone, obsessiivseid aistinguid ja silmade liikumist.

Põhiosa sensoorses ajukoores saadud keskkonna ja keha sisekeskkonna infost kantakse edasiseks töötlemiseks assotsiatiivsesse ajukooresse.

Ajukoore piirkondade ühendamine. Ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad hõlmavad neokorteksi piirkondi, mis asuvad sensoorsete ja motoorsete piirkondade kõrval, kuid ei täida otseselt sensoorseid ja motoorseid funktsioone. Nende alade piirid ei ole selgelt määratletud, määramatust seostatakse peamiselt sekundaarsete projektsioonitsoonidega, mille funktsionaalsed omadused on üleminekulised esmase projektsiooni ja assotsiatiivsete tsoonide omaduste vahel. Inimestel moodustab assotsiatsioonikoor 70% neokorteksist.

Assotsiatiivse ajukoore neuronite peamine füsioloogiline tunnus on multimodaalsus: nad reageerivad mitmele stiimulile peaaegu sama tugevusega. Assotsiatiivse ajukoore neuronite polümodalsus (polüsensoorne) tekib esiteks erinevate projektsioonitsoonidega kortikokortikaalsete ühenduste olemasolu tõttu ja teiseks taalamuse assotsiatiivsete tuumade peamise aferentse sisendi tõttu, mille käigus toimub kompleksne töötlemine. teavet erinevatelt tundlikelt radadelt on juba esinenud. Selle tulemusena on assotsiatiivne ajukoor võimas aparaat erinevate sensoorsete ergastuste konvergentsi jaoks, mis võimaldab kompleksselt töödelda teavet välise ja sisekeskkond keha ja kasutada seda kõrgemate psühhofüsioloogiliste funktsioonide täitmiseks. Assotsiatiivses ajukoores eristatakse kolme assotsiatiivset ajusüsteemi: talamoparietaalne, talamofrontaalne ja talamotemporaalne.

Thalamotparietaalne süsteem mida esindavad parietaalkoore assotsiatiivsed tsoonid (väljad 5, 7, 40), mis saavad peamised aferentsed sisendid talamuse assotsiatiivsete tuumade tagumisest rühmast (külgmine tagumine tuum ja padi). Parietaalsel assotsiatiivsel ajukoorel on eferentsed väljundid talamuse ja hüpotalamuse tuumadesse, motoorsesse ajukooresse ja ekstrapüramidaalsüsteemi tuumadesse. Talamoparietaalse süsteemi põhifunktsioonid on gnoos, “kehaskeemi” moodustamine ja praktika. Under gnoosis mõista erinevate äratundmistüüpide funktsiooni: objektide kuju, suurus, tähendus, kõne mõistmine, protsesside, mustrite tundmine. Gnostilised funktsioonid hõlmavad ruumiliste suhete hindamist. Parietaalses ajukoores on stereognoosikeskus, mis asub posttsentraalse gyruse keskmiste osade taga (väljad 7, 40, osaliselt 39) ja annab võimaluse objekte puudutusega ära tunda. Gnostilise funktsiooni üks variant on keha kolmemõõtmelise mudeli (“keha diagramm”) moodustumine teadvuses, mille keskpunkt asub parietaalkoore väljal 7. Under praktika mõista eesmärgipärast tegevust, selle kese asub supramarginaalses gyruses (dominantse poolkera väljad 39 ja 40). See keskus tagab motoorsete automatiseeritud toimingute programmi salvestamise ja rakendamise.

Thalamobic süsteem mida esindavad eesmise ajukoore assotsiatiivsed tsoonid (väljad 9-14), millel on peamine aferentne sisend taalamuse assotsiatiivsest mediodorsaalsest tuumast. Peamine funktsioon Frontaalne assotsiatiivne ajukoor on eesmärgipärase käitumise programmide moodustamine, eriti inimese jaoks uues keskkonnas. Selle rakendamine üldine funktsioon põhineb talamuse süsteemi muudel funktsioonidel: 1) domineeriva motivatsiooni kujunemisel, mis annab inimese käitumise suuna. See funktsioon põhineb ajukoore tihedatel kahepoolsetel seostel limbilise süsteemiga ja viimase rollil tema sotsiaalse tegevuse ja loovusega seotud kõrgemate inimemotsioonide reguleerimisel.; 2) tõenäosusliku prognoosi pakkumine, mis väljendub käitumise muutumises vastusena keskkonnaolukorra muutumisele ja domineerivale motivatsioonile; 3) tegevuste enesekontroll läbi tegevuse tulemuse pideva võrdlemise algsete kavatsustega, mis on seotud ettenägemisaparaadi (tegevuse tulemuse aktsepteerija) loomisega.

Kui on kahjustatud prefrontaalne otsmikukoor, kus ristuvad ühendused otsmikusagara ja talamuse vahel, muutub inimene ebaviisakaks, taktitundetuks, ebausaldusväärseks ja tal on kalduvus korrata motoorseid tegusid, kuigi olukord on juba muutunud ja muud toimingud vajavad sooritada.

Thalamotemporaalne süsteem pole piisavalt õppinud. Aga kui me räägime ajalisest ajukoorest, siis tuleb märkida, et mõned assotsiatiivsed keskused, näiteks stereognoos ja praktika, hõlmavad ka ajalise ajukoore piirkondi (väli 39). Asub ajalises ajukoores kuulmiskeskus Wernicke kõne, mis paikneb ülemise ajalise gyruse tagumistes osades (vasakpoolse domineeriva poolkera väljad 22, 37, 42). See keskus pakub kõnegnoosi – nii enda kui ka kellegi teise suulise kõne äratundmist ja talletamist. Ülemise ajalise gyruse keskosas (ala 22) asub muusikahelide ja nende kombinatsioonide äratundmise keskus. Temporaal-, parietaal- ja kuklasagara piiril (väli 39) asub lugemiskeskus kirjutamine, mis pakub kirjalike kõnepiltide äratundmist ja salvestamist.

Motoorse ajukoore piirkonnad. Motoorne ajukoor jaguneb primaarseks ja sekundaarseks motoorseks piirkonnaks.

Primaarses motoorses ajukoores(precentral gyrus, väli 4) on näo-, kehatüve- ja jäsemete lihaste motoorseid neuroneid innerveerivad neuronid. Sellel on keha lihaste topograafiline projektsioon. Sel juhul paiknevad alajäsemete ja kehatüve lihaste projektsioonid pretsentraalse gyruse ülemistes osades ja hõivavad suhteliselt väikese ala ning ülemiste jäsemete, näo ja keele lihaste projektsioonid asuvad gyruse alumised osad ja hõivavad suure ala (vt joonis 2). Topograafilise esituse põhimuster seisneb selles, et kõige täpsemaid ja mitmekesisemaid liigutusi (kõne, kirjutamine, miimika) tagavate lihaste aktiivsuse reguleerimine eeldab suurte motoorsete ajukoore alade osalemist. Motoorsed reaktsioonid primaarse motoorse ajukoore stimulatsioonile viiakse läbi minimaalse lävega (kõrge erutuvus) ja neid esindavad keha vastaskülje lihaste elementaarsed kokkutõmbed (pealihaste puhul võib kontraktsioon olla kahepoolne ). Kui see ajukoore piirkond on kahjustatud, kaob käte, eriti sõrmede, peente koordineeritud liigutuste tegemise võime.

Sekundaarne motoorne ajukoor(väli 6) asub poolkerade külgpinnal, pretsentraalse gyruse (premotoorse ajukoore) ees. See täidab kõrgemaid motoorseid funktsioone, mis on seotud vabatahtlike liigutuste planeerimise ja koordineerimisega. Piirkonna 6 ajukoor saab suurema osa basaalganglionidest ja väikeajust efferentsetest impulssidest ning osaleb keerukate liikumiste programmi puudutava teabe ümberkodeerimises. 6. piirkonna ajukoore ärritus põhjustab keerukamaid koordineeritud liigutusi, näiteks pea, silmade ja torso pööramist vastassuunas, vastaskülje painutaja- või sirutajalihaste kooperatiivseid kokkutõmbeid. Premotoorses ajukoores on inimese sotsiaalsete funktsioonidega seotud motoorsed keskused: kirjaliku kõne keskpunkt keskmise eesmise gyruse tagumises osas (väli 6), Broca motoorne lekkekeskus alumise eesmise gyruse tagumises osas (väli 44). ), mis pakub kõnepraktikat, samuti muusikalist motoorset keskust (väli 45), mis määrab kõnetooni ja lauluoskuse.

Motoorse ajukoore aferentsed ja eferentsed ühendused. Motoorses ajukoores on Betzi hiiglaslikke püramiidrakke sisaldav kiht paremini ekspresseeritud kui teistes ajukoore piirkondades. Motoorse ajukoore neuronid saavad talamuse kaudu aferentseid sisendeid lihaste, liigeste ja naha retseptoritelt, samuti basaalganglionidest ja väikeajust. Motoorse ajukoore peamise efferentväljundi tüve- ja seljaaju motoorsetes keskustes moodustavad V kihi püramiidrakud. Püramiid ja sellega seotud interneuronid paiknevad ajukoore pinna suhtes vertikaalselt ja moodustavad närvimootori sambad. Motoorse kolonni püramidaalsed neuronid võivad ergutada või pärssida ajutüve ja seljaaju keskuste motoorseid neuroneid. Kõrvuti asetsevad veerud funktsionaalselt kattuvad ning ühe lihase tegevust reguleerivad püramiidsed neuronid paiknevad tavaliselt mitte ühes, vaid mitmes veerus.

Motoorse ajukoore peamised eferentsed ühendused viiakse läbi püramiid- ja ekstrapüramidaalsete traktide kaudu, mis algavad Betzi hiiglaslikest püramiidrakkudest ja pretsentraalse gyruse ajukoore V kihi väiksematest püramiidrakkudest (60% kiududest), premotoorsest ajukoorest. (20% kiududest) ja posttsentraalne gyrus (20% kiududest). Suurtel püramiidrakkudel on kiiresti juhtivad aksonid ja taustimpulsi aktiivsus on umbes 5 Hz, mis suureneb liikumisega 20-30 Hz-ni. Need rakud innerveerivad suuri (kõrge lävega) ά-motoneuroneid ajutüve ja seljaaju motoorsetes keskustes, mis reguleerivad füüsilisi liigutusi. Väikestest püramiidrakkudest ulatuvad õhukesed, aeglaselt juhtivad müeliini aksonid. Nende rakkude taustaktiivsus on umbes 15 Hz, mis liikumise ajal suureneb või väheneb. Nad innerveerivad väikseid (madala lävega) ά-motoneuroneid ajutüves ja seljaaju motoorsetes keskustes, mis reguleerivad lihastoonust.

Püramiidi rajad koosnevad 1 miljonist kortikospinaaltrakti kiust, mis algavad pretsentraalse gyruse ülemise ja keskmise kolmandiku ajukoorest, ja 20 miljonist kortikobulbaarse trakti kiust, mis algab pretsentraalse gyruse alumise kolmandiku ajukoorest. Püramiidtrakti kiud lõpevad motoorsete tuumade III - VII ja IX - XII kraniaalnärvide ά-motoneuronitel (kortikobulbaarne trakt) või seljaaju motoorsetes keskustes (kortikospinaaltrakt). Motoorse ajukoore ja püramiidtraktide kaudu viiakse läbi vabatahtlikke lihtliigutusi ja keerulisi sihipäraseid motoorseid programme, näiteks kutseoskusi, mille kujunemine algab a. basaalganglionid ja väikeaju ning lõpeb sekundaarses motoorses ajukoores. Suurem osa püramiidteede kiududest ristub, kuid väike osa kiududest jääb ristumata, mis aitab kompenseerida liikumisfunktsioonide häireid ühepoolsete kahjustuste korral. Eelmotoorne ajukoor täidab oma funktsioone ka püramiidteede kaudu: kirjutamise motoorseid oskusi, pea, silmade ja torso vastassuunas pööramist, aga ka kõnet (Broca kõnemotoorika keskus, piirkond 44). Kirjutamise ja eriti suulise kõne regulatsioonis on väljendunud ajupoolkerade asümmeetria: 95% paremakäelistel ja 70% vasakukäelistel juhib suulist kõnet vasak poolkera.

Kortikaalsele ekstra püramiidsed teed Siia kuuluvad kortikorubraalsed ja kortikoretikulaarsed traktid, alustades ligikaudu nendest tsoonidest, millest tekivad püramiidsed traktid. Kortikorubraaltrakti kiud lõpevad keskaju punaste tuumade neuronitel, millest edasi ulatuvad rubrospinaaltraktid. Kortikorekulaarsete traktide kiud lõpevad silla retikulaarse moodustumise mediaalsete tuumade neuronitel (neist ulatuvad mediaalsed retikulospinaaltraktid) ja medulla oblongata retikulaarsete hiidraku tuumade neuronitel, millest külgne retikulospinaal traktaadid algavad. Nende radade kaudu reguleeritakse toonust ja kehahoiakut, mis tagavad täpsed ja sihipärased liigutused. Kortikaalsed ekstrapüramidaalsed traktid on aju ekstrapüramidaalse süsteemi osa, mis hõlmab väikeaju, basaalganglionid ja ajutüve motoorseid keskusi. Ekstrapüramidaalne süsteem reguleerib toonust, tasakaaluasendit ja õpitud motoorsete toimingute sooritamist, nagu kõndimine, jooksmine, rääkimine ja kirjutamine. Kuna kortikopüramidaalsed rajad annavad ekstrapüramidaalsele süsteemile oma arvukad kõrvalstruktuurid, töötavad mõlemad süsteemid funktsionaalses ühtsuses.

Hinnates üldiselt pea- ja seljaaju erinevate struktuuride rolli keeruliste suunatud liigutuste regulatsioonis, võib märkida, et liikumistung (motivatsioon) tekib limbilises süsteemis, liikumiskavatsus - assotsiatiivses ajukoores. ajupoolkeradest, liikumisprogrammid – basaalganglionides, väikeajus ja premotoorses ajukoores ning keeruliste liigutuste sooritamine toimub läbi motoorse ajukoore, ajutüve motoorsete keskuste ja seljaaju.

Poolkeradevahelised suhted. Inimeste poolkeradevahelised suhted avalduvad kahes vormis - ajupoolkerade funktsionaalse asümmeetria ja nende ühistegevusena.

Poolkerade funktsionaalne asümmeetria on inimese aju kõige olulisem psühhofüsioloogiline omadus. Ajus on vaimsed, sensoorsed ja motoorsed poolkeradevahelised funktsionaalsed asümmeetriad. Psühhofüsioloogiliste funktsioonide uuringus selgus, et kõnes kontrollib verbaalset infokanalit vasak poolkera ja mitteverbaalset kanalit (hääl, intonatsioon) parempoolkera. Abstraktne mõtlemine ja teadvus on seotud eelkõige vasaku ajupoolkeraga. Konditsioneeritud refleksi tekkimisel algfaasis, parem ajupoolkera, ja refleksi tugevdamise ajal - vasakpoolne. Parem ajupoolkera töötleb teavet samaaegselt, sünteetiliselt, vastavalt deduktsiooni põhimõttele, objekti ruumilised ja suhtelised omadused on paremini tajutavad. Vasak poolkera töötleb teavet järjestikku, analüütiliselt, vastavalt induktsiooni põhimõttele ning tajub paremini objekti absoluutseid omadusi ja ajalisi seoseid. IN emotsionaalne sfäär parem ajupoolkera põhjustab valdavalt negatiivseid emotsioone, kontrollib tugevate emotsioonide ilminguid ja on üldiselt "emotsionaalsem". Vasak ajupoolkera tekitab peamiselt positiivseid emotsioone ja kontrollib nõrgemate emotsioonide avaldumist.

Sensoorses sfääris on parema ja vasaku poolkera roll kõige paremini nähtav visuaalses tajumises. Parem ajupoolkera tajub visuaalset pilti terviklikult, kõigis detailides korraga, see lahendab lihtsamini sõnadega kirjeldatava objektide eristamise ja objektide visuaalsete kujutiste äratundmise probleemi, luues eeldused konkreetseks sensoorseks mõtlemiseks. Vasak ajupoolkera hindab visuaalset pilti lahatud, analüütiliselt, kusjuures iga tunnust analüüsitakse eraldi. Tuttavaid objekte on lihtsam ära tunda ja objektide sarnasuse probleemid lahendatakse, visuaalsed kujutised on ilma konkreetsete detailideta ja neil on kõrge abstraktsiooniaste; luuakse eeldused loogiliseks mõtlemiseks.

Motoorne asümmeetria väljendub eeskätt parem-vasakukäelisuses, mida juhib vastaspoolkera motoorne ajukoor. Teiste lihasrühmade asümmeetria on individuaalne, mitte spetsiifiline.

Joonis 3. Ajupoolkerade asümmeetria.

Paaristumine ajupoolkerade tegevuses tagatakse kahte ajupoolkera anatoomiliselt ühendava kommissuraalsüsteemi olemasoluga (kehakeha, eesmine ja tagumine, hipokampuse ja habenulaarkommissuurid, intertalamuse fusioon). Teisisõnu, mõlemad poolkerad on ühendatud mitte ainult horisontaalsete, vaid ka vertikaalsete ühendustega. Elektrofüsioloogiliste tehnikate abil saadud põhifaktid on näidanud, et ergastus ühe poolkera stimulatsiooni kohast kandub kommissuraalsüsteemi kaudu edasi mitte ainult teise poolkera sümmeetrilisse piirkonda, vaid ka ajukoore asümmeetrilistesse piirkondadesse. Konditsioneeritud reflekside meetodi uurimine näitas, et refleksi väljatöötamise protsessis toimub ajutise ühenduse "ülekanne" teise poolkera. Kahe poolkera vahelise interaktsiooni elementaarseid vorme saab läbi viia neljapoolse piirkonna ja pagasiruumi retikulaarse moodustumise kaudu.

Põhineb Viimane anatoomilised... mõjud koor suur poolkerad peal koor väikeaju. Lülisamba alumised refleksikeskused aju ja vars osad pea aju ...

  • G. A. Petrovi füsioloogia koos põhianatoomiaga

    Dokument

    ... KOOR SUUR POOLKERA PEA AJU Moodul 3. INIMESE SENSOORSÜSTEEMID 3.1. Kindral füsioloogia ... uus ... 14 . elutähtis osa hingamiskeskus asub selgroos aju tagumine aju keskmine aju vahepealne aju koor suur poolkerad ...

  • N. P. Rebrova Sensoorsete süsteemide füsioloogia

    Õppe- ja metoodiline käsiraamat

    Komplektis komposiit osa loodusteaduslikel erialadel „Anatoomia ja füsioloogia inimene", " Füsioloogia sensoorsed süsteemid... sisse pea aju. Need rajad algavad seljaajust aju, lülitage talamus sisse ja seejärel minge juurde koor suur poolkerad. ...

  • Anastasia Novykh “Sensei. Primordial Shambhala" (2)

    Dokument

    Keskmine aju, subkortikaalsed osakonnad koor suur poolkerad ja väikeaju... üks müstilisemaid osad pea aju ja mees... trammis. 14 Lahkusime... alguses uus dušš, looming uus"vastsed... ajaloolane, orientalist, füsioloog. Aga lihtne...

  • Ajukoor on inimestel ja paljudel imetajatel mitmetasandiline aju struktuur, mis koosneb hallainest ja paikneb poolkerade perifeerses ruumis ( Hallollus koor katab neid). Struktuur kontrollib olulisi funktsioone ja protsesse, mis toimuvad ajus ja teistes siseorganites.

    (aju poolkerad) koljuosas hõivavad umbes 4/5 kogu ruumist. Nende komponent– valgeaine, mis hõlmab närvirakkude pikki müeliniseerunud aksoneid. Välisküljel on poolkera kaetud ajukoorega, mis koosneb samuti neuronitest, samuti gliiarakkudest ja müeliniseerimata kiududest.

    Poolkerade pind on tavaks jagada teatud tsoonideks, millest igaüks vastutab teatud funktsioonide täitmise eest kehas (enamasti on need refleksiivsed ja instinktiivsed tegevused ja reaktsioonid).

    On olemas selline asi nagu "iidne koor". See on evolutsiooniliselt kõige rohkem iidne struktuur ajukoore telentsefaloni vahevöö kõigil imetajatel. Nad eristavad ka "uut ajukooret", mis madalamatel imetajatel on ainult välja toodud, kuid inimestel see moodustub. enamus ajukoor (on olemas ka “vana ajukoor”, mis on uuem kui “iidne”, aga iidsem kui “uus”).

    Korteksi funktsioonid

    Inimese ajukoor vastutab paljude inimkeha erinevates aspektides kasutatavate funktsioonide juhtimise eest. Selle paksus on umbes 3-4 mm ja selle maht on kesknärvisüsteemi ühendavate kanalite olemasolu tõttu üsna muljetavaldav. Kuidas toimub taju, infotöötlus ja otsuste tegemine läbi elektrivõrgu, kasutades protsessidega närvirakke.

    Ajukoores toodetakse mitmesuguseid elektrilisi signaale (mille tüüp sõltub inimese hetkeseisundist). Nende elektriliste signaalide aktiivsus sõltub inimese heaolust. Tehniliselt kirjeldatakse seda tüüpi elektrilisi signaale sageduse ja amplituudi järgi. Suur kogusühendused ja lokaliseeritud kohtadesse, mis vastutavad kõige keerukamate protsesside tagamise eest. Samal ajal jätkab ajukoore aktiivset arengut kogu inimese elu jooksul (vähemalt kuni tema intellekti arenemiseni).

    Ajusse siseneva teabe töötlemise protsessis tekivad ajukoores reaktsioonid (vaimsed, käitumuslikud, füsioloogilised jne).

    Ajukoore kõige olulisemad funktsioonid on:

    • Interaktsioon siseorganid ja süsteemid koos keskkond ja ka omavahel, õige vool metaboolsed protsessid keha sees.
    • Väljastpoolt saadud info kvaliteetne vastuvõtt ja töötlemine, saadud info teadvustamine tänu mõtlemisprotsesside kulgemisele. Kõrge tundlikkus igasugune saadud teave saavutatakse tänu suurele hulgale protsessidega närvirakkudele.
    • Toetab pidevat suhtlust erinevaid organeid, keha kuded, struktuurid ja süsteemid.
    • Moodustamine ja õige töö inimteadvus, loova ja intellektuaalse mõtlemise voog.
    • Kõnekeskuse tegevuse ja erinevate vaimsete ja emotsionaalsete olukordadega seotud protsesside üle kontrolli teostamine.
    • Suhtlemine selgroog ja muud inimkeha süsteemid ja organid.

    Ajukoorel on selle struktuuris poolkerade eesmised (eesmised) osad, mis on Sel hetkel on tänapäeva teaduse poolt kõige vähem uuritud. Need piirkonnad on teadaolevalt praktiliselt immuunsed välismõju. Näiteks kui neid sektsioone mõjutavad välised elektriimpulsid, ei anna need mingit reaktsiooni.

    Mõned teadlased on kindlad, et ajupoolkerade eesmised osad vastutavad inimese eneseteadvuse ja tema spetsiifiliste iseloomuomaduste eest. On teada tõsiasi, et inimestel, kelle eesmised piirkonnad on ühel või teisel määral mõjutatud, kogevad teatud raskusi sotsialiseerumisega, nad ei pööra praktiliselt tähelepanu oma välimusele, neid ei huvita. töötegevus, ei ole huvitatud teiste arvamusest.

    Füsioloogilisest vaatenurgast on ajupoolkerade iga lõigu tähtsust raske üle hinnata. Isegi need, mida pole veel täielikult uuritud.

    Ajukoore kihid

    Ajukoor koosneb mitmest kihist, millest igaühel on ainulaadne struktuur ja mis vastutavad konkreetsete funktsioonide täitmise eest. Nad kõik suhtlevad üksteisega esinemiseks üldine töö. Tavapärane on eristada mitut peamist ajukoore kihti:

    • Molekulaarne. Selles kihis see moodustub suur summa dendriitsed moodustised, mis on omavahel kaootiliselt läbi põimunud. Neuriidid on paralleelselt orienteeritud ja moodustavad kiudude kihi. Närvirakke on siin suhteliselt vähe. Arvatakse, et selle kihi põhifunktsioon on assotsiatiivne taju.
    • Väline. Siia on koondunud paljud protsessidega närvirakud. Neuronid on erineva kujuga. Selle kihi täpsete funktsioonide kohta pole veel midagi teada.
    • Välimine on püramiidjas. Sisaldab palju närvirakke, mille protsessid on erineva suurusega. Neuronid on valdavalt koonilise kujuga. Dendriit on suur.
    • Sisemine teraline. See sisaldab väikest arvu väikeseid neuroneid, mis asuvad teatud kaugusel. Närvirakkude vahel on kiulised rühmitatud struktuurid.
    • Sisemine püramiid. Närvirakud, millesse sisenevad protsessid, on suured ja keskmise suurusega. Ülemine osa dendriidid võivad molekulaarse kihiga kokku puutuda.
    • Kaas. Sisaldab spindlikujulisi närvirakke. Selle struktuuri neuronitele on iseloomulik, et närvirakkude alumine osa protsessidega ulatub kuni valgeaineni.

    Ajukoor sisaldab erinevaid kihte, mis erinevad oma elementide kuju, asukoha ja funktsionaalsete komponentide poolest. Kihid sisaldavad püramiid-, spind-, täht- ja hargnenud neuroneid. Üheskoos loovad nad üle viiekümne välja. Hoolimata asjaolust, et väljadel pole selgelt määratletud piire, võimaldab nende omavaheline suhtlus reguleerida tohutul hulgal impulsside (st sissetuleva teabe) vastuvõtmise ja töötlemisega seotud protsesse, luues vastuse stiimulite mõjule. .

    Ajukoore struktuur on äärmiselt keeruline ja seda ei mõisteta täielikult, mistõttu teadlased ei oska täpselt öelda, kuidas mõned ajuelemendid töötavad.

    Tase intellektuaalsed võimed last seostatakse aju suuruse ja aju struktuuride vereringe kvaliteediga. Paljud lapsed, kes olid varjanud sünnivigastused seljaaju piirkonnas on ajukoor märgatavalt väiksem kui nende tervetel eakaaslastel.

    Prefrontaalne ajukoor

    Suur ajukoore osa, mis on esindatud otsmikusagarate eesmiste osadena. Tema abiga kontrollitakse, juhitakse ja fokusseeritakse kõiki toiminguid, mida inimene teeb. See osakond võimaldab meil oma aega õigesti jaotada. Kuulus psühhiaater T. Galtieri kirjeldas seda ala kui tööriista, mille abil inimesed seavad eesmärke ja koostavad plaane. Ta oli kindel, et korralikult töötav ja hästi arenenud prefrontaalne ajukoor kõige olulisem tegur isiklik tõhusus.

    Prefrontaalse ajukoore peamised funktsioonid hõlmavad ka:

    • Keskenduge, keskenduge ainult saamisele inimesele vajalik teavet, ignoreerides teisi mõtteid ja tundeid.
    • Võimalus teadvust "taaskäivitada", suunates selle õigesse mõtlemissuunda.
    • Sihikindlus teatud ülesannete täitmise protsessis, soov saavutada kavandatud tulemus vaatamata tekkivatele asjaoludele.
    • Voldimise analüüs praegu olukordi.
    • Kriitiline mõtlemine, mis võimaldab luua kontrollitud ja usaldusväärsete andmete otsimiseks toimingute komplekti (saadud teabe kontrollimine enne selle kasutamist).
    • Teatud meetmete ja tegevuste kavandamine, väljatöötamine seatud eesmärkide saavutamiseks.
    • Sündmuste prognoosimine.

    Eriti märgitakse selle osakonna võimet kontrollida inimlikke emotsioone. Siin tajutakse limbilises süsteemis toimuvaid protsesse ja tõlgitakse need konkreetseteks emotsioonideks ja tunneteks (rõõm, armastus, iha, lein, vihkamine jne).

    Ajukoore erinevatele struktuuridele omistatakse erinevaid funktsioone. Üksmeelne arvamus sellele küsimusele pole ikka veel vastust. Rahvusvaheline meditsiiniringkond jõuab nüüd järeldusele, et ajukoore saab jagada mitmeks suureks tsooniks, sealhulgas kortikaalseteks väljadeks. Seetõttu on nende tsoonide funktsioone arvesse võttes tavaks eristada kolme põhiosa.

    Kaunviljade töötlemise eest vastutav piirkond

    Puute-, haistmis- ja nägemiskeskuse retseptorite kaudu sisenevad impulsid lähevad täpselt sellesse tsooni. Peaaegu kõik motoorsete oskustega seotud refleksid tagavad püramiidsed neuronid.

    Siin asub ka osakond, mis vastutab väljastpoolt tulevate impulsside ja info vastuvõtmise eest lihaste süsteem, suhtleb aktiivselt ajukoore erinevate kihtidega. See võtab vastu ja töötleb kõiki impulsse, mis tulevad lihastest.

    Kui peanahk on mingil põhjusel selles piirkonnas kahjustatud, tekib inimesel probleeme funktsioneerimisega sensoorne süsteem, probleemid motoorsete oskustega ja teiste sensoorsete keskustega seotud süsteemide toimimisega. Väliselt ilmnevad sellised rikkumised konstantsetena tahtmatud liigutused, krambid ( erineval määral raskusaste), osaline või täielik halvatus (rasketel juhtudel).

    Sensoorne tsoon

    See piirkond vastutab ajju sisenevate elektriliste signaalide töötlemise eest. Siin asuvad mitmed osakonnad, mis tagavad inimese aju tundlikkuse teistest elunditest ja süsteemidest tulevate impulsside suhtes.

    • Kukla (töötleb nägemiskeskusest tulevaid impulsse).
    • Ajutine (töötleb kõne-kuulmiskeskusest tulevat teavet).
    • Hipokampus (analüüsib haistmiskeskusest tulevaid impulsse).
    • Parietaalne (töötleb maitsepungadest saadud andmeid).

    Sensoorses tajuvööndis on osakonnad, mis võtavad vastu ja töötlevad ka kombatavaid signaale. Mida rohkem neid tuleb närviühendused igas osakonnas, seda kõrgem on selle sensoorne võime teavet vastu võtta ja töödelda.

    Eespool nimetatud lõigud hõivavad umbes 20–25% kogu ajukoorest. Kui sensoorne tajupiirkond on mingil moel kahjustatud, võib inimesel tekkida probleeme kuulmise, nägemise, haistmise ja puudutusaistinguga. Saadud impulsid kas ei jõua kohale või töödeldakse valesti.

    Mitte alati sensoorse tsooni rikkumised ei põhjusta mõistuse kaotust. Näiteks kui kuulmiskeskus on kahjustatud, ei põhjusta see alati täielikku kurtust. Inimesel on aga peaaegu kindlasti raskusi saadud heliteabe õige tajumisega.

    Ühingu tsoon

    Ajukoore ehitus sisaldab ka assotsiatiivset tsooni, mis tagab kontakti sensoorses tsoonis olevate neuronite signaalide ja motoorse keskuse vahel ning annab neile keskustele ka vajalikud tagasiside signaalid. Assotsiatiivne tsoon moodustab käitumisreflekse ja osaleb nende tegeliku rakendamise protsessides. See hõivab olulise (võrreldes) osa ajukoorest, hõlmates nii ajupoolkerade eesmises kui ka tagumises osas (kukla-, parietaal-, ajalises) sektsioone.

    Inimese aju on kujundatud nii, et assotsiatiivse taju osas tagumised sektsioonid Eriti hästi on arenenud ajupoolkerad (areng toimub kogu elu jooksul). Nad kontrollivad kõnet (selle mõistmist ja taasesitamist).

    Kui assotsiatsioonitsooni eesmine või tagumine osa on kahjustatud, võib see põhjustada teatud probleeme. Näiteks kui ülalloetletud osakonnad on kahjustatud, kaotab inimene võime saadud teavet asjatundlikult analüüsida, ta ei suuda teha lihtsaid tulevikuprognoose, ei saa mõtlemisprotsessis faktidele tugineda või ei saa kasutada varem omandatud kogemusi, mis on mällu salvestatud. Probleeme võib esineda ka ruumilise orientatsiooni ja abstraktse mõtlemisega.

    Ajukoor toimib impulsside kõrgema integraatorina, samas kui emotsioonid koonduvad subkortikaalsesse tsooni (hüpotalamus ja teised osakonnad).

    Ajukoore erinevad piirkonnad vastutavad teatud funktsioonide täitmise eest. Erinevusi saate uurida ja määrata mitme meetodi abil: neuropildistamine, elektrilise aktiivsuse mustrite võrdlemine, raku struktuuri uurimine jne.

    20. sajandi alguses lõi K. Brodmann (saksa inimese aju anatoomia uurija) spetsiaalse klassifikatsiooni, jagades ajukoore 51 sektsiooniks, tuginedes oma töös närvirakkude tsütoarhitektuurile. Kogu 20. sajandi jooksul arutati Brodmanni kirjeldatud valdkondi, viimistleti ja nimetati ümber, kuid neid kasutatakse siiani inimeste ja suurte imetajate ajukoore kirjeldamiseks.

    Paljud Brodmanni väljad määratleti algselt neis olevate neuronite korralduse põhjal, kuid hiljem täpsustati nende piire vastavalt korrelatsioonidele ajukoore erinevate funktsioonidega. Näiteks esimene, teine ​​ja kolmas väli on määratletud kui primaarne somatosensoorse ajukoor, neljas väli on esmane motoorne ajukoor ja seitsmeteistkümnes väli on esmane visuaalne ajukoor.

    Mõned Brodmanni väljad (näiteks ajupiirkond 25, samuti väljad 12-16, 26, 27, 29-31 ja paljud teised) pole aga täielikult uuritud.

    Kõnemotoorika piirkond

    Ajukoore hästi uuritud piirkond, mida tavaliselt nimetatakse ka kõnekeskuseks. Tsoon on tavapäraselt jagatud kolmeks suureks osaks:

    1. Broca kõne motoorne keskus. Moodustab inimese kõnevõimet. Asub ajupoolkerade eesmise osa tagumises gyruses. Broca keskus ja kõne motoorsete lihaste motoorne keskus on erinevad struktuurid. Näiteks kui motoorne keskus on mingil viisil kahjustatud, ei kaota inimene kõnevõimet, tema kõne semantiline komponent ei kannata, kuid kõne ei ole enam selge ja hääl muutub halvasti moduleerituks ( teisisõnu kaob helide häälduskvaliteet). Kui Broca keskosa on kahjustatud, ei saa inimene rääkida (nagu beebi esimestel elukuudel). Selliseid häireid nimetatakse tavaliselt motoorseks afaasiaks.
    2. Wernicke sensoorne keskus. See asub ajalises piirkonnas ja vastutab suulise kõne vastuvõtmise ja töötlemise funktsioonide eest. Kui Wernicke keskus on kahjustatud, tekib sensoorne afaasia – patsient ei saa aru talle (ja mitte ainult teise inimese, vaid ka enda omast) suunatud kõnest. See, mida patsient ütleb, on ebaühtlaste helide kogum. Kui samaaegselt esineb Wernicke ja Broca keskuste kahjustus (tavaliselt toimub see insuldi ajal), siis nendel juhtudel täheldatakse samaaegselt motoorse ja sensoorse afaasia arengut.
    3. Kirjaliku kõne mõistmise keskus. Asub ajukoore visuaalses osas (Brodmanni järgi väli nr 18). Kui see osutub kahjustatud, kogeb inimene agraafiat - kirjutamisvõime kaotust.

    Paksus

    Kõigil imetajatel, kellel on suhteliselt suur aju (üldiselt, mitte keha suurusega võrreldes), on üsna paks ajukoor. Näiteks põldhiirtel on selle paksus umbes 0,5 mm ja inimestel umbes 2,5 mm. Teadlased rõhutavad ka koore paksuse teatud sõltuvust looma kaalust.

    Mis on välja toodud ainult madalamatel imetajatel, kuid inimestel moodustavad nad ajukoore põhiosa. Neokorteks asub ajupoolkerade ülemises kihis, selle paksus on 2-4 millimeetrit ja vastutab kõrgemate närvifunktsioonide eest – sensoorne taju, motoorsete käskude täitmine, teadlik mõtlemine ja inimesel ka kõne.

    Anatoomia

    Neokorteksis on kaks peamist tüüpi neuroneid: püramiidneuronid (~ 80% neokortikaalsetest neuronitest) ja interneuronid (~ 20% neokortikaalsetest neuronitest).

    Neokorteksi struktuur on suhteliselt homogeenne (sellest ka alternatiivne nimetus: "isokorteks"). Inimestel on sellel kuus horisontaalset neuronikihti, mis erinevad ühenduste tüübi ja olemuse poolest. Vertikaalselt ühendatakse neuronid nn ajukoore sambad. 20. sajandi alguses näitas Brodmann, et kõigil imetajatel on neokorteksis 6 horisontaalset neuronikihti.

    Toimimispõhimõte

    Neokorteksi algoritmilise funktsioneerimise põhimõtteliselt uue teooria töötas välja USA California osariigis Menlo Parkis (Silicon Valley) Jeff Hawkins. Hierarhilise ajutise mälu teooria realiseeriti tarkvaras arvutialgoritmi kujul, mis on litsentsi alusel kasutamiseks saadaval veebilehel numenta.com.

    • Sama algoritm töötleb kõiki meeli.
    • Neuronite funktsioon sisaldab mälu ajas, midagi põhjus-tagajärg seoste sarnast, mis arenevad hierarhiliselt üha enamaks. suured objektid väiksematest.

    Funktsioonid

    Neokorteks on embrüonaalselt tuletatud dorsaalsest telentsefalonist, mis on osa eesajust. Neokorteks on jagatud piirkondadeks, mis on piiritletud kraniaalsete õmblustega, mis täidavad erinevaid funktsioone. Näiteks kuklasagaras sisaldab esmast nägemiskoort ja oimusagara sisaldab esmast kuulmiskoort. Neokorteksi edasised alajaotused või piirkonnad vastutavad spetsiifilisemate kognitiivsete protsesside eest. Inimestel sisaldab otsmikusagara piirkondi, mis on pühendatud võimetele, mis on täiustatud või meie liigile ainulaadsed, nagu näiteks prefrontaalses ajukoores paiknev keeruline keeletöötlus. Inimestel ja teistel primaatidel on sotsiaalne ja emotsionaalne töötlemine lokaliseeritud orbitofrontaalses ajukoores.

    On näidatud, et neokorteks mängib oluline roll une, mälu ja õppimise protsessides. Semantilised mälestused näivad olevat talletatud neokorteksis, täpsemalt neokorteksi anterolateraalses temporaalsagaras. Neokorteks vastutab ka sensoorse teabe edastamise eest basaalganglionidele. Neokorteksi neuronite põlemiskiirus mõjutab ka aeglase laine und.

    Neokorteksi roll inimese käitumisega otseselt seotud neuroloogilistes protsessides pole veel täielikult mõistetav. Et mõista neokorteksi rolli inimese maailma tunnetuses, loodi aju arvutimudel, mis simuleeris neokorteksi elektrokeemiat – projekt Blue Brain. Projekt loodi taju-, õppimis- ja mäluprotsesside mõistmise parandamiseks ja selle kohta lisateadmiste saamiseks vaimsed häired.