Lähtuvalt päritolust jaguneb ajukoor iidseks (pleokorteks), vanaks (archecortex) ja uueks (neokorteks). Iidne ajukoor sisaldab haistmisstiimulite analüüsiga seotud struktuure ning hõlmab haistmise sibulaid, trakte ja tuberkleid. Vana ajukoor sisaldab tsingulaarset ajukoort, hipokampuse ajukoort, dentate gyrus ja amygdala. Iidsed ja vanad koorevormid haistmisaju. Lisaks haistmismeelele pakub haistmisaju erksus- ja tähelepanureaktsioone, osaleb autonoomsete funktsioonide reguleerimises, mängib rolli seksuaal-, söömis-, kaitseinstinktiivse käitumise kujunemisel, emotsioonide pakkumisel.
Kõik muud kortikaalsed struktuurid kuuluvad neokorteksisse, mis hõivab umbes 96% kogu ajukoore pindalast.
Asukoht närvirakud ajukoores tähistatakse terminiga "tsütoarhitektuur". Ja juhtivaid kiude nimetatakse "müeloarhitektuuriks".
Neokorteks koosneb 6 rakukihist, mis erinevad raku koostise, närviühenduste ja funktsioonide poolest. Iidse ajukoore ja vana ajukoore piirkondades tuvastatakse ainult 2-3 kihti rakke. Neokorteksi nelja ülemise kihi neuronid töötlevad peamiselt närvisüsteemi teistest osadest pärinevat teavet. Peamine tsentrifugaalkiht on kiht 5. Selle rakkude aksonid moodustavad ajukoore peamised laskumisrajad; nad juhivad signaale, mis kontrollivad tüvestruktuuride ja seljaaju toimimist.
Kiht 1 on kõige välimine molekulaarne kiht. See sisaldab peamiselt sügavamatest neuronitest pärit närvikiude. Lisaks sisaldab see väikest hulka väikseid rakke. Molekulaarkihi kiud moodustavad omavahel sidemeid erinevaid valdkondi koor
2. kiht – välimine granuleeritud. See sisaldab suurt hulka väikeseid multipolaarseid neuroneid. Osa kolmandast kihist tõusvatest dendriitidest lõpeb selles kihis.
3. kiht - välimine püramiidne. See on kõige laiem, sisaldab peamiselt keskmisi ja harvemini väikeseid ja suuri püramiidneuroneid. Selle kihi neuronite dendriidid suunatakse teise kihti.
4. kiht - sisemine granuleeritud. Koosneb suurest hulgast väikestest granuleeritud, aga ka keskmistest ja suurtest tähtrakkudest. Need on jagatud kaheks alamkihiks: 4a ja 4b.
5. kiht - ganglion ehk sisemine püramiid. Iseloomustab suurte püramiidsete neuronite olemasolu. Nende ülespoole suunatud dendriidid jõuavad molekulaarsesse kihti ning basaal- ja külgmised aksonid jaotuvad viiendas kihis.
6. kiht - polümorfne. See sisaldab koos teiste rakkudega spindlikujulisi neuroneid. Teiste rakkude kuju on väga mitmekesine: neil on kolmnurkne, püramiidne, ovaalne ja hulknurkne kuju.
Cortex - kesknärvisüsteemi kõrgeim osakond, mis tagab organismi kui terviku toimimise selle koostoimel keskkonnaga.
aju (koor suur aju, uus ajukoor) on halli aine kiht, mis koosneb 10-20 miljardist ja katab ajupoolkerasid (joon. 1). Ajukoore hallaine moodustab üle poole kogu kesknärvisüsteemi hallainest. Ajukoore halli aine kogupindala on umbes 0,2 m2, mis saavutatakse selle pinna käänulise voltimise ja erineva sügavusega soonte olemasoluga. Ajukoore paksus selle erinevates osades jääb vahemikku 1,3–4,5 mm (eesmises keskosas). Korteksi neuronid paiknevad kuues kihis, mis on orienteeritud selle pinnaga paralleelselt.
Sellele kuuluvates ajukoore piirkondades on halli aine struktuuris kolmekihilise ja viiekihilise neuronite paigutusega tsoonid. Need fülogeneetiliselt iidse ajukoore alad hõivavad umbes 10% ajupoolkerade pinnast, ülejäänud 90% moodustavad uue ajukoore.
Riis. 1. Ajukoore külgpinna mool (Brodmanni järgi)
Ajukoore struktuur
Ajukoorel on kuuekihiline struktuur
Erinevate kihtide neuronid erinevad tsütoloogiliste omaduste ja funktsionaalsete omaduste poolest.
Molekulaarkiht- kõige pealiskaudsem. Seda esindab väike arv neuroneid ja arvukad püramiidsete neuronite hargnevad dendriidid, mis asuvad sügavamates kihtides.
Välimine granuleeritud kiht mille moodustavad tihedalt paigutatud arvukad väikesed neuronid erinevad kujud. Selle kihi rakkude protsessid moodustavad kortikokortikaalseid ühendusi.
Välimine püramiidkiht koosneb keskmise suurusega püramiidneuronidest, mille protsessid osalevad ka kortikokortikaalsete ühenduste moodustumisel ajukoore naaberpiirkondade vahel.
Sisemine granuleeritud kiht rakkude välimuse ja kiudude paigutuse poolest sarnaneb teise kihiga. Läbi kihi läbivad kiudude kimbud, mis ühendavad ajukoore erinevaid piirkondi.
Selle kihi neuronid kannavad signaale taalamuse spetsiifilistest tuumadest. Kiht on väga hästi esindatud ajukoore sensoorsetes piirkondades.
Sisemised püramiidikihid moodustuvad keskmiste ja suurte püramiidsete neuronite poolt. Motoorses ajukoores on need neuronid eriti suured (50-100 μm) ja neid nimetatakse Betzi hiiglaslikeks püramiidrakkudeks. Nende rakkude aksonid moodustavad püramiidtrakti kiiresti juhtivaid (kuni 120 m/s) kiude.
Polümorfsete rakkude kiht mida esindavad valdavalt rakud, mille aksonid moodustavad kortikotalamuse traktid.
Ajukoore 2. ja 4. kihi neuronid osalevad ajukoore assotsiatiivsete piirkondade neuronitelt saadud signaalide tajumises ja töötlemises. Taalamuse lülitustuumade sensoorsed signaalid tulevad valdavalt 4. kihi neuronitesse, mille ekspressioon on suurim ajukoore primaarsetes sensoorsetes piirkondades. Ajukoore 1. ja teiste kihtide neuronid saavad signaale teistelt talamuse tuumadelt, basaalganglionitelt ja ajutüvelt. 3., 5. ja 6. kihi neuronid moodustavad efferentseid signaale, mis saadetakse ajukoore teistesse piirkondadesse ja mööda laskuvaid teid kesknärvisüsteemi aluseks olevatesse osadesse. Eelkõige moodustavad 6. kihi neuronid kiude, mis liiguvad taalamuseni.
Ajukoore erinevate piirkondade närvikompositsioonis ja tsütoloogilistes tunnustes on olulisi erinevusi. Nende erinevuste põhjal jagas Brodmann ajukoore 53 tsütoarhitektooniliseks väljaks (vt joonis 1).
Paljude nende histoloogiliste andmete põhjal tuvastatud nullide asukoht langeb topograafias kokku ajukoore keskuste asukohaga, mis on tuvastatud nende poolt täidetavate funktsioonide alusel. Ajukoore piirkondadeks jagamisel kasutatakse ka teisi lähenemisviise, näiteks lähtudes teatud markerite sisaldusest neuronites, vastavalt närvitegevuse iseloomule ja muudele kriteeriumidele.
Ajupoolkerade valgeaine moodustub närvikiududest. Tõstke esile assotsiatsioonikiud, jaguneb kaarekujulisteks kiududeks, kuid mille kaudu edastatakse signaale külgnevate gyri neuronite ja pikkade pikisuunaliste kiudude vahel, mis edastavad signaale samanimelise poolkera kaugemates osades asuvatele neuronitele.
Komissuraalsed kiud - põikkiud, mis edastavad signaale vasaku ja parema poolkera neuronite vahel.
Projektsioonikiud - juhib signaale ajukoore neuronite ja teiste ajuosade vahel.
Loetletud kiudude tüübid on seotud närviahelate ja -võrkude loomisega, mille neuronid asuvad üksteisest märkimisväärsel kaugusel. Ajukoores on ka spetsiaalset tüüpi lokaalsed närviahelad, mille moodustavad lähedalasuvad neuronid. Neid närvistruktuure nimetatakse funktsionaalseteks kortikaalsed kolonnid. Neuronaalsed kolonnid on moodustatud neuronite rühmadest, mis paiknevad üksteise kohal ajukoore pinnaga risti. Neuronite kuulumist samasse kolonni saab määrata nende elektrilise aktiivsuse suurenemise järgi sama vastuvõtuvälja stimuleerimisel. Selline aktiivsus registreeritakse salvestuselektroodi aeglaselt liigutamisega ajukoores risti. Kui registreerime ajukoore horisontaaltasandil paiknevate neuronite elektrilise aktiivsuse, täheldame nende aktiivsuse suurenemist erinevate vastuvõtlike väljade stimuleerimisel.
Funktsionaalse kolonni läbimõõt on kuni 1 mm. Sama funktsionaalse kolonni neuronid saavad signaale samast aferentsest talamokortikaalsest kiust. Naaberkolonnide neuronid on omavahel seotud protsesside kaudu, mille abil nad vahetavad informatsiooni. Selliste omavahel ühendatud funktsionaalsete veergude olemasolu ajukoores suurendab ajukooresse tuleva teabe tajumise ja analüüsi usaldusväärsust.
Samuti on tagatud ajukoore poolt info tajumise, töötlemise ja kasutamise efektiivsus füsioloogiliste protsesside reguleerimiseks somatotoopiline organiseerimise põhimõte ajukoore sensoorsed ja motoorsed väljad. Selle organisatsiooni olemus seisneb selles, et ajukoore teatud (projektsiooni)piirkonnas on kehapinna, lihaste, liigeste või mitte suvalised, vaid topograafiliselt piiritletud alad vastuvõtuväljast. siseorganid. Näiteks somatosensoorses ajukoores projitseeritakse inimkeha pind diagrammi kujul, kui kehapinna konkreetse piirkonna vastuvõtuväljad on esindatud ajukoore teatud punktis. Rangelt topograafiliselt sisaldab primaarne motoorne ajukoor efferentseid neuroneid, mille aktiveerumine põhjustab keha teatud lihaste kontraktsiooni.
Samuti iseloomustatakse kortikaalseid välju ekraani tööpõhimõte. Sel juhul saadab retseptorneuron signaali mitte ühele neuronile või ajukoore keskuse üksikule punktile, vaid protsesside kaudu ühendatud neuronite võrku või nulli. Selle välja (ekraani) funktsionaalsed rakud on neuronite veerud.
Ajukoor, moodustades edasi hilisemad etapid kõrgemate organismide evolutsiooniline areng, allutas teatud määral kõik kesknärvisüsteemi aluseks olevad osad ja suudab nende funktsioone korrigeerida. Samal ajal määrab ajukoore funktsionaalse aktiivsuse signaalide sissevool sellesse ajutüve retikulaarse moodustumise neuronitest ja signaalid keha sensoorsete süsteemide vastuvõtuväljadest.
Ajukoore funktsionaalsed piirkonnad
Funktsionaalsete omaduste alusel jaguneb ajukoor sensoorseks, assotsiatiivseks ja motoorseks piirkonnaks.
Ajukoore sensoorsed (tundlikud, projektsioonilised) alad
Need koosnevad neuroneid sisaldavatest tsoonidest, mille aktiveerimine sensoorsete retseptorite aferentsete impulsside või stiimulite otsese kokkupuute tõttu põhjustab spetsiifiliste aistingute ilmnemist. Need tsoonid esinevad ajukoore kuklaluu (väljad 17-19), parietaalsed (väljad 1-3) ja ajalised (väljad 21-22, 41-42) piirkondades.
Ajukoore sensoorsetes tsoonides eristatakse keskseid projektsioonivälju, mis annavad selge ja selge ettekujutuse teatud modaalsuste (valgus, heli, puudutus, kuumus, külm) ja sekundaarsete projektsiooniväljade aistingud. Viimase ülesandeks on anda arusaam esmase aistingu seostest ümbritseva maailma teiste objektide ja nähtustega.
Retseptiivsete väljade esitusalad ajukoore sensoorsetes piirkondades kattuvad suurel määral. Ajukoore sekundaarsete projektsiooniväljade piirkonna närvikeskuste eripäraks on nende plastilisus, mis väljendub võimaluses spetsialiseerumist ümber korraldada ja funktsioone taastada pärast mõne keskuse kahjustamist. Need närvikeskuste kompenseerivad võimed on eriti väljendunud lapsepõlves. Samal ajal kaasneb tsentraalsete projektsiooniväljade kahjustusega pärast haigust sensoorsete funktsioonide tõsine kahjustus ja sageli selle taastamise võimatus.
Visuaalne ajukoor
Primaarne visuaalne ajukoor (VI, piirkond 17) paikneb aju kuklasagara mediaalsel pinnal kalkariini sulcus mõlemal küljel. Vastavalt visuaalse ajukoore värvimata osades vahelduvate valgete ja tumedate triipude tuvastamisele nimetatakse seda ka vöötkooreks. Lateraalse genikulaarse keha neuronid saadavad visuaalseid signaale primaarse visuaalse ajukoore neuronitele, mis saavad signaale võrkkesta ganglionrakkudelt. Kummagi poolkera nägemiskoor saab visuaalseid signaale mõlema silma võrkkesta ipsilateraalsest ja kontralateraalsest poolest ning nende saabumine kortikaalsetesse neuronitesse on korraldatud somatotoopilise printsiibi järgi. Neuronid, mis saavad fotoretseptoritelt visuaalseid signaale, paiknevad topograafiliselt visuaalses ajukoores, sarnaselt võrkkesta retseptoritega. Samal ajal ala kollatähni koht Võrkkesta ajukoores on suhteliselt suurem esindusala kui võrkkesta teistel piirkondadel.
Selle eest vastutavad primaarse visuaalse ajukoore neuronid visuaalne taju, mis sisendsignaalide analüüsi põhjal väljendub nende võimes tuvastada visuaalset stiimulit, määrata selle spetsiifilist kuju ja orientatsiooni ruumis. Seda saab ette kujutada lihtsustatult sensoorne funktsioon visuaalne ajukoor ülesande lahendamisel ja küsimusele vastamisel, mis on visuaalne objekt.
Visuaalsete signaalide muude omaduste (näiteks paiknemine ruumis, liikumine, seosed teiste sündmustega jne) analüüsimisel osalevad nulliga 17 külgnevad ekstrastriaadi ajukoore väljade 18 ja 19 neuronid. ajukoore sensoorsetes visuaalsetes piirkondades vastuvõetud signaalid edastatakse edasiseks analüüsiks ja nägemise kasutamiseks muude ajufunktsioonide täitmiseks ajukoore ja teiste ajuosade assotsiatsioonipiirkondades.
Kuulmisajukoor
Asub külgmises sulcus oimusagara Heschli gyruse piirkonnas (AI, väljad 41-42). Primaarse kuulmiskoore neuronid saavad signaale mediaalsete genikulaarkehade neuronitelt. Kuulmistrakti kiud, mis kannavad helisignaale kuulmiskooresse, on organiseeritud tonotoopiliselt ja see võimaldab ajukoore neuronitel saada signaale Corti organi spetsiifilistest kuulmisretseptorrakkudest. Kuulmisajukoor reguleerib kuulmisrakkude tundlikkust.
Primaarses kuulmiskoores moodustuvad heliaistingud ja analüüsitakse helide individuaalseid omadusi, et vastata küsimusele, milline on tajutav heli. Mängib esmane kuulmiskoor oluline roll lühihelide analüüsimisel helisignaalide vahed, rütm, helijada. Helide keerukam analüüs viiakse läbi primaarse kuulmiskoorega külgnevates ajukoore assotsiatiivsetes piirkondades. Neuronite interaktsiooni põhjal nendes ajukoore piirkondades teostatakse binauraalne kuulmine, määratakse helikõrguse, tämbri, helitugevuse ja heli identiteedi omadused ning luuakse ettekujutus kolmemõõtmelisest heliruumist. moodustatud.
Vestibulaarne ajukoor
Asub ülemises ja keskmises temporaalses gyri (piirkonnad 21-22). Selle neuronid saavad signaale ajutüve vestibulaarsete tuumade neuronitelt, mis on ühendatud aferentsete ühendustega retseptoritega poolringikujulised kanalid vestibulaarne aparaat. Vestibulaarne ajukoor moodustab tunde keha asukohast ruumis ja liigutuste kiirenemisest. Vestibulaarne ajukoor suhtleb väikeajuga (temporopontiintrakti kaudu) ja osaleb keha tasakaalu reguleerimises ja kehahoiaku kohandamises eesmärgipäraste liigutuste tegemiseks. Tuginedes selle piirkonna interaktsioonile ajukoore somatosensoorsete ja assotsiatsioonipiirkondadega, tekib teadlikkus kehadiagrammist.
Lõhnakoor
Asub oimusagara ülemise osa piirkonnas (uncus, null 34, 28). Ajukoor sisaldab mitmeid tuumasid ja kuulub limbilise süsteemi struktuuridesse. Selle neuronid paiknevad kolmes kihis ja saavad aferentseid signaale haistmissibula mitraalrakkudest, mis on ühendatud aferentsete ühendustega haistmisretseptori neuronitega. Haistmiskoores esmane kvalitatiivne analüüs lõhnad ja subjektiivne tunnetus lõhnast, selle intensiivsusest ja kuuluvusest. Ajukoore kahjustus viib lõhnataju vähenemiseni või anosmia tekkeni - lõhna kadu. Selle piirkonna kunstliku stimulatsiooni korral tekivad hallutsinatsioonidega sarnased mitmesugused lõhnad.
Maitsev koor
Asub somatosensoorse gyruse alumises osas, otse näo projektsioonipiirkonna ees (väli 43). Selle neuronid saavad aferentseid signaale talamuse relee neuronitelt, mis on ühendatud üksildase trakti tuuma neuronitega piklik medulla. Selle tuuma neuronid saavad signaale otse sensoorsetelt neuronitelt, mis moodustavad sünapse maitsepungade rakkudel. Maitseajukoores tehakse esmane analüüs mõru, soolase, hapu, magusa maitseomaduste kohta ning nende summeerimise põhjal moodustatakse subjektiivne maitseaisting, selle intensiivsus ja kuuluvus.
Lõhna- ja maitsesignaalid jõuavad eesmise saarekoore neuronitesse, kus nende integreerumise põhjal moodustub uus, keerulisem aistingute kvaliteet, mis määrab meie suhtumise lõhna- või maitseallikatesse (näiteks toidusse).
Somatosensoorne ajukoor
Hõlmab posttsentraalse gyruse ala (SI, väljad 1-3), sealhulgas poolkerade mediaalsel küljel asuva paratsentraalse sagara (joonis 9.14). Somatosensoorne piirkond saab sensoorseid signaale talamuse neuronitelt, mis on ühendatud spinotalamuse radade kaudu naharetseptoritega (taktiilne, temperatuur, valutundlikkus), proprioretseptoritega (lihasvõllid, liigesekapslid, kõõlused) ja interoretseptoritega (siseorganid).
Riis. 9.14. Ajukoore olulisemad keskused ja piirkonnad
Aferentsete radade ristumiskoha tõttu tuleb signaal keha paremalt küljelt vasaku poolkera somatosensoorsesse tsooni ja vastavalt paremasse poolkera - keha vasakust poolest. Selles ajukoore sensoorses piirkonnas on somatotoopiliselt esindatud kõik kehaosad, kuid kõige olulisemad sõrmede, huulte, näonaha, keele ja kõri vastuvõtutsoonid hõivavad suhteliselt suuremad alad kui selliste kehapindade projektsioonid nagu näiteks. seljaosa, torso esiosa ja jalad.
Kehaosade tundlikkuse asukohta piki posttsentraalset gyrust nimetatakse sageli "ümberpööratud homunkuluseks", kuna pea ja kaela projektsioon on posttsentraalse gyruse alumises osas ja kaudaalse osa projektsioon. pagasiruumi ja jalad on ülemises osas. Sel juhul projitseeritakse jalgade ja jalgade tundlikkus poolkerade mediaalse pinna paratsentraalse sagara ajukoorele. Primaarses somatosensoorses ajukoores on teatud neuronite spetsialiseerumine. Näiteks välja 3 neuronid saavad valdavalt signaale lihaste spindlitelt ja naha mehhanoretseptoritelt, väli 2 - liigeste retseptoritelt.
Posttsentraalne gyrus cortex klassifitseeritakse primaarseks somatosensoorseks piirkonnaks (SI). Selle neuronid saadavad töödeldud signaale sekundaarse somatosensoorse ajukoore (SII) neuronitele. See asub posttsentraalse gyruse taga parietaalkoores (piirkonnad 5 ja 7) ja kuulub assotsiatsioonikooresse. SII neuronid ei saa talamuse neuronitelt otseseid aferentseid signaale. Need on ühendatud SI neuronite ja ajukoore teiste piirkondade neuronitega. See võimaldab meil läbi viia terviklikult hinnata signaale, mis sisenevad ajukooresse mööda spinotalamuse rada teistest (nägemis-, kuulmis-, vestibulaarsest jne) sensoorsetest süsteemidest pärinevate signaalidega. Parietaalkoore nende väljade kõige olulisem funktsioon on ruumi tajumine ja sensoorsete signaalide muutmine motoorseks koordinaatideks. Parietaalses ajukoores moodustub soov (kavatsus, tung) motoorse tegevuse läbiviimiseks, mis on aluseks eelseisva motoorse tegevuse planeerimisele.
Erinevate sensoorsete signaalide integreerimine on seotud erinevate aistingute tekkega, mis on suunatud erinevatele kehaosadele. Neid aistinguid kasutatakse nii vaimsete kui ka muude reaktsioonide genereerimiseks, mille näideteks võivad olla liigutused, mis hõlmavad mõlema kehapoole lihaste samaaegset osalemist (näiteks liigutamine, kahe käega katsumine, haaramine, kahe käega ühesuunaline liikumine). Selle ala toimimine on vajalik objektide puute järgi äratundmiseks ja nende objektide ruumilise asukoha määramiseks.
Ajukoore somatosensoorsete piirkondade normaalne talitlus on oluline tingimus selliste tunnete tekkeks nagu kuumus, külm, valu ja nende adresseerimine kindlale kehaosale.
Primaarse somatosensoorse ajukoore piirkonna neuronite kahjustus põhjustab erinevat tüüpi tundlikkuse vähenemist keha vastasküljel ja lokaalne kahjustus põhjustab tundlikkuse kaotust teatud kehaosas. Eriti haavatav primaarse somatosensoorse ajukoore neuronite kahjustuste suhtes on naha diskrimineeriv tundlikkus ja kõige vähem tundlik on valu. Sekundaarse somatosensoorse ajukoore neuronite kahjustusega võivad kaasneda kahjustused võimes objekte puudutusega ära tunda (taktiilne agnosia) ja esemete kasutamise võime (apraksia).
Motoorse ajukoore piirkonnad
Umbes 130 aastat tagasi avastasid teadlased, rakendades ajukoorele elektrivooluga punktstimulatsiooni, et löök eesmise tsentraalse gyruse pinnale põhjustab lihaste kontraktsiooni keha vastasküljel. Nii avastati ajukoore ühe motoorse piirkonna olemasolu. Seejärel selgus, et mitmed ajukoore ja selle teiste struktuuride piirkonnad on seotud liigutuste organiseerimisega ning motoorses ajukoores ei ole ainult motoorsed neuronid, aga ka teisi funktsioone täitvaid neuroneid.
Primaarne motoorne ajukoorPrimaarne motoorne ajukoor asub eesmises tsentraalses gyruses (MI, väli 4). Selle neuronid saavad peamisi aferentseid signaale somatosensoorse ajukoore neuronitelt - piirkondadest 1, 2, 5, premotoorsest ajukoorest ja talamusest. Lisaks saadavad väikeaju neuronid MI-le signaale läbi ventrolateraalse taalamuse.
Püramiidtrakti eferentsed kiud saavad alguse Ml püramiidsetest neuronitest. Osa selle raja kiude järgneb ajutüve kraniaalnärvide tuumade motoorsetele neuronitele (kortikobulbaartrakt), osa tüve motoorsete tuumade neuronitele (punane tuum, retikulaarse moodustumise tuumad, nendega seotud tüve tuumad väikeajuga) ja osa seljaaju inter- ja motoorsete neuronite külge.aju (kortikospinaaltrakt).
MI-s on neuronite paiknemise somatotoopne korraldus, mis kontrollib keha erinevate lihasrühmade kokkutõmbumist. Jala- ja kerelihaseid kontrollivad neuronid asuvad gyruse ülemistes osades ja hõivavad suhteliselt väikese ala, käte lihaseid, eriti sõrmi, nägu, keelt ja neelu, lihaseid kontrollivad neuronid aga alumised osad ja hõivavad suure ala. Seega hõivavad primaarses motoorses ajukoores suhteliselt suure ala need närvirühmad, mis juhivad lihaseid, mis teostavad erinevaid, täpseid, väikeseid peenreguleeritud liigutusi.
Kuna paljud Ml neuronid suurendavad elektrilist aktiivsust vahetult enne tahteliste kontraktsioonide algust, on primaarsel motoorsel ajukoorel juhtiv roll ajutüve ja seljaaju motoneuronite motoorsete tuumade aktiivsuse kontrollimisel ning vabatahtlike, eesmärgistatud liigutuste algatamisel. Ml-välja kahjustus toob kaasa lihaste pareesi ja võimetuse teha peeneid tahtlikke liigutusi.
Sekundaarne motoorne ajukoorHõlmab premotoorse ja täiendava motoorse ajukoore piirkondi (MII, väli 6). Premotoorne ajukoor asub piirkonnas 6, aju külgpinnal, primaarse motoorse ajukoore ees. Selle neuronid saavad taalamuse kaudu aferentseid signaale ajukoore ja väikeaju kuklaluu, somatosensoorsest, parietaalsest assotsiatiivsest, prefrontaalsest piirkonnast. Selles töödeldud kortikaalsed neuronid saadavad signaale mööda eferentseid kiude motoorsele ajukoorele MI, vähesel arvul seljaajule ja suuremal hulgal punastesse tuumadesse, retikulaarformatsiooni tuumadesse, basaalganglionidesse ja väikeajusse. Premotoorsel ajukoorel on suur roll visuaalse kontrolli all olevate liikumiste programmeerimisel ja organiseerimisel. Ajukoor on seotud kehahoiaku korraldamisega ja liigutuste toetamisega jäsemete distaalsete lihaste poolt sooritatavate toimingute jaoks. Nägemiskoore kahjustus põhjustab sageli kalduvust korrata alustatud liigutust (perseveratsioon), isegi kui liigutus saavutas eesmärgi.
Vasaku otsmikusagara premotoorse ajukoore alumises osas, vahetult eesmises primaarse motoorse ajukoore piirkonnast, mis sisaldab näolihaseid kontrollivaid neuroneid. kõnepiirkond, või Broca motoorne kõnekeskus. Selle funktsiooni rikkumisega kaasneb kõne artikulatsiooni kahjustus või motoorne afaasia.
Täiendav motoorne ajukoor asub piirkonna 6. ülemises osas. Selle neuronid saavad aferentseid signaale ajukoore somatosensoorselt, parietaal- ja prefrontaalselt alalt. Kortikaalsete neuronite poolt töödeldud signaalid saadetakse mööda eferentseid kiude primaarsesse motoorsesse ajukooresse, seljaaju ja tüve motoorsete tuumadesse. Täiendava motoorse ajukoore neuronite aktiivsus suureneb varem kui MI ajukoore neuronite aktiivsus, peamiselt seoses keeruliste liigutuste teostamisega. Samal ajal ei seostata neuraalse aktiivsuse suurenemist täiendavas motoorses ajukoores liikumistega kui sellistega, selleks piisab, kui vaimselt ette kujutada eelseisvate keerukate liigutuste mudelit. Täiendav motoorne ajukoor osaleb tulevaste keeruliste liikumiste programmi moodustamises ja organisatsioonis motoorsed reaktsioonid sensoorsete stiimulite spetsiifilisuse kohta.
Kuna sekundaarse motoorse ajukoore neuronid saadavad MI-välja palju aksoneid, siis peetakse seda liigutuste korraldamise motoorsete keskuste hierarhias kõrgemaks struktuuriks, mis seisab MI motoorse ajukoore motoorsete keskuste kohal. Närvikeskused Sekundaarne motoorne ajukoor võib mõjutada seljaaju motoorsete neuronite aktiivsust kahel viisil: otse kortikospinaaltrakti ja MI-välja kaudu. Seetõttu nimetatakse neid mõnikord supramotoorseteks väljadeks, mille ülesanne on juhendada MI-välja keskpunkte.
Kliinilistest vaatlustest on teada, et sekundaarse motoorse ajukoore normaalse funktsiooni säilitamine on oluline käe täpsete liigutuste sooritamiseks, eriti aga rütmiliste liigutuste sooritamiseks. Näiteks kui need on kahjustatud, lakkab pianist rütmi tunnetama ja intervalli säilitama. Kahjustatud on kätega vastandlike liigutuste sooritamise võime (manipuleerimine mõlema käega).
Ajukoore motoorsete piirkondade MI ja MII samaaegse kahjustamisega kaob võime teha peeneid koordineeritud liigutusi. Punktärritusega nendes motoorsetsooni piirkondades ei kaasne mitte üksikute lihaste, vaid terve lihasrühma aktiveerumine, mis põhjustab liigestes suunatud liikumist. Need tähelepanekud viisid järeldusele, et motoorne ajukoor ei esinda mitte niivõrd lihaseid, kuivõrd liigutusi.
Prefrontaalne ajukoorAsub välja 8 piirkonnas. Selle neuronid võtavad vastu peamised aferentsed signaalid kuklaluu visuaalsest, parietaalsest assotsiatiivsest ajukoorest ja ülemisest kolliikulist. Töödeldud signaalid edastatakse mööda efferentseid kiude premotoorsesse ajukooresse, ülemisse kolliikulisse ja ajutüve motoorsesse keskusesse. Ajukoorel on otsustav roll nägemise kontrolli all olevate liigutuste korraldamisel ning see on otseselt seotud silmade ja pea liigutuste algatamise ja kontrollimisega.
Mehhanismid, mis realiseerivad liikumisplaani muutmise konkreetseks motoorseks programmiks, teatud lihasrühmadele saadetavate impulsside lendudeks, jäävad ebapiisavalt mõistetavaks. Arvatakse, et liikumise kavatsus kujuneb ajukoore assotsiatiivsete ja muude piirkondade funktsioonide tõttu, mis suhtlevad paljude aju struktuuridega.
Teave liikumiskavatsuste kohta edastatakse eesmise ajukoore motoorsetele aladele. Motoorne ajukoor aktiveerib laskuvate radade kaudu süsteeme, mis tagavad uute motoorsete programmide väljatöötamise ja kasutamise või vanade, juba harjutatud ja mällu salvestatud programmide kasutamise. Nende süsteemide lahutamatuks osaks on basaalganglionid ja väikeaju (vt nende funktsioone eespool). Väikeaju ja basaalganglioni osalusel välja töötatud liikumisprogrammid edastatakse talamuse kaudu motoorsete piirkondade ja ennekõike ajukoore esmasesse motoorsesse piirkonda. See piirkond käivitab otseselt liigutuste sooritamise, ühendades sellega teatud lihased ning tagades nende kokkutõmbumise ja lõdvestamise järjestuse. Ajukoorest pärinevad käsud edastatakse ajutüve motoorsetes keskustes, seljaaju motoorsetes neuronites ja kraniaalnärvi tuumade motoorsetes neuronites. Liikumiste teostamisel toimivad motoorsed neuronid viimase rajana, mille kaudu motoorseid käske edastatakse otse lihastesse. Ajukoorest ajutüve ja seljaaju motoorikakeskustesse signaali edastamise iseärasusi on kirjeldatud kesknärvisüsteemi (ajutüvi, seljaaju) käsitlevas peatükis.
Ajukoore piirkondade ühendamine
Inimestel hõivavad ajukoore assotsiatsioonipiirkonnad umbes 50% kogu ajukoore pindalast. Need asuvad ajukoore sensoorsete ja motoorsete piirkondade vahel. Assotsiatiivsetel aladel ei ole selgeid piire sekundaarsete sensoorsete aladega nii morfoloogiliselt kui ka funktsionaalsed omadused. Ajukoores on parietaalsed, ajalised ja frontaalsed assotsiatsioonipiirkonnad.
Parietaalne assotsiatsiooni ajukoor. Asub aju ülemise ja alumise parietaalsagara väljadel 5 ja 7. Piirkond piirneb eest somatosensoorse ajukoorega ning tagant nägemis- ja kuulmiskoorega. Visuaalsed, heli-, kombatavad, propriotseptiivsed, valu-, mäluaparaadi signaalid ja muud signaalid võivad saabuda ja aktiveerida parietaalse assotsiatiivse piirkonna neuroneid. Mõned neuronid on multisensoorsed ja võivad suurendada oma aktiivsust, kui neile saabuvad somatosensoorsed ja visuaalsed signaalid. Kuid assotsiatiivse ajukoore neuronite aktiivsuse suurenemise määr kuni aferentsete signaalide vastuvõtmiseni sõltub praegusest motivatsioonist, subjekti tähelepanust ja mälust hangitud teabest. See jääb ebaoluliseks, kui aju sensoorsetest piirkondadest tulev signaal on subjekti suhtes ükskõikne ja suureneb oluliselt, kui see langeb kokku olemasoleva motivatsiooniga ja tõmbab tema tähelepanu. Näiteks kui ahvile kingitakse banaan, jääb assotsiatiivse parietaalkoore neuronite aktiivsus madalaks, kui loom on täis, ja vastupidi, suureneb aktiivsus järsult näljastel loomadel, kellele meeldivad banaanid.
Parietaalse assotsiatiivse ajukoore neuronid on ühendatud eferentsete ühendustega otsmikusagara prefrontaalse, premotoorse, motoorsete piirkondade neuronitega ja tsingulaarse gyruse neuronitega. Eksperimentaalsete ja kliiniliste vaatluste põhjal on üldtunnustatud seisukoht, et piirkonna 5 ajukoore üheks funktsiooniks on somatosensoorse informatsiooni kasutamine sihipäraste vabatahtlike liigutuste läbiviimiseks ja objektidega manipuleerimiseks. Piirkonna 7 ajukoore ülesanne on integreerida visuaalseid ja somatosensoorseid signaale, et koordineerida silmade liikumist ja visuaalselt juhitud käeliigutusi.
Parietaalse assotsiatiivse ajukoore nende funktsioonide rikkumine, kui selle ühendused otsmikusagara ajukoorega on kahjustatud või otsmikusagara haigus ise selgitab parietaalse assotsiatiivse ajukoore piirkonnas lokaliseeritud haiguste tagajärgede sümptomeid. Need võivad väljenduda raskustes signaalide semantilise sisu mõistmisel (agnosia), mille näiteks võib olla objekti kuju ja ruumilise asukoha äratundmise võime kaotus. Sensoorsete signaalide adekvaatseteks motoorseks tegevuseks muutmise protsessid võivad olla häiritud. Viimasel juhul kaotab patsient oskused praktiline kasutamine tuttavaid tööriistu ja esemeid (apraksia) ning võib tekkida võimetus sooritada visuaalselt juhitud liigutusi (näiteks liigutada kätt eseme poole).
Frontaalne assotsiatsioonikoor. See asub prefrontaalses ajukoores, mis on osa otsmikusagara ajukoorest, mis paikneb väljade 6 ja 8 ees. Frontaalse assotsiatiivse ajukoore neuronid saavad töödeldud sensoorseid signaale aferentsete ühenduste kaudu ajukoore neuronitelt kukla-, parietaal- ja oimusagarates. ajus ja tsingulaarses gyruses olevatest neuronitest. Frontaalne assotsiatiivne ajukoor saab signaale hetke motivatsiooni- ja emotsionaalse seisundi kohta taalamuse tuumadest, limbilisest ja teistest ajustruktuuridest. Lisaks võib eesmine ajukoor töötada abstraktsete, virtuaalsete signaalidega. Assotsiatiivne eesmine ajukoor saadab eferentseid signaale tagasi ajustruktuuridesse, kust need vastu võeti, otsmikukoore motoorsetesse piirkondadesse, basaalganglionide sabatuuma ja hüpotalamuse poole.
See ajukoore piirkond mängib esmast rolli kõrgemate moodustumisel vaimsed funktsioonid isik. See tagab teadlike käitumisreaktsioonide sihtseadete ja programmide kujunemise, objektide ja nähtuste äratundmise ja semantilise hindamise, kõne mõistmise, loogiline mõtlemine. Pärast otsmikukoore ulatuslikku kahjustamist võib patsientidel tekkida apaatia, emotsionaalse tausta langus, kriitiline suhtumine enda ja teiste tegudesse, rahulolu ja halvenenud võime kasutada varasemaid kogemusi käitumise muutmiseks. Patsientide käitumine võib muutuda ettearvamatuks ja kohatuks.
Ajaline assotsiatsioonikoor. Asub väljadel 20, 21, 22. Kortikaalsed neuronid saavad sensoorseid signaale kuulmis-, ekstrastriaalse nägemis- ja prefrontaalse ajukoore, hipokampuse ja amügdala neuronitelt.
Pärast ajaliste assotsiatiivsete piirkondade kahepoolset haigust, mis hõlmab hipokampust või sellega seotud ühendusi patoloogilises protsessis, võib patsientidel tekkida tõsine mäluhäire, emotsionaalne käitumine ja võimetus keskenduda tähelepanu (hajameelne). Kui mõnel inimesel on kahjustatud inferotemporaalne piirkond, kus väidetavalt asub näotuvastuse keskpunkt, võib tekkida visuaalne agnoosia – võimetus ära tunda tuttavate inimeste või objektide nägusid, säilitades samal ajal nägemise.
Ajukoore ajalise, visuaalse ja parietaalse piirkonna piiril oimusagara alumises parietaal- ja tagumises osas on ajukoore assotsiatiivne piirkond, nn. sensoorne kõnekeskus või Wernicke keskus. Pärast selle kahjustamist tekib kõne mõistmise düsfunktsioon, samal ajal kui kõne motoorne funktsioon säilib.
Ajukoor on inimestel ja paljudel imetajatel mitmetasandiline aju struktuur, mis koosneb hallainest ja paikneb poolkerade perifeerses ruumis (koore hallaine katab neid). Struktuur kontrollib olulisi funktsioone ja protsesse, mis toimuvad ajus ja teistes siseorganites.
(aju poolkerad) koljuosas hõivavad umbes 4/5 kogu ruumist. Nende komponent– valgeaine, mis hõlmab närvirakkude pikki müeliniseerunud aksoneid. Välisküljel on poolkera kaetud ajukoorega, mis koosneb samuti neuronitest, samuti gliiarakkudest ja müeliniseerimata kiududest.
Poolkerade pind on tavaks jagada teatud tsoonideks, millest igaüks vastutab teatud funktsioonide täitmise eest kehas (enamasti on need refleksiivsed ja instinktiivsed tegevused ja reaktsioonid).
On olemas selline asi nagu "iidne koor". See on evolutsiooniliselt kõige rohkem iidne struktuur ajukoore telentsefaloni vahevöö kõigil imetajatel. Nad eristavad ka "uut ajukoort", mis madalamatel imetajatel on ainult välja toodud, kuid inimestel moodustab suurema osa ajukoorest (on olemas ka "vana ajukoor", mis on uuem kui "iidne", kuid vanem kui "uus").
Korteksi funktsioonid
Inimese ajukoor vastutab paljude inimkeha erinevates aspektides kasutatavate funktsioonide juhtimise eest. Selle paksus on umbes 3-4 mm ja selle maht on kesknärvisüsteemi ühendavate kanalite olemasolu tõttu üsna muljetavaldav. Kuidas toimub taju, infotöötlus ja otsuste tegemine läbi elektrivõrgu, kasutades protsessidega närvirakke.
Ajukoores toodetakse mitmesuguseid elektrilisi signaale (mille tüüp sõltub inimese hetkeseisundist). Nende elektriliste signaalide aktiivsus sõltub inimese heaolust. Tehniliselt kirjeldatakse seda tüüpi elektrilisi signaale sageduse ja amplituudi järgi. Suurem arv ühendusi on lokaliseeritud kohtadesse, mis vastutavad kõige keerukamate protsesside tagamise eest. Samal ajal jätkab ajukoore aktiivset arengut kogu inimese elu jooksul (vähemalt kuni tema intellekti arenemiseni).
Ajusse siseneva teabe töötlemise protsessis tekivad ajukoores reaktsioonid (vaimsed, käitumuslikud, füsioloogilised jne).
Ajukoore kõige olulisemad funktsioonid on:
- Siseorganite ja süsteemide koostoime keskkonnaga, aga ka üksteisega, õige kulg metaboolsed protsessid keha sees.
- Väljastpoolt saadud info kvaliteetne vastuvõtt ja töötlemine, saadud info teadvustamine tänu mõtlemisprotsesside kulgemisele. Kõrge tundlikkus mis tahes saadud teabe suhtes saavutatakse tänu suurele hulgale protsessidega närvirakkudele.
- Pideva suhte toetamine keha erinevate organite, kudede, struktuuride ja süsteemide vahel.
- Inimteadvuse kujunemine ja õige toimimine, loova ja intellektuaalse mõtlemise voog.
- Kõnekeskuse tegevuse ja erinevate vaimsete ja emotsionaalsete olukordadega seotud protsesside üle kontrolli teostamine.
- Suhtlemine selgroog ja muud inimkeha süsteemid ja organid.
Ajukoorel on selle struktuuris poolkerade eesmised (eesmised) osad, mis on Sel hetkel kaasaegne teadus kõige vähem uuritud. Need piirkonnad on teadaolevalt praktiliselt immuunsed välismõju. Näiteks kui neid sektsioone mõjutavad välised elektriimpulsid, ei anna need mingit reaktsiooni.
Mõned teadlased on kindlad, et ajupoolkerade eesmised osad vastutavad inimese eneseteadvuse ja tema spetsiifiliste iseloomuomaduste eest. On teada tõsiasi, et inimestel, kelle eesmised piirkonnad on ühel või teisel määral mõjutatud, kogevad teatud raskusi sotsialiseerumisega, nad praktiliselt ei pööra oma tähelepanu. välimus, neid ei huvita töötegevus, ei huvita teiste arvamus.
Füsioloogilisest vaatenurgast on ajupoolkerade iga lõigu tähtsust raske üle hinnata. Isegi need, mida pole veel täielikult uuritud.
Ajukoore kihid
Ajukoor koosneb mitmest kihist, millest igaühel on ainulaadne struktuur ja mis vastutavad konkreetsete funktsioonide täitmise eest. Nad kõik suhtlevad üksteisega esinemiseks üldine töö. Tavapärane on eristada mitut peamist ajukoore kihti:
- Molekulaarne. Selles kihis see moodustub suur summa dendriitsed moodustised, mis on omavahel kaootiliselt läbi põimunud. Neuriidid on paralleelselt orienteeritud ja moodustavad kiudude kihi. Närvirakke on siin suhteliselt vähe. Arvatakse, et selle kihi põhifunktsioon on assotsiatiivne taju.
- Väline. Siia on koondunud paljud protsessidega närvirakud. Neuronid on erineva kujuga. Selle kihi täpsete funktsioonide kohta pole veel midagi teada.
- Välimine on püramiidne. Sisaldab palju närvirakke, mille protsessid on erineva suurusega. Neuronid on valdavalt koonilise kujuga. Dendritil on suured suurused.
- Sisemine teraline. See sisaldab väikest arvu väikeseid neuroneid, mis asuvad teatud kaugusel. Närvirakkude vahel on kiulised rühmitatud struktuurid.
- Sisemine püramiid. Närvirakud, millesse sisenevad protsessid, on suured ja keskmise suurusega. Ülemine osa dendriidid võivad molekulaarse kihiga kokku puutuda.
- Kaas. Sisaldab spindlikujulisi närvirakke. Selle struktuuri neuronitele on iseloomulik see Alumine osa protsessidega närvirakud jõuavad valgeaineni.
Ajukoor sisaldab erinevaid kihte, mis erinevad oma elementide kuju, asukoha ja funktsionaalsete komponentide poolest. Kihid sisaldavad püramiid-, spind-, täht- ja hargnenud neuroneid. Üheskoos loovad nad üle viiekümne välja. Hoolimata asjaolust, et väljadel pole selgelt määratletud piire, võimaldab nende omavaheline suhtlus reguleerida tohutul hulgal impulsside (st sissetuleva teabe) vastuvõtmise ja töötlemisega seotud protsesse, luues vastuse stiimulite mõjule. .
Ajukoore struktuur on äärmiselt keeruline ja seda ei mõisteta täielikult, mistõttu teadlased ei oska täpselt öelda, kuidas mõned ajuelemendid töötavad.
Lapse intellektuaalsete võimete tase on seotud aju suuruse ja vereringe kvaliteediga. aju struktuurid. Paljud lapsed, kes olid varjanud sünnivigastused seljaaju piirkonnas on ajukoor märgatavalt väiksem kui nende tervetel eakaaslastel.
Prefrontaalne ajukoor
Suur ajukoore osa, mis on esindatud otsmikusagarate eesmiste osadena. Tema abiga kontrollitakse, juhitakse ja fokusseeritakse kõiki toiminguid, mida inimene teeb. See osakond võimaldab meil oma aega õigesti jaotada. Kuulus psühhiaater T. Galtieri kirjeldas seda ala kui tööriista, mille abil inimesed seavad eesmärke ja koostavad plaane. Ta oli kindel, et korralikult toimiv ja hästi arenenud prefrontaalne ajukoor on inimese efektiivsuse kõige olulisem tegur.
Prefrontaalse ajukoore peamised funktsioonid hõlmavad ka:
- Keskendumine, keskendumine ainult inimesele vajaliku teabe hankimisele, teiste mõtete ja tunnete ignoreerimine.
- Võimalus teadvust "taaskäivitada", suunates selle õigesse mõtlemissuunda.
- Sihikindlus teatud ülesannete täitmise protsessis, soov saavutada kavandatud tulemus vaatamata tekkivatele asjaoludele.
- Hetkeolukorra analüüs.
- Kriitiline mõtlemine, mis võimaldab luua kontrollitud ja usaldusväärsete andmete otsimiseks toimingute komplekti (saadud teabe kontrollimine enne selle kasutamist).
- Teatud meetmete ja tegevuste kavandamine, väljatöötamine seatud eesmärkide saavutamiseks.
- Sündmuste prognoosimine.
Eriti märgitakse selle osakonna võimet kontrollida inimlikke emotsioone. Siin tajutakse limbilises süsteemis toimuvaid protsesse ja tõlgitakse need konkreetseteks emotsioonideks ja tunneteks (rõõm, armastus, iha, lein, vihkamine jne).
Ajukoore erinevatele struktuuridele omistatakse erinevaid funktsioone. Üksmeelne arvamus sellele küsimusele pole ikka veel vastust. Rahvusvaheline meditsiiniringkond jõuab nüüd järeldusele, et ajukoore saab jagada mitmeks suureks tsooniks, sealhulgas kortikaalseteks väljadeks. Seetõttu on nende tsoonide funktsioone arvesse võttes tavaks eristada kolme põhiosa.
Kaunviljade töötlemise eest vastutav piirkond
Puute-, haistmis- ja nägemiskeskuse retseptorite kaudu sisenevad impulsid lähevad täpselt sellesse tsooni. Peaaegu kõik motoorsete oskustega seotud refleksid tagavad püramiidsed neuronid.
Siin asub ka osakond, mis vastutab väljastpoolt tulevate impulsside ja info vastuvõtmise eest lihaste süsteem, suhtleb aktiivselt ajukoore erinevate kihtidega. See võtab vastu ja töötleb kõiki impulsse, mis tulevad lihastest.
Kui peanahk on mingil põhjusel selles piirkonnas kahjustatud, tekib inimesel probleeme funktsioneerimisega sensoorne süsteem, probleemid motoorsete oskustega ja teiste sensoorsete keskustega seotud süsteemide toimimisega. Väliselt ilmnevad sellised häired pidevate tahtmatute liigutuste, krampide (erineva raskusastmega), osalise või täieliku halvatusena (rasketel juhtudel).
Sensoorne tsoon
See piirkond vastutab ajju sisenevate elektriliste signaalide töötlemise eest. Siin asuvad mitmed osakonnad, mis tagavad inimese aju tundlikkuse teistest elunditest ja süsteemidest tulevate impulsside suhtes.
- Kukla (töötleb nägemiskeskusest tulevaid impulsse).
- Ajutine (töötleb kõne-kuulmiskeskusest tulevat teavet).
- Hipokampus (analüüsib haistmiskeskusest tulevaid impulsse).
- Parietaalne (töötleb maitsepungadest saadud andmeid).
Sensoorses tajuvööndis on osakonnad, mis võtavad vastu ja töötlevad ka kombatavaid signaale. Mida rohkem neid tuleb närviühendused igas osakonnas, seda kõrgem on selle sensoorne võime teavet vastu võtta ja töödelda.
Eespool nimetatud lõigud hõivavad umbes 20–25% kogu ajukoorest. Kui sensoorne tajupiirkond on mingil moel kahjustatud, võib inimesel tekkida probleeme kuulmise, nägemise, haistmise ja puudutusaistinguga. Saadud impulsid kas ei jõua kohale või töödeldakse valesti.
Mitte alati sensoorse tsooni rikkumised ei põhjusta mõistuse kaotust. Näiteks kui kuulmiskeskus on kahjustatud, ei põhjusta see alati täielikku kurtust. Inimesel on aga peaaegu kindlasti raskusi saadud heliteabe õige tajumisega.
Ühingu tsoon
Ajukoore ehitus sisaldab ka assotsiatiivset tsooni, mis tagab kontakti sensoorses tsoonis olevate neuronite signaalide ja motoorse keskuse vahel ning annab neile keskustele ka vajalikud tagasiside signaalid. Assotsiatiivne tsoon moodustab käitumisreflekse ja osaleb nende tegeliku rakendamise protsessides. See hõivab olulise (võrreldes) osa ajukoorest, hõlmates nii ajupoolkerade eesmises kui ka tagumises osas (kukla-, parietaal-, ajalises) sektsioone.
Inimese aju on kujundatud nii, et assotsiatiivse taju mõttes on eriti hästi arenenud ajupoolkerade tagumised osad (areng toimub kogu elu jooksul). Nad kontrollivad kõnet (selle mõistmist ja taasesitamist).
Kui assotsiatsioonitsooni eesmine või tagumine osa on kahjustatud, võib see põhjustada teatud probleeme. Näiteks kui ülalloetletud osakonnad on kahjustatud, kaotab inimene võime saadud teavet asjatundlikult analüüsida, ta ei suuda teha lihtsaid tulevikuprognoose, ei saa mõtlemisprotsessis faktidele tugineda või ei saa kasutada varem omandatud kogemusi, mis on mällu salvestatud. Probleeme võib esineda ka ruumilise orientatsiooni ja abstraktse mõtlemisega.
Ajukoor toimib impulsside kõrgema integraatorina, samas kui emotsioonid koonduvad subkortikaalsesse tsooni (hüpotalamus ja teised osakonnad).
Ajukoore erinevad piirkonnad vastutavad teatud funktsioonide täitmise eest. Erinevusi saate uurida ja määrata mitme meetodi abil: neuropildistamine, elektrilise aktiivsuse mustrite võrdlemine, raku struktuuri uurimine jne.
20. sajandi alguses lõi K. Brodmann (saksa inimese aju anatoomia uurija) spetsiaalse klassifikatsiooni, jagades ajukoore 51 sektsiooniks, tuginedes oma töös närvirakkude tsütoarhitektuurile. Kogu 20. sajandi jooksul arutati Brodmanni kirjeldatud valdkondi, viimistleti ja nimetati ümber, kuid neid kasutatakse siiani inimeste ja suurte imetajate ajukoore kirjeldamiseks.
Paljud Brodmanni väljad määratleti algselt neis olevate neuronite korralduse põhjal, kuid hiljem täpsustati nende piire vastavalt korrelatsioonidele ajukoore erinevate funktsioonidega. Näiteks esimene, teine ja kolmas väli on määratletud kui primaarne somatosensoorse ajukoor, neljas väli on esmane motoorne ajukoor ja seitsmeteistkümnes väli on esmane visuaalne ajukoor.
Mõned Brodmanni väljad (näiteks ajupiirkond 25, samuti väljad 12-16, 26, 27, 29-31 ja paljud teised) pole aga täielikult uuritud.
Kõnemotoorika piirkond
Ajukoore hästi uuritud piirkond, mida tavaliselt nimetatakse ka kõnekeskuseks. Tsoon on tavapäraselt jagatud kolmeks suureks osaks:
- Broca kõne motoorne keskus. Moodustab inimese kõnevõimet. Asub ajupoolkerade eesmise osa tagumises gyruses. Broca keskus ja kõne motoorsete lihaste motoorne keskus on erinevad struktuurid. Näiteks kui motoorne keskus on mingil viisil kahjustatud, ei kaota inimene kõnevõimet, tema kõne semantiline komponent ei kannata, kuid kõne ei ole enam selge ja hääl muutub halvasti moduleerituks ( teisisõnu kaob helide häälduskvaliteet). Kui Broca keskosa on kahjustatud, ei saa inimene rääkida (nagu beebi esimestel elukuudel). Selliseid häireid nimetatakse tavaliselt motoorseks afaasiaks.
- Wernicke sensoorne keskus. See asub ajalises piirkonnas ja vastutab suulise kõne vastuvõtmise ja töötlemise funktsioonide eest. Kui Wernicke keskus on kahjustatud, tekib sensoorne afaasia – patsient ei saa aru talle (ja mitte ainult teise inimese, vaid ka enda omast) suunatud kõnest. See, mida patsient ütleb, on ebaühtlaste helide kogum. Kui samaaegselt esineb Wernicke ja Broca keskuste kahjustus (tavaliselt toimub see insuldi ajal), siis nendel juhtudel täheldatakse samaaegselt motoorse ja sensoorse afaasia arengut.
- Tajumise keskus kirjutamine. Asub ajukoore visuaalses osas (Brodmanni järgi väli nr 18). Kui see osutub kahjustatud, kogeb inimene agraafiat - kirjutamisvõime kaotust.
Paksus
Kõigil imetajatel, kellel on suhteliselt suur aju (üldiselt, mitte keha suurusega võrreldes), on üsna paks ajukoor. Näiteks põldhiirtel on selle paksus umbes 0,5 mm ja inimestel umbes 2,5 mm. Teadlased rõhutavad ka koore paksuse teatud sõltuvust looma kaalust.
Uus koorik(neokorteks) on halli aine kiht kogupindalaga 1500-2200 ruutsentimeetrit, mis katab ajupoolkerasid. Neokorteks moodustab umbes 72% ajukoore kogupindalast ja umbes 40% aju massist. Neokorteksis on 14 miljardit. Neuronid ja gliiarakkude arv on ligikaudu 10 korda suurem.
Fülogeneetilises mõttes on ajukoor noorim närvistruktuur. Inimestel teostab see keha funktsioonide ja psühhofüsioloogiliste protsesside kõrgeimat reguleerimist, mis pakuvad erinevaid käitumisvorme.
Uue maakoore pinnast sissepoole suunatud suunas eristatakse kuut horisontaalset kihti.
Molekulaarkiht. Sellel on väga vähe rakke, kuid suur hulk püramiidrakkude hargnevaid dendriite, mis moodustavad pinnaga paralleelselt paikneva põimiku. Taalamuse assotsiatiivsetest ja mittespetsiifilistest tuumadest pärinevad aferentsed kiud moodustavad nendel dendriitidel sünapsid.
Välimine granuleeritud kiht. Koosneb peamiselt tähtkujulistest ja osaliselt püramiidrakkudest. Selle kihi rakkude kiud paiknevad peamiselt piki ajukoore pinda, moodustades kortikokortikaalseid ühendusi.
Välimine püramiidkiht. Koosneb peamiselt keskmise suurusega püramiidrakkudest. Nende rakkude aksonid, nagu 2. kihi graanulirakud, moodustavad kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi.
Kubeme teraline kiht. Rakkude (stellaatrakkude) olemus ja nende kiudude paigutus on sarnane välimise graanulikihiga. Selles kihis on aferentsetel kiududel sünaptilised lõpud, mis pärinevad taalamuse spetsiifiliste tuumade neuronitest ja seega ka sensoorsete süsteemide retseptoritest.
Sisemine püramiidkiht. Moodustatud keskmistest ja suurtest püramiidrakkudest. Veelgi enam, Betzi hiiglaslikud püramiidrakud asuvad motoorses ajukoores. Nende rakkude aksonid moodustavad aferentsed kortikospinaalsed ja kortikobulbaarsed motoorsed teed.
Polümorfsete rakkude kiht. Selle moodustavad valdavalt spindlikujulised rakud, mille aksonid moodustavad kortikotalamuse traktid.
Hinnates neokorteksi aferentseid ja eferentseid seoseid üldiselt, tuleb märkida, et kihtides 1 ja 4 toimub ajukooresse sisenevate signaalide tajumine ja töötlemine. 2. ja 3. kihi neuronid teostavad kortikokortikaalseid assotsiatiivseid ühendusi. Ajukoorest väljuvad eferentsed rajad moodustuvad peamiselt kihtides 5 ja 6.
Histoloogilised tõendid näitavad, et teabe töötlemisega seotud elementaarsed närviahelad asuvad ajukoore pinnaga risti. Veelgi enam, need asuvad nii, et katavad kõik ajukoore kihid. Selliseid neuronite ühendusi nimetasid teadlased närvikolonnid. Kõrvuti asetsevad närvisambad võivad osaliselt kattuda ja ka üksteisega suhelda.
Ajukoore kasvavat rolli fülogeneesis, keha funktsioonide analüüsis ja reguleerimises ning kesknärvisüsteemi aluseks olevate osade alluvuses määratlevad teadlased järgmiselt. funktsioonide kortikaliseerumine(Liit).
Koos neokorteksi funktsioonide kortikaliseerimisega on tavaks eristada selle funktsioonide lokaliseerimist. Kõige sagedamini kasutatav lähenemisviis ajukoore funktsionaalseks jagunemiseks on selle eristamine sensoorseks, assotsiatiivseks ja motoorseks piirkonnaks.
Sensoorsed kortikaalsed piirkonnad – tsoonid, kuhu sensoorsed stiimulid projitseeritakse. Need paiknevad peamiselt parietaal-, temporaal- ja kuklasagaras. Sensoorse ajukoore aferentsed rajad pärinevad valdavalt talamuse spetsiifilistest sensoorsetest tuumadest (tsentraalne, tagumine lateraalne ja mediaalne). Sensoorsel ajukoorel on täpselt määratletud kihid 2 ja 4 ning seda nimetatakse granulaarseks.
Sensoorse ajukoore piirkondi, mille ärritus või hävimine põhjustab selgeid ja püsivaid muutusi keha tundlikkuses nimetatakse nn. esmased sensoorsed piirkonnad(analüsaatorite tuumaosad, nagu I. P. Pavlov uskus). Need koosnevad valdavalt unimodaalsetest neuronitest ja moodustavad sama kvaliteediga aistinguid. Primaarsetes sensoorsetes tsoonides on tavaliselt selge ruumiline (topograafiline) kehaosade ja nende retseptorite esitus.
Primaarsete sensoorsete piirkondade ümber on vähem lokaliseeritud sekundaarsed sensoorsed piirkonnad, mille multimodaalsed neuronid reageerivad mitme stiimuli toimele.
Kõige olulisem sensoorne piirkond on posttsentraalse gyruse parietaalne ajukoor ja sellele vastav posttsentraalse sagara osa poolkerade mediaalsel pinnal (väljad 1–3), mis on tähistatud kui. somatosensoorne piirkond. Siin on naha tundlikkuse projektsioon keha vastasküljel kombatavatest, valu-, temperatuuriretseptoritest, interotseptiivne tundlikkus ja lihas-skeleti süsteemi tundlikkus lihaste, liigeste ja kõõluste retseptoritest. Kehaosade projektsiooni selles piirkonnas iseloomustab asjaolu, et pea ja keha ülemiste osade projektsioon asub posttsentraalse gyruse inferolateraalsetes piirkondades, keha alumise poole ja jalgade projektsioon on gyruse superomediaalsetes tsoonides ning sääre ja labajala alaosa projektsioon on posttsentraalse sagara ajukoores mediaalsetel pinnapoolkeradel (joon. 12).
Pealegi on kõige tundlikumate piirkondade (keel, kõri, sõrmed jne) projektsioonil teiste kehaosadega võrreldes suhteliselt suured alad.
Riis. 12. Inimese kehaosade projekteerimine üldtundlikkuse analüsaatori kortikaalse otsa piirkonda
(aju osa frontaaltasandil)
Sügavuses külgmine sulcus asub kuulmiskoor(Heschli põiksuunalise temporaalse gyri ajukoor). Selles tsoonis tekivad vastuseks Corti organi kuulmisretseptorite ärritusele heliaistingud, mis muudavad helitugevust, tooni ja muid omadusi. Siin on selge aktuaalne projektsioon: sisse erinevad valdkonnad Ajukoor esindab Corti elundi erinevaid osi. Nagu teadlased soovitavad, hõlmab oimusagara projektsioonkoor ka vestibulaarse analüsaatori keskpunkti ülemises ja keskmises temporaalses güüris. Töödeldud sensoorset teavet kasutatakse "keha skeemi" moodustamiseks ja väikeaju funktsioonide reguleerimiseks (temporopontiin-tserebellartrakt).
Teine neokorteksi piirkond asub kuklakoores. See esmane visuaalne piirkond. Siin on võrkkesta retseptorite aktuaalne esitus. Sel juhul vastab võrkkesta iga punkt oma visuaalse ajukoore lõigule. Nägemisradade mittetäieliku dekussiooni tõttu projitseeritakse võrkkesta samad pooled iga poolkera visuaalsesse piirkonda. Binokulaarse nägemise aluseks on võrkkesta projektsiooni olemasolu mõlemas silmas mõlemas poolkeras. Ajukoore ärritus selles piirkonnas põhjustab valgustunde ilmnemist. Asub peamise visuaalse ala lähedal sekundaarne visuaalne piirkond. Selle piirkonna neuronid on multimodaalsed ja reageerivad mitte ainult valgusele, vaid ka kombatavatele ja kuulmisstiimulitele. Pole juhus, et just selles visuaalses piirkonnas toimub erinevat tüüpi tundlikkuse süntees ning tekivad keerukamad visuaalsed kujundid ja nende äratundmine. Selle ajukoore piirkonna ärritus põhjustab visuaalseid hallutsinatsioone, obsessiivseid aistinguid ja silmade liikumist.
Põhiosa sensoorses ajukoores saadud informatsioonist ümbritseva maailma ja keha sisekeskkonna kohta kantakse edasiseks töötlemiseks assotsiatiivsesse korteksisse.
Ajukoore piirkondade ühendamine (intersensoorne, interanalüsaator), hõlmab neokorteksi piirkondi, mis paiknevad sensoorsete ja motoorsete piirkondade kõrval, kuid ei teosta otseselt sensoorset või motoorset piirkonda. motoorsed funktsioonid. Nende alade piirid ei ole selgelt määratletud, mis on tingitud sekundaarsetest projektsioonitsoonidest, mille funktsionaalsed omadused on üleminekulised esmase projektsiooni ja assotsiatiivsete tsoonide omaduste vahel. Assotsiatsioonikoor on fülogeneetiliselt neokorteksi noorim piirkond, mis on saanud kõige suurema arengu primaatide ja inimeste seas. Inimestel moodustab see umbes 50% kogu ajukoorest või 70% neokorteksist.
Assotsiatiivse ajukoore neuronite peamine füsioloogiline tunnus, mis eristab neid primaarsete tsoonide neuronitest, on polüsensoorne (polümodaalsus). Nad reageerivad peaaegu sama lävega mitte ühele, vaid mitmele stiimulile - nägemis-, kuulmis-, naha- jne. Assotsiatiivse ajukoore neuronite polüsensoorse olemuse loovad nii selle kortikokortikaalsed ühendused erinevate projektsioonitsoonidega kui ka selle peamised aferentne sisend taalamuse assotsiatiivsetest tuumadest, milles on juba toimunud erinevate sensoorsete radade informatsiooni kompleksne töötlemine. Selle tulemusena on assotsiatiivne ajukoor võimas aparaat erinevate sensoorsete ergutuste lähendamiseks, võimaldades kompleksselt töödelda informatsiooni keha välis- ja sisekeskkonna kohta ning kasutada seda kõrgemate vaimsete funktsioonide teostamiseks.
Talamokortikaalsete projektsioonide põhjal eristatakse kahte aju assotsiatiivset süsteemi:
talamoparietaalne;
Thalomotemporaalne.
Thalamotparietaalne süsteem on esindatud parietaalkoore assotsiatiivsete tsoonidega, mis saavad peamised aferentsed sisendid talamuse assotsiatiivsete tuumade tagumisest rühmast (külgmine tagumine tuum ja padi). Parietaalsel assotsiatiivsel ajukoorel on aferentsed väljundid talamuse ja hüpotalamuse tuumadele, motoorsele ajukoorele ja ekstrapüramidaalsüsteemi tuumadele. Talamoparietaalse süsteemi põhifunktsioonid on gnoos, “kehaskeemi” moodustamine ja praktika.
Gnosis- See erinevat tüüpiäratundmine: objektide kujundid, suurused, tähendused, kõne mõistmine jne. Gnostilised funktsioonid hõlmavad ruumiliste suhete hindamist, näiteks objektide suhtelist asendit. Stereognoosi keskus asub parietaalses ajukoores (asub posttsentraalse gyruse keskmiste osade taga). See annab võimaluse objekte puudutusega ära tunda. Gnostilise funktsiooni teisendiks on ka keha kolmemõõtmelise mudeli (“keha diagramm”) kujunemine teadvuses.
Under praktika mõista sihipärast tegevust. Praktikakeskus asub supramarginaalses gyruses ja tagab motoorsete automatiseeritud toimingute (näiteks juuste kammimine, kätlemine jne) programmi salvestamise ja rakendamise.
Thalamobic süsteem. Seda esindavad eesmise ajukoore assotsiatiivsed tsoonid, millel on peamine aferentne sisend taalamuse mediodorsaalsest tuumast. Frontaalse assotsiatiivse ajukoore põhifunktsioon on eesmärgipärase käitumise programmide moodustamine, eriti inimese jaoks uues keskkonnas. Selle funktsiooni rakendamine põhineb talomoloby süsteemi muudel funktsioonidel, näiteks:
domineeriva motivatsiooni kujunemine, mis annab suuna inimese käitumisele. See funktsioon põhineb eesmise ajukoore ja limbilise süsteemi tihedatel kahepoolsetel seostel ning viimase rollil inimese kõrgemate emotsioonide reguleerimisel, mis on seotud tema sotsiaalse tegevuse ja loovusega;
tõenäosusliku prognoosi tagamine, mis väljendub muutustes käitumises vastuseks keskkonnatingimuste muutumisele ja domineerivale motivatsioonile;
tegevuste enesekontroll tegevuse tulemuse pideva võrdlemise kaudu algsete kavatsustega, mis on seotud ettenägemisaparaadi loomisega (teooria järgi funktsionaalne süsteem P.K. Anokhin, tegevuse tulemuse aktsepteerija).
Meditsiinilistel põhjustel tehtud prefrontaalse lobotoomia, mille käigus ristuvad otsmikusagara ja taalamuse vahelised seosed, tulemusena täheldatakse “emotsionaalse tuimuse”, motivatsioonipuuduse, tugevate kavatsuste ja ennustuspõhiste plaanide teket. Sellised inimesed muutuvad ebaviisakaks, taktitundetuks, neil on kalduvus teatud motoorseid tegusid korrata, kuigi muutunud olukord nõuab hoopis teistsuguste toimingute sooritamist.
Koos talamoparietaalse ja talamofrontaalse süsteemiga teevad mõned teadlased ettepaneku eristada talamotemporaalset süsteemi. Talamotemporaalse süsteemi kontseptsioon pole aga veel kinnitust ega piisavat teaduslikku läbitöötamist saanud. Teadlased märgivad ajalise ajukoore teatud rolli. Seega hõlmavad mõned assotsiatiivsed keskused (näiteks stereognoos ja praktika) ka ajalise ajukoore piirkondi. Wernicke kuulmiskõnekeskus asub temporaalses ajukoores, mis asub ülemise temporaalse gyruse tagumistes osades. Just see keskus pakub kõnegnoosi – nii enda kui ka teiste suulise kõne äratundmist ja talletamist. Ülemise ajalise gyruse keskosas on muusikahelide ja nende kombinatsioonide äratundmise keskus. Temporaal-, parietaal- ja kuklasagara piiril asub kirjaliku kõne lugemise keskus, mis tagab kirjaliku kõne kujundite äratundmise ja talletamise.
Samuti tuleb märkida, et assotsiatiivse ajukoore poolt teostatavad psühhofüsioloogilised funktsioonid käivitavad käitumise, mille kohustuslikuks komponendiks on vabatahtlikud ja sihipärased liigutused, mis viiakse läbi motoorse ajukoore kohustuslikul osalusel.
Motoorse ajukoore piirkonnad . Ajupoolkerade motoorse ajukoore mõiste hakkas kujunema 19. sajandi 80. aastatel, mil näidati, et loomadel teatud ajukoore tsoonide elektriline stimulatsioon põhjustab vastaspoole jäsemete liikumist. Kaasaegsete uuringute põhjal on tavaks eristada motoorses ajukoores kahte motoorset piirkonda: primaarne ja sekundaarne.
IN primaarne motoorne ajukoor(precentral gyrus) on neuronid, mis innerveerivad näo-, kehatüve- ja jäsemete lihaste motoorseid neuroneid. Sellel on selge kerelihaste projektsioonide topograafia. Sel juhul paiknevad alajäsemete ja kehatüve lihaste projektsioonid pretsentraalse gyruse ülemistes osades ja hõivavad suhteliselt väikese ala ning ülemiste jäsemete, näo ja keele lihaste projektsioonid asuvad gyruse alumised osad ja hõivavad suure ala. Topograafilise esituse põhimuster seisneb selles, et kõige täpsemaid ja mitmekesisemaid liigutusi (kõne, kirjutamine, miimika) tagavate lihaste aktiivsuse reguleerimine eeldab suurte motoorsete ajukoore alade osalemist. Motoorsed reaktsioonid primaarse motoorse ajukoore stimulatsioonile viiakse läbi minimaalse lävega, mis näitab selle suurt erutuvust. Neid (neid motoorseid reaktsioone) esindavad keha vastaskülje elementaarsed kokkutõmbed. Kui see ajukoore piirkond on kahjustatud, kaob võime teha jäsemete, eriti sõrmede, peeneid koordineeritud liigutusi.
Sekundaarne motoorne ajukoor. Asub poolkerade külgpinnal pretsentraalse gyruse (premotoorse ajukoore) ees. See täidab kõrgemaid motoorseid funktsioone, mis on seotud vabatahtlike liigutuste planeerimise ja koordineerimisega. Premotoorne ajukoor saab suurema osa basaalganglionidest ja väikeajust eferentsetest impulssidest ning osaleb keerukate liigutuste plaani käsitleva teabe ümberkodeerimisel. Selle ajukoore piirkonna ärritus põhjustab keerulisi koordineeritud liigutusi (näiteks pea, silmade ja torso pööramine vastassuundades). Premotoorses ajukoores paiknevad inimese sotsiaalsete funktsioonidega seotud motoorsed keskused: keskmise eesmise gyruse tagumises osas on kirjaliku kõne keskus, alumise eesmise gyruse tagumises osas on motoorse kõne keskus (Broca keskus ), samuti muusikaline motoorne keskus, mis määrab kõnetooni ja laulmisvõime.
Motoorset ajukoort nimetatakse sageli agranulaarseks ajukooreks, kuna selle teralised kihid on halvasti määratletud, kuid Betzi hiiglaslikke püramiidrakke sisaldav kiht on rohkem väljendunud. Motoorse ajukoore neuronid saavad talamuse kaudu aferentseid sisendeid lihaste, liigeste ja naha retseptoritelt, samuti basaalganglionidest ja väikeajust. Motoorse ajukoore peamise efferentväljundi tüve- ja seljaaju motoorsete keskusteni moodustavad püramiidrakud. Püramiidsed neuronid ja nendega seotud interneuronid paiknevad ajukoore pinna suhtes vertikaalselt. Selliseid lähedalasuvaid närvikomplekse, mis täidavad sarnaseid funktsioone, nimetatakse funktsionaalsed mootoriga kõlarid. Motoorse kolonni püramidaalsed neuronid võivad ergutada või pärssida ajutüve ja seljaaju keskuste motoorseid neuroneid. Külgnevad veerud funktsionaalselt kattuvad ja ühe lihase aktiivsust reguleerivad püramiidsed neuronid paiknevad reeglina mitmes veerus.
Motoorse ajukoore peamised eferentsed ühendused viiakse läbi püramiidsete ja ekstrapüramidaalsete radade kaudu, alustades Betzi hiiglaslikest püramiidrakkudest ja pretsentraalse gyruse, premotoorse ajukoore ja posttsentraalse gyruse ajukoore väiksematest püramiidrakkudest.
Püramiidi rada koosneb 1 miljonist kortikospinaaltrakti kiust, mis algab protsentraalse gyruse ülemise ja keskmise kolmandiku ajukoorest, ja 20 miljonist kortikobulbaarse trakti kiust, alustades pretsentraalse gyruse alumise kolmandiku ajukoorest. Motoorse ajukoore ja püramiidtraktide kaudu viiakse läbi vabatahtlikke lihtsaid ja keerulisi eesmärgipäraseid motoorseid programme (näiteks kutseoskused, mille moodustumine algab basaalganglionidest ja lõpeb sekundaarses motoorses ajukoores). Enamik püramiidteede kiude ristub. Kuid väike osa neist jääb ristumata, mis aitab kompenseerida liikumisfunktsioonide häireid ühepoolsete kahjustuste korral. Eelmotoorne ajukoor täidab oma funktsioone ka püramiidtraktide kaudu (motoorse kirjutamise oskus, pea ja silmade pööramine vastupidises suunas jne).
Kortikaalseks ekstrapüramidaalsed rajad Nende hulka kuuluvad kortikobulbaarsed ja kortikoretikulaarsed traktid, mis algavad ligikaudu samast piirkonnast kui püramiidsed traktid. Kortikobulbaarse trakti kiud lõpevad keskaju punaste tuumade neuronitel, millest lähtuvad rubrospinaaltraktid. Kortikorekulaarsete traktide kiud lõpevad silla retikulaarse moodustumise mediaalsete tuumade neuronitel (neist ulatuvad mediaalsed retikulospinaaltraktid) ja medulla oblongata retikulaarsete hiidraku tuumade neuronitel, millest külgne retikulospinaal traktaadid algavad. Nende radade kaudu reguleeritakse toonust ja kehahoiakut, pakkudes täpseid ja sihipäraseid liigutusi. Kortikaalsed ekstrapüramidaalsed traktid on aju ekstrapüramidaalse süsteemi osa, mis hõlmab väikeaju, basaalganglionid ja ajutüve motoorseid keskusi. See süsteem reguleerib toonust, kehahoiakut, koordinatsiooni ja liigutuste korrigeerimist.
Hinnates üldiselt pea- ja seljaaju erinevate struktuuride rolli keeruliste suunatud liigutuste regulatsioonis, võib märkida, et liikumistung (motivatsioon) tekib frontaalsüsteemis, liikumiskavatsus - assotsiatiivses korteksis. ajupoolkeradest, liigutuste programm - basaalganglionides, väikeajus ja premotoorses ajukoores ning keeruliste liigutuste sooritamine toimub motoorse ajukoore, ajutüve motoorsete keskuste ja seljaaju kaudu.
Poolkeradevahelised suhted Poolkeradevahelised suhted avalduvad inimestel kahel peamisel kujul:
ajupoolkerade funktsionaalne asümmeetria:
ajupoolkerade ühine tegevus.
Poolkerade funktsionaalne asümmeetria on inimese aju kõige olulisem psühhofüsioloogiline omadus. Poolkerade funktsionaalse asümmeetria uurimine algas 19. sajandi keskpaigas, mil prantsuse arstid M. Dax ja P. Broca näitasid, et inimese kõnepuue tekib siis, kui kahjustatakse alumise otsmiku, tavaliselt vasaku poolkera ajukoort. Mõni aeg hiljem avastas Saksa psühhiaater K. Wernicke ajukoores tagumine osa Vasaku ajupoolkera ülemine ajaline gyrus on kuulmiskõne keskus, mille kahjustus põhjustab suulise kõne mõistmise halvenemist. Need andmed ja motoorse asümmeetria (paremakäelisuse) olemasolu aitasid kaasa kontseptsiooni kujunemisele, mille kohaselt inimest iseloomustab vasaku ajupoolkera domineerimine, mis tekkis evolutsiooniliselt töötegevuse tulemusena ja on tema aju spetsiifiline omadus. . 20. sajandil näidati erinevate kliiniliste tehnikate kasutamise tulemusena (eriti kui uuriti lõhenenud ajuga patsiente – viidi läbi kollakeha läbilõikamine), et paljudes psühhofüsioloogilistes funktsioonides inimestel, mitte vasakpoolsetel. , kuid domineerib parem ajupoolkera. Nii tekkis poolkerade osalise domineerimise kontseptsioon (selle autor on R. Sperry).
On tavaks esile tõsta vaimne, sensoorne Ja mootor aju poolkeradevaheline asümmeetria. Jällegi, kõnet uurides selgus, et verbaalset infokanalit juhib vasak poolkera, mitteverbaalset (häält, intonatsiooni) aga parempoolkera. Abstraktne mõtlemine ja teadvus on seotud eelkõige vasaku ajupoolkeraga. Konditsioneeritud refleksi arendamisel domineerib algfaasis parem ajupoolkera ja treeningu ajal ehk refleksi tugevdamisel vasak poolkera. Parem poolkera teostab infotöötlust üheaegselt staatiliselt, deduktsiooni põhimõttel on paremini tajutavad objektide ruumilised ja suhtelised omadused. Vasak ajupoolkera töötleb teavet järjestikku, analüütiliselt, vastavalt induktsiooni põhimõttele ning tajub paremini objektide absoluutseid omadusi ja ajalisi seoseid. Emotsionaalses sfääris määrab parem ajupoolkera eelkõige vanemad, negatiivsed emotsioonid ja kontrollib tugevate emotsioonide avaldumist. Üldiselt on parem ajupoolkera "emotsionaalne". Vasak ajupoolkera määrab peamiselt positiivsed emotsioonid ja kontrollib nõrgemate emotsioonide avaldumist.
Sensoorses sfääris on parema ja vasaku poolkera roll kõige paremini nähtav visuaalses tajumises. Parem ajupoolkera tajub visuaalset pilti terviklikult, kõikides detailides korraga, see lahendab lihtsamini objektide eristamise ja sõnadega raskesti kirjeldatavate visuaalsete kujutiste äratundmise probleemi, luues eeldused konkreetseks sensoorseks mõtlemiseks. Vasak ajupoolkera hindab visuaalset pilti lahatud kujul. Tuttavaid objekte on kergem ära tunda ja objektide sarnasuse probleemid lahendatud, visuaalsed kujutised on spetsiifiliste detailideta ja suure abstraktsiooniastmega ning loodud on eeldused loogiliseks mõtlemiseks.
Motoorne asümmeetria on tingitud asjaolust, et poolkerade lihased, pakkudes keerukate ajufunktsioonide uut kõrgemat reguleerimise taset, suurendavad samaaegselt nõudeid kahe poolkera tegevuste kombineerimiseks.
Ajupoolkerade ühine tegevus tagatakse kahte ajupoolkera anatoomiliselt ühendava kommissuraalsüsteemi olemasoluga (kehakeha, eesmine ja tagumine, hipokampuse ja habenulaarkommissuurid, intertalamuse fusioon).
Kliinilised uuringud on näidanud, et lisaks põiksuunalistele kommissuraalkiududele, mis tagavad ajupoolkerade omavahelist ühendust, on ka piki- ja vertikaalsed kommissuraalkiud.
Küsimused enesekontrolliks:
Uue ajukoore üldised omadused.
Neokorteksi funktsioonid.
Uue ajukoore struktuur.
Mis on närvisambad?
Milliseid ajukoore piirkondi teadlased tuvastavad?
Sensoorse ajukoore omadused.
Mis on esmased sensoorsed piirkonnad? Nende omadused.
Mis on sekundaarsed sensoorsed piirkonnad? Nende funktsionaalne eesmärk.
Mis on somatosensoorne ajukoor ja kus see asub?
Kuulmiskoore omadused.
Esmane ja sekundaarne visuaalne ala. Nende üldised omadused.
Ajukoore assotsiatiivse piirkonna omadused.
Aju assotsiatiivsete süsteemide omadused.
Mis on talamoparietaalne süsteem? Selle funktsioonid.
Mis on talamuse süsteem? Selle funktsioonid.
Motoorse ajukoore üldised omadused.
Primaarne motoorne ajukoor; selle omadused.
Sekundaarne motoorne ajukoor; selle omadused.
Mis on funktsionaalsed mootorikõlarid?
Kortikaalsete püramidaalsete ja ekstrapüramidaalsete traktide omadused.
Niisiis on ühe inimese poolkera ajukoore pindala umbes 800–2200 ruutmeetrit. cm, paksus -- 1,5?5 mm. Enamik koor (2/3) asub sügaval vagudes ja ei ole väljastpoolt näha. Tänu sellisele ajukorraldusele evolutsiooniprotsessis oli piiratud kolju mahuga võimalik oluliselt suurendada ajukoore pindala. Neuronite koguarv ajukoores võib ulatuda 10–15 miljardini.
Ajukoor ise on heterogeenne, seetõttu eristatakse vastavalt fülogeneesile (päritolu järgi) iidset ajukoort (paleokorteks), vana ajukoort (archicortex), vahepealset (või keskmist) ajukoort (mesokorteks) ja uut ajukoort (neokorteks).
Iidne koor
Iidne koor, (või paleokorteks)- See on kõige lihtsama struktuuriga ajukoor, mis sisaldab 2–3 kihti neuroneid. Mitmete kuulsate teadlaste, nagu H. Fenish, R. D. Sinelnikov ja Ya. R. Sinelnikov sõnul on iidne ajukoor vastab ajupiirkonnale, mis areneb piriformsest sagarast, ja iidse ajukoore komponentidest. on lõhnatuberkul ja seda ümbritsev ajukoor, sealhulgas eesmise perforeeritud aine piirkond. Iidse ajukoore koostis sisaldab järgmisi struktuurseid moodustisi nagu prepiriform, ajukoore periamügdala piirkond, diagonaalne ajukoor ja haistmisaju, sealhulgas haistmissibulad, haistmismugul, septum pellucidum, septum pellucidum'i tuumad ja fornix.
M. G. Privesi ja mitmete teadlaste sõnul on haistmisaju topograafiliselt jagatud kaheks osaks, mis hõlmavad mitmeid moodustisi ja keerdusi.
1. perifeerne sektsioon (või haistmisagar), mis hõlmab aju põhjas asuvaid moodustisi:
haistmissibul;
haistmistrakt;
haistmiskolmnurk (mille sees asub haistmistoru ehk haistmiskolmnurga tipp);
sise- ja külgmised haistmisrõngad;
sisemised ja külgmised haistmistriibud (sisemise triibu kiud lõpevad paraterminaalse gyruse subkallosaalses väljas, septum pellucidum ja anterior perforeeritud substants ning külgmise triibu kiud lõpevad parahippokampuse gyruses);
eesmine perforeeritud ruum või aine;
diagonaalne triip või Broca triip.
2. keskosakond sisaldab kolme keerdumist:
parahippocampal gyrus (hippokampuse gyrus või merihobu gyrus);
dentate gyrus;
tsingulaarne gyrus (kaasa arvatud selle esiosa - uncus).
Vana ja vahepealne koor
Vana koor (või arhikorteks)-- see ajukoor ilmub hiljem kui iidne ajukoor ja sisaldab ainult kolme neuronikihti. See koosneb hipokampusest (merihobu või Ammoni sarvest) koos selle põhjaga, hambulisest ja singulaarst. ajukoore neuron
Keskmine koor (või mesokorteks)-- mis on viiekihiline ajukoor, mis eraldab uue ajukoore (neokorteks) iidsest ajukoorest (paleokorteks) ja vanast ajukoorest (archicortex) ning selle tõttu jaguneb keskmine ajukoor kaheks tsooniks:
- 1. peripaleokortikaalne;
- 2. periarhiokortikaalne.
V. M. Pokrovski ja G. A. Kurajevi sõnul hõlmab mesokorteks ostracic gyrus, samuti parahippokampuse gyrus entorhinaalses piirkonnas, mis piirneb vana ajukoorega ja hipokampuse eelbaasi.
R. D. Sinelnikovi ja Ya. R. Sinelnikovi sõnul hõlmab vahepealne ajukoor selliseid moodustisi nagu saaresagara alumine osa, parahippokampuse gyrus ja ajukoore limbilise piirkonna alumine osa. Kuid on vaja mõista, et limbilist piirkonda mõistetakse osana ajupoolkerade uuest ajukoorest, mis hõivab tsingulaarse ja parahippokampuse gyri. Samuti on arvamus, et vahepealne ajukoor on saarekoore (või vistseraalse ajukoore) mittetäielikult diferentseerunud tsoon.
Sellise tõlgenduse ebaselguse tõttu struktuuride seotud iidse ja vana koor tõlgitud ühtse kontseptsiooni kui arhiopaleokorteksi kasutamise otstarbekusesse.
Arhiopaleokorteksi struktuuridel on mitu seost nii omavahel kui ka teiste ajustruktuuridega.
Uus koorik
Uus koor (või neokorteks)- fülogeneetiliselt, st oma päritolult - see on aju kõige värskem moodustis. Tänu uue ajukoore hilisemale evolutsioonilisele tekkele ja kiirele arengule kõrgema närvitegevuse keeruliste vormide ja kõrgeima hierarhilise taseme korralduses, mis on vertikaalselt kooskõlastatud kesknärvisüsteemi aktiivsusega, moodustades selle osa kõige olulisemad tunnused. ajust. Neokorteksi tunnused on köitnud ja hoiavad jätkuvalt paljude ajukoore füsioloogiat uurivate teadlaste tähelepanu juba aastaid. Praegu on vanad ideed neokorteksi eksklusiivsest osalemisest keeruliste käitumisvormide, sealhulgas konditsioneeritud reflekside kujunemises, asendatud ideega sellest kõrgeim tase talamokortikaalsed süsteemid, mis toimivad koos talamuse, limbilise ja teiste ajusüsteemidega. Neokorteks osaleb välismaailma mentaalses kogemuses – selle tajumises ja kujundite loomises, mis säilivad enam-vähem pikka aega.
Neokorteksi struktuuri tunnuseks on selle organisatsiooni ekraanipõhimõte. Peamine selles põhimõttes - närvisüsteemide korraldus on kõrgemate retseptoriväljade projektsioonide geomeetriline jaotus ajukoore neuronaalse välja suurel pinnal. Samuti on ekraanikorraldusele iseloomulik rakkude ja kiudude organiseeritus, mis kulgevad pinnaga risti või sellega paralleelselt. See kortikaalsete neuronite orientatsioon annab võimaluse neuronite ühendamiseks rühmadesse.
Mis puutub neokorteksi raku koostisse, siis see on väga mitmekesine, neuronite suurus on ligikaudu 8–9 μm kuni 150 μm. Valdav enamus rakke kuulub kahte tüüpi: pararamiid- ja tähtrakud. Neokorteksis on ka spindlikujulised neuronid.
Ajukoore mikroskoopilise struktuuri iseärasuste paremaks uurimiseks tuleb pöörduda arhitektoonika poole. Mikroskoopilise struktuuri all eristatakse tsütoarhitektoonikat (rakuline struktuur) ja müeloarhitektoonikat (koore kiuline struktuur). Ajukoore arhitektoonika uurimise algus ulatub aastasse XVIII lõpp sajandil, mil Gennari avastas 1782. aastal esmakordselt ajukoore struktuuri heterogeensuse poolkerade kuklasagaras. 1868. aastal jagas Meynert ajukoore läbimõõdu kihtideks. Venemaal oli koore esimene uurija V. A. Betz (1874), kes avastas tema järgi nimetatud pretsentraalse gyruse piirkonnas ajukoore 5. kihis suured püramiidsed neuronid. Kuid on veel üks ajukoore jaotus - nn Brodmanni välikaart. 1903. aastal avaldas Saksa anatoom, füsioloog, psühholoog ja psühhiaater K. Brodmann kirjelduse viiekümne kahe tsütoarhitektoonilise välja kohta, mis on ajukoore piirkonnad, mis erinevad oma rakulise struktuuri poolest. Iga selline väli erineb suuruse, kuju, närvirakkude asukoha ja närvikiud ja loomulikult on erinevad valdkonnad seotud erinevate ajufunktsioonidega. Nende väljade kirjelduse põhjal koostati kaart 52 Brodmani väljast