Närvikeskused ja nende omadused. Närvikeskus

28.04.2019

Närvikeskus - seatud närvirakud(neuronid), mis on vajalikud teiste närvikeskuste tegevuse reguleerimiseks või täitevorganid. Lihtsaim närvikeskus koosneb mitmest neuronist, mis moodustavad sõlme (ganglion). Kõrgematel loomadel ja inimestel sisaldab närvikeskus tuhandeid ja isegi miljoneid neuroneid. Enamikku keha funktsioone tagavad mitmed närvikeskused, mis asuvad kesknärvi erinevatel tasanditel närvisüsteem(näiteks närvikeskus asub vahepealses ja ajukoores). Närvikeskus on kompleksne neuronite kombinatsioon, mis aktiveeritakse koos:

teatud funktsiooni reguleerimisel;
refleksakti elluviimisel.

Närvikeskuse rakud on omavahel ühendatud sünaptiliste kontaktidega ning neid eristab välise ja sisemise tektoonika tohutu mitmekesisus ja keerukus. Sõltuvalt teostatavast funktsioonist on olemas:

sensoorsed närvikeskused;
autonoomsete funktsioonide närvikeskused;
motoorsed närvikeskused jne.

Närvikeskuste mõiste

Närvikeskus on reflekskaare keskne komponent, kus töödeldakse teavet, töötatakse välja tegevusprogramm ja kujuneb tulemuse standard.

"Närvikeskuse" anatoomiline mõiste on neuronite kogum, mis paiknevad kesknärvisüsteemi rangelt määratletud osades ja täidavad ühte funktsiooni. Näiteks: põlve keskosa - 2-4 nimmepiirkonna segmendi eesmistes sarvedes; neelamiskeskus - tasemel: 5, 7, 9 paari kraniaalnärve.

"Närvikeskuse" füsioloogiline mõiste on neuronite kogum, mis paiknevad kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel ja reguleerivad keerulist refleksiprotsessi. Näiteks: neelamiskeskus on osa toidukeskusest.

Närvikeskuste omadused

Ühepoolne juhtivus - ergastus edastatakse aferentselt eferendile. Põhjus: sünapsi ventiili omadus.

Ergutuse juhtivuse viivitus: ergastuse juhtivuse kiirus närvikeskuses on palju väiksem kui reflekskaare teistes komponentides. Mida keerulisem on närvikeskus, seda kauem liigub närviimpulss seda läbi. Põhjus: sünaptiline viivitus. Ergutuse läbimise aeg läbi närvikeskuse on refleksi keskne aeg.

Ergastuse summeerimine – ühe alamlävi stiimuli toimel vastust ei toimu. Kui eksponeeritakse mitu alamlävi stiimulit, tekib reaktsioon. Refleksi vastuvõtuväli on asukohatsoon, mille ergastamine põhjustab teatud refleksiakti.

Summeerimist on kahte tüüpi: ajaline ja ruumiline.

Aja summeerimine– reaktsioon tekib siis, kui mitu stiimulit järgnevad üksteisele. Mehhanism: summeeritakse ühe refleksi vastuvõtuvälja ergastavad postsünaptilised potentsiaalid. Samade sünapsirühmade potentsiaalid summeeritakse aja jooksul.

Ruumiline summeerimine– vastuse tekkimine mitme alamlävi stiimuli samaaegsel toimel. Mehhanism: ergastava postsünaptilise potentsiaali liitmine erinevatest vastuvõtuväljadest. Potentsiaalid on kokku võetud erinevad rühmad sünapsid.

Keskne reljeef– seletatakse närvikeskuse ehituslike iseärasustega. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronikogumil on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal olev aferentne kiud ergastamiseks piisava arvu sünapse), perifeerne või marginaalne piir (siin on sünapside arv ergastuse jaoks ebapiisav). Stimuleerimisel erutuvad kesktsooni neuronid. Tsentraalne hõlbustamine: 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla suurem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerse tsooni samadele neuronitele.

Oklusioon– 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla väiksem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad keskses tsoonis samadele neuronitele. Oklusiooni või tsentraalse leevenduse esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalne stiimul (tugevuselt ja sageduselt), mis põhjustab maksimaalset reaktsiooni) mõjul ilmneb keskne reljeef. Kokkupuutel pessimaalse stiimuliga (tugevuse ja sagedusega, mis põhjustavad reaktsiooni vähenemist), ilmneb oklusiooni nähtus.

Teetanijärgne potentsiaal- suurenenud reaktsioon, mida täheldatakse pärast mitmeid närviimpulsse. Mehhanism: ergastuse võimendamine sünapsides;

Refleksi järelmõju– reaktsiooni jätkumine pärast stiimuli lõppemist:

lühiajaline järelmõju – mõne sekundi murdosa jooksul. Põhjuseks on neuronite jälgede depolarisatsioon;
pikk järelmõju – mõne sekundi jooksul. Põhjus: pärast stiimuli lakkamist jätkab erutus ringlemist närvikeskuses mööda suletud närviahelaid.

Ergutuse transformatsioon– lahknevus reaktsiooni ja rakendatud ärrituse sageduse vahel. Aferentsel neuronil toimub sünapsi madala labiilsuse tõttu transformatsioon allapoole. Eferentse neuroni aksonitel on impulsi sagedus suurem kui rakendatud stimulatsiooni sagedus. Põhjus: närvikeskuse sees tekivad suletud närviahelad, neis ringleb erutus ja närvikeskusest saadetakse impulsse suurema sagedusega väljundisse.

Närvikeskuste kõrge väsimus- seostatakse kõrge sünaptilise väsimusega.

Närvikeskuse toon- neuronite mõõdukas erutus, mis registreeritakse isegi suhtelise füsioloogilise puhkeolekus. Põhjused: tooni refleksi päritolu, toonuse humoraalne päritolu (metaboliitide toime), kesknärvisüsteemi katvate osade mõju.

Kõrge metaboolsete protsesside tase ja selle tulemusena kõrge vererõhk. Mida arenenumad on neuronid, seda rohkem hapnikku nad vajavad. Neuronid elavad ilma hapnikuta 25-30 minutit, ajutüve neuronid - 15-20 minutit, ajukoore neuronid - 5-6 minutit.

Närvikeskus on funktsionaalselt ühendatud neuronite kogum, mis paikneb ühes või mitmes kesknärvisüsteemi struktuuris ja tagab teatud kehafunktsioonide reguleerimise.

Põhiline üldised omadused Närvikeskused määravad kolm peamist tegurit:

1) keskuse moodustavate närvirakkude omadused,
2) neuronite struktuursete ja funktsionaalsete ühenduste tunnused,
3) tsentraalsete sünapside omadused.

Närvikeskuste peamised omadused on järgmised:

1. 1. Ergastuse ühepoolne juhtivus. Kesknärvisüsteemis - selle närvikeskustes, reflekskaare ja närviahelate sees - kulgeb erutus reeglina ühes suunas - presünaptilisest membraanist postsünaptilisse, s.o. mööda reflekskaaret aferentsest neuronist neuronini. efferentne. See omadus on seotud sünapside omadustega.

2. 2. Ergastuse juhtivuse aeglustamine närvikeskustes või tsentraalne viivitus. Selle põhjuseks on närviimpulsside aeglane juhtimine sünapside kaudu, kuna aega kulub saatja vabanemisele presünaptilistest vesiikulitest, selle vabanemisele sünaptilisse pilusse ja ergastava postsünaptilise potentsiaali (EPSP) tekkele.

3. 3. Ergastuse ja pärssimise summeerimine. Tavapärane on eristada kahte tüüpi summeerimist – ajalist ja ruumilist. Ajutine ehk järjestikune summeerimine väljendub selles, et postsünaptilise membraani piirkonnas on ergastuse jälgede summeerimine ajas, st neuronil selle aksoni künka piirkonnas on integreeritud sündmused, mis leiavad aset neuronimembraani üksikutes piirkondades teatud aja jooksul. Ergastuse ruumiline liitmine väljendub postsünaptiliste potentsiaalide liitmises neuroni aksonikünkal, mis tekivad samaaegselt erinevaid punkte selle neuroni vastusena teistelt neuronitelt tulevatele aktsioonipotentsiaalidele. Isegi kui iga neuron eraldi põhjustab ainult alamlävi EPSP-sid, suudavad nad sünkroonselt ilmumisel tuua membraanipotentsiaal neuroni aksonikünka piirkonnas kuni depolarisatsiooni kriitilise tasemeni ja seeläbi neuroni ergutamist. Kõik öeldu kehtib täielikult pärssimise summeerimise fenomeni kohta.

4. 4. Oklusiooni (või ummistuse) nähtus peegeldab kahe impulsivoo vastastikmõju, mille puhul toimub refleksreaktsioonide vastastikune pärssimine. Kahe voolu samaaegsest mõjust põhjustatud kogureaktsioon (refleks) on väiksem kui nende kahe reaktsiooni summa, mis tekivad siis, kui mõlemad voolud toimivad eraldi.

5. 5. Leevenduse nähtus, mis omal moel väline ilming oklusiooni vastand. See aga väljendub selles, et kahe refleksi vastuvõtuvälja samaaegsel stimuleerimisel täheldatakse organismi reaktsioonide suurenemist kahe stiimuli samaaegsele toimele.

6. 6. Ergastusrütmi transformatsioon. See on üks neuroni kui närviahela komponendi omadusi, mis avastatakse ergastuse läbiviimisel piki närviahelaid. Ergastusrütmi transformatsioon on neuroni võime muuta sissetulevate impulsside rütmi.

7. 7. Järelmõju. See on üks närviahelatele iseloomulikke omadusi. See seisneb selles, et neuroni reaktsioon (üksikute AP-de genereerimise või AP-de purske kujul) talle saabuvale impulsile jätkub pikka aega.

8. 8. Närvikeskuste suur väsimus. See omadus on iseloomulik närviahelatele, sealhulgas reflekskaaridele. Ühelt poolt väljendub see selles, et närviahelates, nagu ka teistes mitmelülilistes süsteemides, võib tekkida väsimus, mis väljendub refleksreaktsiooni järkjärgulises vähenemises (kuni täieliku lakkamiseni) koos aferentse pikaajalise stimulatsiooniga. neuronid.

9. 9. Närvikeskuste toonus. Paljudele närviühendustele ehk närvikeskustele on iseloomulik tausttegevus ehk teatud sagedusega närviimpulsside tekitamine pikema aja jooksul. See aktiivsus ei ole tingitud neuroni olemasolust selles ühenduses; südamestimulaator(tausta aktiivne neuron), kuid aferentse neuroni pideva ergastuse tõttu sensoorsete retseptorite pideva stimulatsiooni tõttu. Närvikeskuste toonus annab pidevaid impulsse vastavatele perifeersed süsteemid, samuti pidev keskustevaheline suhtlus.

10. 10. Närvikeskuste plastilisus- see on nende võime funktsionaalseid omadusi ümber struktureerida ja teatud määral funktsioneerida pikaajalise mõju all. välismõjud või fokaalse ajukahjustusega. Neuraalsete ühenduste traumajärgne plastilisus täidab kompenseerivat (taastavat) funktsiooni ja pikaajalisest aferentsest stimulatsioonist põhjustatud plastilisus adaptiivset funktsiooni.

Nr 6 Närvikeskus. Põneva protsessi kiiritamine, esilekutsumine ja kontsentreerimine. Nende muutused ontogeneesi käigus.Aju refleksid on peamised mehhanismid looma ja inimese keha kohanemisel väliskeskkonnaga.
Refleksid on erinevad järgmisi funktsioone:
1. need algavad alati mõne poolt põhjustatud närvilisest erutusest
ärritaja ühes või teises retseptoris;
2. need lõpevad alati keha teatud reaktsiooniga vastavale
praegune ärritus. Ergastus- ja inhibeerimisprotsessid kulgevad ja toimivad vastavalt nende spetsiifilistele omadustele ja mustritele, mida tuleb teada ja arvesse võtta.
Kiiritus- võimeline närviprotsessid põnevil. ja pidurdamine. Levitatud kesknärvisüsteemis ühest elemendist (sektsioonist) teise. Irr. erutus, on konditsioneeritud refleksi üldistamise aluseks ja sõltub stimulatsiooni intensiivsusest.. Irr. pidurdamine Yavl. domineerimise tagajärg negatiivseid mõjusid väliskeskkond ja nende inhibeeriv toime teistele reaktsioonidele. Dominant on ajutiselt domineeriv põnevuse allikas, mis allutab ennast Sel hetkel närvikeskuste aktiivsus, selle suunamine ja vastuse olemuse määramine. Keskendumine on põnevate protsesside võime. ja pidurdamine.
tagasi (pärast kiiritamist) algsesse fookusesse (piirkonda), kus jõud
erutatud või pidurdades. oli kõrgeim ja seetõttu ka nende säilimine
jäljed on kõige stabiilsemad. Kontsentratsioon on tingitud stiimulite diskrimineerimise mehhanismidest ja konditsioneeritud refleksreaktsioonide spetsialiseerumisest. Närviprotsesside esilekutsumine - põnevate protsesside vastastikune mõju. ja pidurdada Induktsioon on ühe protsessi põnev mõju teisele, mõlemad punkti perifeerias seda protsessi, ja ilusa asemel
ärritusest, mis üht või teist otseselt põhjustab
protsessi. See mõju on vastastikune: ärritusprotsess põhjustab suurenenud inhibeerimist - ärrituse suurenemist. Kui ajukoores tekib ja stabiliseerub ergastuse või pärssimise fookus, ei muutu mitte ainult nendega kaetud, vaid ka naaberrakkude seisund. Viimase puhul toimub vastupidine protsess. Seda tüüpi induktsiooni nimetatakse samaaegseks või ruumiliseks. Teine tüüp on järjestikune (ajutine) induktsioon. Pärast ergastuse kadumist mõnes ajuosas tekib selles inhibeerimine ja vastupidi. Induktsioon võib olla ka negatiivne.
Närvitegevus põhineb kahel protsessil: erutus ja inhibeerimine.

Kesknärvisüsteemi närvikeskuste teatud osade erutus avaldub koera vastavates tegevustes (refleksides), näiteks helistiimuliga kokkupuutel koer kuulab, lõhna ilmnemisel nuuskab. Enamik konditsioneeritud reflekse areneb koeral väljaõppe käigus, mis põhineb erutusprotsessil. Neid reflekse nimetatakse positiivseteks konditsioneeritud refleksideks.Inhibeerimine on aktiivne närvitegevuse protsess, vastupidine soole. põnevust ja viivitust põhjustav refleksid. Tingimuslikke reflekse, mis arenevad koeral inhibeerimisprotsessi kasutamise põhjal, nimetatakse inhibeerivateks või negatiivseteks. Ilmekas näide sellisest refleksist on koera soovimatu tegevuse keelamine käsu peale.Pavlov kehtestas nende protsesside avaldumises teatud mustrid, millel on treenimisel suur tähtsus. Need mustrid on järgmised. Kui ergastuse või pärssimise fookus tekib ajukoore mis tahes osas, siis ergastus või pärssimine levib kindlasti esmalt oma tekkekohast, haarates kinni ajukoore naaberalad (kiirguse protsess). et koer haukuma saada, saab treener ta kinni siduda ja lahkuda. Treeneri lahkumine erutab koera tugevalt (erutuse kiiritamine) ja ta hakkab haukuma.Seda nimetatakse keskendumiseks. vastupidine nähtus, kui erutus või pärssimine, vastupidi, on keskendunud teatud piirkond NS. Tänu sellele õpib koer näiteks pärast mitut kordamist hääldama ainult käsu peale, ilma kõrvalmõjud ja üldine erutus.Ajukoores toimuvat protsessi, mis on tähenduselt vastupidine algselt toimunud protsessile, nimetatakse induktsiooniks (positiivseks induktsiooniks).Näiteks pärast seda, kui koera on tugevasti narritud, põhjustades aktiivsete ajukoore aktiveerumist. kaitserefleks, võib süüa ahnemalt jne. Kuid võimalik on ka vastupidine nähtus, kui ühe refleksi ergastamine põhjustab teise pärssimise (negatiivne esilekutsumine) Seega, kui ilmneb indikatiivne refleks, lakkab koer sageli reageerimast refleksile. treeneri käsud.

7. Närvide plastilisus. keskused, selle bioloogiline. ja psühholoogiliselt. tähtsust. Ukhtomsky domineeriv Närviline plastilisus. keskused - närvivõime. funktsionaalsete omaduste ümberkorraldamiseks. Selle omaduse peamised ilmingud: Sünoptiline reljeef on sünapside juhtivuse paranemine pärast aferentsete radade lühikest stimuleerimist. Leevendus suureneb impulsside sageduse suurenedes ja saavutab maksimumi, kui impulsid saabuvad mitme millisekundilise intervalliga.Sünoptilise leevenduse kestus sõltub sünapsi omadustest ja ärrituse iseloomust: üksikute stiimulite järel väljendub see nõrgalt, pärast ärritavat seerias võib kesknärvisüsteemi leevendus kesta mitmest minutist mitme tunnini. Peamine põhjus sünaptilise fasilitatsiooni esinemine on Ca2+ kogunemine presünaptilistesse terminalidesse, kuna AP ajal närvilõpmesse sisenev Ca2+ koguneb sinna, kuna ioonpumbal pole aega seda eemaldada. Lisaks kiireneb sünapside sagedase kasutamise korral retseptorite ja saatjate süntees, samuti vesiikulite mobilisatsioon, kuid sünapside harva kasutamisel väheneb saatjate süntees (kesknärvisüsteemi kõige olulisem omadus) . Seetõttu aitab neuronite tausttegevus kaasa ergastuse tekkele närvikeskustes.Sünoptilise fasilitatsiooni tähtsus seisneb selles, et see loob eeldused infotöötlusprotsesside parandamiseks närvisüsteemi neuronites. keskused, mis on äärmiselt oluline näiteks motoorsete oskuste arendamiseks ja konditsioneeritud. refleksid. Reljeefsete nähtuste korduv esinemine närvikeskuses võib põhjustada keskuse ülemineku normaalsest seisundist domineerivasse Ajutiste ühenduste teket, mis tagavad konditsioneeritud reflekside tekke, mida soodustab sünaptiline reljeef ja domineeriv seisund. 2 keskust. Näiteks kellahelina kombineerimine lihatoidu esitlemisega põhjustab katsekoera süljevoolu. Pärast selle efekti kordamist põhjustab üksi kellahelin samasuguse süljeerituse kui liha. Tingimusliku refleksi arengumehhanism põhineb domineerimise nähtusel.
Dominant on kesknärvisüsteemis püsiv domineeriv ergastuse fookus, mis allutab hetkel teiste närvide funktsioonid. keskused. Domineeriva nähtuse avastas A.A. Ukhtomsky 1923. aastal katsetes ajukoore motoorsete tsoonide ärritusega suur aju koerad ja looma jäseme painde jälgimine. Selgus, et kui kortikaalne motoorne piirkond on ärritunud teiste närvide erutatavuse ülemäärase suurenemise taustal. keskele, siis ei pruugi jäseme paindumine tekkida. Jäseme painutamise asemel võib motoorse tsooni ärritus põhjustada nende efektorite reaktsiooni, kassi aktiivsust. mida kontrollib domineeriv, s.t. praegu domineeriv närvikeskus kesknärvisüsteemis. Eksperimendis saab dominandi saada, saates korduvalt aferentseid impulsse kindlale keskusele või avaldades sellele humoraalset mõju. Hormoonide rolli domineeriva erutusfookuse kujunemisel demonstreerib eksperiment konnaga: kevadel põhjustab isasloomal naha mis tahes osa ärritus mitte kaitserefleksi, vaid kallistusrefleksi suurenemist. Loomuliku käitumise tingimustes on domineeriv seisund närviline. keskused võivad olla põhjustatud metaboolsetest põhjustest, muutustest sisemise seisundis. orgz keskkond (näiteks janutunne, kui kehas on veepuudus) Vastavalt A.A õpetusele. Ukhtomsky, domineeriv fookus on tähtkuju, mis esindab " füsioloogiline süsteem", mis on moodustunud org-zma praeguse tegevuse ajal kesknärvisüsteemi kõigil korrustel, selle erinevates osades, kuid mille põhifookus on ergastus ühes osakonnas ja üksikute komponentide funktsioonide muutuva väärtusega. tähtkuju. Domineeriv on kesknärvisüsteemi üldprintsiip ja see määrab organismi vabastamise kõrvaltegevustest kõige olulisema saavutamise nimel. org-zma eesmärkidel.. Ukhtomsky märkis, et "dominant on teatud sümptomite kompleks kogu org-zmas", mis väljendub lihaste, sekretoorses ja veresoonte aktiivsuses.

8 pilet. Aju peamised osad Peamist osakonda on kuus. Medulla oblongata vastutab aju ühendamise eest seljaajuga. Sill kontrollib kõigi lihaste kokkutõmbeid keeruliste liigutuste ajal. Keskaju vastutab kuulmise, nägemise ja lihastoonuse eest. Diencephalon vastutab suhtlemise eest välismaailmaga. Väikeaju vastutab liigutuste koordineerimise, aga ka ruumis orienteerumise eest. Suured poolkerad- vastutavad mõtteprotsesside eest.

Medulla oblongata See osa asub koljus, see on ajutüve algus. Selle tagaosas on soon ja kaks nööri, mis on ühenduslüliks seljaajuga. Siin asuvad valged ja hallid ained, esimene väljas, teine sees. Medulla oblongata vastutab kahe peamise funktsiooni eest: refleks ja juhtivus. Tänu sellele kontrollitakse siin inimese südame-veresoonkonna aktiivsust, hingamist, erinevat tüüpi reflekse ning toimub ühendus aju ja seljaaju vahel. Selle osakonna moodustamine lõpetatakse 7. eluaastaks.

Varoljevi sild See lõik on jätk eelmisele. Tegelikult koosneb see põikkiududest, mille vahel asuvad tuumad. Funktsionaalselt vastutab sill kogu torso ja jäsemete lihaste kontraktsioonide eest, mis tekivad keeruliste liigutuste ajal. Siin on keskused, mis on sarnased seljaajuga, kuid rohkem arenenud.

Väikeaju See jaotis asub kahe eelmise kohal. See on jagatud kaheks poolkeraks, mida ühendab struktuur, mida nimetatakse "ussiks". Aju ja väikeaju osi ühendab närvikiud, mis vastavalt moodustavad "jalad", mis ühendavad seda seljaaju ja pikliku medullaga. Väikeaju on moodustatud valgest ja hallist ainest. Esimene asub koore all ja teine väljaspool, moodustades osakonna ajukoore. Väikeaju vastutab selliste eest olulised parameetrid, nagu liigutuste koordineerimine ja keha tasakaalu säilitamine.

Keskaju See osa asub silla kohal. Just siin edastatakse võrkkesta poolt vastuvõetud signaalid ajju, kus neid töötlevad ülemise kolliku tuumad, võimaldades meil näha. Alumised tuumad vastutavad inimese kuulmissüsteemi toimimise ja reaktsioonide kiiruse eest. Tähtis roll see osakond mängib peenmotoorikat närimis- ja neelamistoimingud, tagades nende õige järjestuse. Nagu ülalkirjeldatud ajuosad, keskaju on otseselt seotud lihaste funktsiooniga.

Hüpotalamus ja hüpofüüs. oluline element vahepea mida peetakse hüpotalamuks, sisaldab see palju autonoomseid keskusi. Ta vastutab ainevahetuse, hirmu- ja raevutunde, kehatemperatuuri, närviühenduste jms eest. Hüpotalamus toodab ka rakke, mis mõjutavad hüpofüüsi tööd, mis reguleerib mõningaid keha autonoomseid funktsioone. Diencefaloni arengu termiline staadium lõpeb noorukieas.

Piiratud aju. Inimese aju osad sõltuvad otseselt poolkerade ehk telentsefaloni toimimisest. Kaks poolkera, mis moodustavad kuni 80% kogu aju massist, on omavahel ühendatud corpus callosum ja muud adhesioonid. Osakonna elemente kattev koor koosneb mitmest kihist hallollust. Just tänu sellele on võimalik kõrgema vaimse aktiivsuse realiseerimine. Mõlema poolkera töö on ebavõrdne. Vasak, domineeriv, vastutab mõtlemisprotsesside, loendamise, kirjutamise eest, parempoolne on välismaailma signaalide tajumise eest.

Nr 9. Medulla oblongata. Selle funktsionaalne tähtsus kehale

Medulla- kesknärvisüsteemi oluline osa, see on seljaaju otsene jätk ajutüvesse ja on osa rombencefalonist.

Pikliku medulla kaudu saab ajukoor kogu teabe keha kontaktide kohta pindadega. Teisisõnu, tänu medulla oblongatale töötavad peaaegu kõik puutetundlikud retseptorid.

Selle peamised funktsioonid hõlmavad refleksi ja juhtivust.

1) Refleksi funktsioonühendatud pikliku medullas asuvate keskustega.

Medulla oblongata asuvad järgmised keskused:

1) Hingamiskeskus(kopsude ventilatsiooni tagamine);

2) Toidukeskus (reguleerib imemist, neelamist, eraldamist seedemahl, süljeeritus, mao- ja pankrease mahl);

3) Kardiovaskulaarne keskus (reguleerib südame aktiivsust ja veresooned);

4) Kaitsereflekside keskus (pilgutamine, süljeeritus, aevastamine, köha, oksendamine);

5) Asendi säilitamise reflekside keskus (jaotuse läbiviimine lihaste toonustüksikute lihasrühmade ja asendi reguleerimise reflekside vahel).

Retseptoritest liiguvad närviimpulsid mööda aferentseid teid närvikeskustesse. On vaja eristada närvikeskuse anatoomilist ja füsioloogilist arusaamist.

Anatoomiline määratlus närvikeskus. Närvikeskus on neuronite kogum, mis asub kesknärvisüsteemi kindlas osas. Sellise närvikeskuse töö tõttu lihtne refleksi aktiivsus, nagu põlverefleks. Selle refleksi närvikeskus asub nimmepiirkonna seljaajus.

Füsioloogiline määratlus närvikeskus. Närvikeskus on mitmete anatoomiliste närvikeskuste kompleksne funktsionaalne liit, mis asuvad erinevad tasemed kesknärvisüsteemi ja nende aktiivsusest tulenevalt ka kõige keerukamate refleksiaktide määramisel. Näiteks paljud elundid (näärmed, lihased, vereringe ja lümfisooned jne.). Nende elundite aktiivsust reguleerivad närviimpulsid, mis tulevad sisse asuvatest närvikeskustest erinevad osakonnad kesknärvisüsteem. Kell toidu reaktsioonid Erinevad anatoomilised närvikeskused on funktsionaalselt ühendatud, et anda konkreetne kasulik tulemus.

Närvikeskuste füsioloogilised omadused. Närvikeskustel on mitmeid iseloomulikke funktsionaalseid omadusi, mis sõltuvad sünapside olemasolust ja suur kogus Nende koostisesse kuuluvad neuronid. Närvikeskuste peamised omadused on järgmised:

* Ergastuse ühepoolne juhtimine. Kesknärvisüsteemis levib erutus ainult ühes suunas retseptorneuronist efektorneuronini. See on tingitud sünapside olemasolust närvikeskustes, mille puhul on ergastuse ülekandmine võimalik ainult ühes suunas. närvilõpp, vabastades saatja postsünaptilisse membraani.

* Ergastuse läbiviimise viivitus närvikeskustes on seotud ka suure hulga sünapside olemasoluga. Saatja vabastamine, selle difusioon sünaptilise pilu kaudu ja postsünaptilise membraani ergastamine nõuavad rohkem aega kui ergastuse levimine piki närvikiudu.

* Ergutuste summeerimine närvikeskustes tekib kas nõrga, kuid korduva (rütmilise) stimulatsiooni rakendamisel või mitme alamlävilise stimulatsiooni samaaegsel toimel. Selle nähtuse mehhanism on seotud vahendaja akumuleerumisega postsünaptilisele membraanile ja närvikeskuse rakkude erutatavuse suurenemisega. Ergastuse summeerimise näide on aevastamise refleks. See refleks tekib ainult nina limaskesta retseptorite pikaajalisel stimulatsioonil.

* Ergutuste rütmi ümberkujundamine. Kesknärvisüsteem reageerib igale stimulatsioonirütmile, isegi aeglasele, impulsside volüümiga. Närvikeskustest tööorgani perifeeriasse tulevate ergastuste sagedus on vahemikus 50 kuni 200 1 sekundi kohta. See kesknärvisüsteemi omadus selgitab, et kõik skeletilihaste kokkutõmbed kehas on teetanilised.

* Refleksi järelmõju. Refleksiaktid ei lõpe samaaegselt neid põhjustanud ärrituse lakkamisega, vaid pärast teatud, mõnikord suhteliselt pikk periood. Seda nähtust nimetatakse refleksi järelmõjuks. On tuvastatud kaks mehhanismi, mis põhjustavad järelmõju. Esimene on tingitud asjaolust, et erutus närvirakkudes ei kao kohe pärast stimulatsiooni lõppemist. Mõnda aega (saja sekundit) jätkavad närvirakud impulsside rütmilist väljavoolu. See mehhanism võib põhjustada ainult suhteliselt lühiajalist järelmõju. Teine mehhanism tuleneb närviimpulsside tsirkulatsioonist mööda närvikeskuse suletud närviringe ja tagab pikema järelmõju.

Ühe neuroni ergastus kandub edasi teisele ja selle aksoni harusid pidi naaseb see uuesti esimesse närvirakku jne. Närviimpulsside ringlus närvikeskuses jätkub seni, kuni üks sünapsidest väsib või neuronite aktiivsus on peatatud inhibeerivate impulsside saabumine.

* Närvikeskuste väsimus. Närvikeskused, erinevalt närvikiududest, väsivad kergesti. Aferentsete närvikiudude pikaajalisel stimulatsioonil väljendub närvikeskuse väsimus refleksreaktsiooni järkjärgulises vähenemises ja seejärel täielikus lakkamises.

Närvikeskus- reflekskaare keskne komponent, kus töödeldakse teavet, töötatakse välja tegevusprogramm ja kujuneb tulemuse standard.

"Närvikeskuse" anatoomiline kontseptsioon- see on neuronite kogum, mis asub kesknärvisüsteemi rangelt määratletud osades ja teostab ühte refleksi. Näiteks: põlverefleksi keskpunkt asub seljaaju 2-4 nimmepiirkonna eesmistes sarvedes; neelamiskeskus - pikliku medulla tasemel: 5, 7, 9 paari kraniaalnärve.

"Närvikeskuse" füsioloogiline kontseptsioon on neuronite kogum, mis paikneb kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel ja reguleerib keerulist refleksiprotsessi. Näiteks: neelamiskeskus on osa toidukeskusest.

Närvikeskuste omadused

Närvikeskuste omadused.

Ergastuse ühepoolne juhtimine- erutus edastatakse aferentselt neuronilt eferentsele. Põhjus: sünapsi ventiili omadus.

Ergutuse juhtivuse viivitus: ergastuse juhtivuse kiirus närvikeskuses on palju väiksem kui reflekskaare teistes komponentides. Mida keerulisem on närvikeskus, seda kauem liigub närviimpulss seda läbi. Põhjus: sünaptiline viivitus. Närvikeskuse kaudu ergastamise aeg on refleksi keskne aeg.

Ergastuse summeerimine- ühe alamläve stiimuliga kokkupuutel vastust ei toimu. Kui eksponeeritakse mitu alamlävi stiimulit, tekib reaktsioon. Refleksi vastuvõtuväli on piirkond, kus paiknevad retseptorid, mille ergastamine põhjustab teatud refleksiakti.

Summeerimist on kahte tüüpi: ajaline ja ruumiline.

Ajutine- reaktsioon tekib siis, kui mitu stiimulit järgnevad üksteisele. Mehhanism: summeeritakse ühe refleksi vastuvõtuvälja ergastavad postsünaptilised potentsiaalid. Samade sünapsirühmade potentsiaalid summeeritakse aja jooksul.

Ruumiline summeerimine- vastuse tekkimine mitme alamlävi stiimuli samaaegsel toimel. Mehhanism: ergastava postsünaptilise potentsiaali liitmine erinevatest vastuvõtuväljadest. Erinevate sünapsirühmade potentsiaalid on kokku võetud.

Keskne reljeef- seletatav närvikeskuse struktuuriliste iseärasustega. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronikogumil on 2 tsooni: tsentraalne (siin moodustab iga neuroni kohal olev aferentne kiud ergastamiseks piisava arvu sünapse), perifeerne või marginaalne piir (siin sünapside arvust ergastamiseks ei piisa). Stimuleerimisel erutuvad kesktsooni neuronid. Tsentraalne hõlbustamine: 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla suurem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerse tsooni samadele neuronitele.

Oklusioon- 2 aferentse neuroni samaaegsel stimuleerimisel võib reaktsioon olla väiksem kui nende mõlema stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad keskses tsoonis samadele neuronitele. Oklusiooni või tsentraalse leevenduse esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalne stiimul (tugevuselt ja sageduselt), mis põhjustab maksimaalset reaktsiooni) mõjul ilmneb keskne reljeef. Kokkupuutel pessimaalse stiimuliga (tugevuse ja sagedusega, mis põhjustavad reaktsiooni vähenemist), ilmneb oklusiooni nähtus.

Teetanijärgne potentsiaal- suurenenud reaktsioon, mida täheldatakse pärast mitmeid närviimpulsse. Mehhanism: ergastuse võimendamine sünapsides;

Refleksi järelmõju- reageerimise jätkamine pärast stiimuli lõppemist:

lühiajaline järelmõju- mõne sekundi murdosa jooksul. Põhjuseks on neuronite jälgede depolarisatsioon;
pikk järelmõju- mõne sekundi jooksul. Põhjus: pärast stiimuli lakkamist jätkab erutus ringlemist närvikeskuses mööda suletud närviahelaid.

Ergutuse transformatsioon- lahknevus reaktsiooni ja rakendatud ärrituse sageduse vahel. Aferentsel neuronil toimub sünapsi madala labiilsuse tõttu transformatsioon allapoole. Eferentse neuroni aksonitel on impulsi sagedus suurem kui rakendatud stimulatsiooni sagedus. Põhjus: närvikeskuse sees tekivad suletud närviahelad, neis ringleb erutus ja närvikeskusest saadetakse impulsse suurema sagedusega väljundisse.

Närvikeskuste kõrge väsimus- seotud kõrge sünaptilise väsimusega.

Kõrge metaboolsete protsesside tase ja sellest tulenevalt suur hapnikutarve. Mida arenenumad on neuronid, seda rohkem hapnikku nad vajavad. Seljaaju neuronid elavad ilma hapnikuta 25-30 minutit, ajutüve neuronid - 15-20 minutit, ajukoore neuronid - 5-6 minutit.

Närvikeskuste omadused

Närvikeskustel on suuremad võimalused kui ühel neuronil. See väljendub nende omadustes. Need omadused on suuresti määratud sünapside olemasoluga. Närvikeskustel on ergastuse ühepoolne juhtivus.

Ergastus närvikeskuses toimub aferentsest neuronist eferentsesse. Närvikeskusel on rütmi transformatsioon; transformatsioon võib olla kasvav (ühele impulsile võib närvikeskus reageerida "automaatse purskega") või kahanev (reaktsioonina ergastuste seeriale annab närvikeskus ühe impulsi või ei reageeri üldse). Leitud närvikeskuses järelmõju. See omadus on tõenäoliselt tingitud positiivsete närviahelate olemasolust närvikeskustes tagasisidet ja sellise sünapsi omadusega nagu postsünaptiline potentsiatsioon. Järelmõju avaldub käimasolevas refleksiprotsessis selle reaktsiooni põhjustanud stiimuli puudumisel. Närvikeskus on iseloomustatud kõrge tundlikkus hapnikupuudusele. See on tingitud intensiivsetest metaboolsetest protsessidest neuronites. Närvikeskus on selektiivselt tundlik erinevate bioloogiliste toimeaineid, mürgid ja muud kemikaalid. Seda omadust nimetatakse kemotroopia. Kemotroopia määrab kindlaks mediaatorite, ensüümide, neuropeptiidide ja muude ainete komplekt, mida sünteesib konkreetsesse närvikeskusesse kuuluv neuronite süsteem. Närvikeskustel on madal labiilsus ja kiire väsimus, ja ergastuse juhtivuse aeglustamine läbi närvikeskuse. Need omadused on seotud suure hulga sünapside olemasoluga närvikeskustes. Närvikeskused on alati heas korras. Närvikeskuste toon(teatud erutuvuse tase) toetab erinevate aferentatsioonide sissevool perifeeriast ja ergastuse voog kesknärvisüsteemi kõrgemate osade närvikeskustest. Närvikeskuste toonuse vähenemine või tõus on funktsioonide reguleerimise ja korraldamise aluseks.

5. Koordineerimistegevuse põhimõtted
kesknärvisüsteem

Refleksi põhimõte

Refleksiprintsiip on universaalne ja ainulaadne keha ja keskkonna vahelise interaktsiooni vorm, mis toimub närvisüsteemi osalusel. Refleksi mõiste tekkis õpetuses 16. sajandil
R. Descartes (1596-1650) mehaanilisest maailmapildist. R. Descartes elas mehaanika, füüsika ja matemaatika hiilgeajal. Tema maailmavaadet mõjutasid otsustavalt W. Harvey vereringe mehhanismi avastamine ja A. Vesaliuse uuenduslikud ideed, et psüühika kandjad on “loomvaimud”, mis tekivad ajuvatsakestes ja kanduvad edasi mööda närve. vastavatele organitele. R. Descartes kujutas närviprotsesse ette vereringesüsteemi mudelil, kasutades selleks tol ajal eksisteerinud optika ja mehaanika põhimõtteid.

Refleksi järgi mõistis R. Descartes “loomsete vaimude” liikumist ajust lihastesse vastavalt valguskiire peegelduse tüübile. Tema skeemi järgi toimivad välised objektid närvi "torude" sees paiknevate närvi "niitide" perifeersetes otstes, mis venitades avavad ajust närvidesse suunduvate aukude klapid. Nende närvide kanalite kaudu liiguvad “loomavaimud” vastavatesse lihastesse, mis selle tulemusena paisuvad ja nii tekib liikumine. Olles aga oma ajastu sotsiaalajalooliste vastuolude mõju all, tegi R. Descartes idealismile tõsiseid mööndusi: ta käsitles inimteadvust substantsiaalse printsiibi kujul, mis on võimeline aju kaudu mõjutama. käbinääre kehaprotsesside kohta, mis alluvad refleksiseadustele. R. Descartes’i järgi on keha ja hing iseseisvad substantsid. Käitumine ja teadvus eraldati ja muudeti kaheks iseseisvaks nähtuste jadaks. See paljastas R. Descartes’i dualismi.

Refleksi bioloogilise kontseptsiooni kujundas Tšehhi anatoom ja füsioloog Jiri Prochazkoy(1749-1820). J. Prochazka väljendas oma ideid refleksi kohta järgmiselt: sensoorsetes närvides tekkivad välised muljed levisid kiiresti kogu pikkuses kuni algusesse. Seal kajastatakse neid teatud seaduse järgi, need kantakse üle vastavasse motoorsed närvid ja mööda neid suunatakse nad väga kiiresti lihastesse, mis toodavad seejärel täpseid ja rangelt piiratud liigutusi. Mõiste “refleks” võttis teaduskeelde esmakordselt kasutusele J. Prochazka. Erinevalt R. Descartesist kinnitab J. Prochazka monistlikku ideed närvisüsteemist, mis üldiselt viitab "üldsensoorsele" koostisele, mille kehaline osa paikneb seljaajus ja mentaalne osa. ajus.

Inglise anatoom ja arst andsid suure panuse refleksiteooria arendamisse Charles Bell(1774-1842) ja prantsuse füsioloog F. Magendie(1783-1855). Nad näitasid eksperimentaalselt refleksi anatoomilise aluse olemasolu. Nii kirjutas C. Bell 1811. aastal oma traktaadis “Aju uuest anatoomiast”, et seljaaju tagumisest osast lähtuvat tagumist närvikimpu on võimalik lõigata ilma seljalihaste kramplike kontraktsioonideta. See muutub aga võimatuks isegi ühe noaotsa puudutamisel esijuurele. Närvilise ergastuse üleminekut mööda aferentseid närve läbi seljaaju eferentsetele närvidele nimetatakse Bell-Magendie seaduseks. Charles Bell lõi "lihaste tundlikkuse" teooria ja sõnastas füsioloogilise aluse närvisüsteemi tsükliline funktsioon . Aju ja lihase vahel on suletud närviring: üks närv edastab mõju ajust lihasele, teine aga ajule lihase seisundi tunnetuse. Kui ring avada motoorset närvi läbi lõigates, siis liikumine kaob. Kui see sensoorset närvi läbi lõigates avada, kaob lihase enda tunnetus ja samal ajal kaob ka tema tegevuse reguleerimine. Näiteks kaotas naine ühest käest tundlikkuse ja teisest liikumisvõime. Ta võis last oma käes hoida, mis oli ainult tunde kaotanud, kuni ta vaatas talle otsa. Niipea, kui naine silmad lapselt ära võttis, tekkis kohe oht, et ta kukub põrandale.

Seljaaju reflekse kasutasid laialdaselt arstid, kelle hulgas olid olulisemad tegelased inglise arst Marshall Hall ja saksa füsioloog Johannes Müller. See on M. Hall, kes omab terminit " refleksi kaar" Tema õpetuse järgi koosneb reflekskaar aferentsest närvist, seljaajust ja eferentsest närvist. M. Hall ja I. Muller jäid peale põhimõtteline erinevus seljaaju töö ajust. Nende arvates on refleksmehhanism ainult iseloomulik selgroog. Aju sattus füsioloogia mõjusfäärist aina kaugemale.

Refleksiteooria arengu järgmine etapp on seotud suure vene füsioloogi töödega NEED. Sechenov(1829-1905). Närvitegevuse reflektoorse olemuse kontseptsioon I.M. Sechenov on läbi teinud olulisi muutusi. Tema teooria peamised sätted on järgmised.

1. Ta mõistis refleksi kui universaalset ja ainulaadset organismi ja selle keskkonna vahelise interaktsiooni vormi, mis põhineb evolutsioonibioloogial. NEED. Sechenov tõstatas küsimuse kahte tüüpi reflekside olemasolust. Ta tuvastas esiteks pidevad kaasasündinud refleksid, mida viivad läbi närvisüsteemi alumised osad ja mida ta nimetas "puhasteks" refleksideks; teiseks on aju refleksid muutlikud, omandatud individuaalses elus. Viimased I.M. Sechenov kujutas seda ette nii füsioloogilise kui ka vaimse nähtusena.

Seega näidati esimest korda lahutamatust vaimsed protsessid ajust ja samal ajal psüühika konditsioneerimisest välismaailma poolt. Kõige tähtsam I.M. Setšenovil oli seisukoht organismi ühtsuse ja keskkonnatingimuste kohta. Suur tähtsus Ta omistas reflekside tekkele evolutsioonilised tegurid.

2. Refleksaktide füsioloogilist substraati iseloomustatakse kui neurodünaamikat, mis erineb teiste süsteemide dünaamikast. Keskpidurduse avamine I.M. Sechenov 1862. aastal oli esimene samm uue ajufüsioloogia loomise suunas. Teadlased peavad närvikeskuste aktiivsust ergastus- ja inhibeerimisprotsesside pidevaks dünaamikaks.

3. Esiplaanile asetatakse keskustevahelised koordineerimissuhted. Füsioloogiline analüüs Kõrgemad ajukeskused hakkavad mõjutama. Kui enne I.M. Sechenov tõlgendas refleksreaktsioonide tugevdamist või mahasurumist tahte, teadvuse, mõistuse pingutusena, siis I.M. Sechenov tõlgib kõik selle rangesse füsioloogilisse keelde ja näitab, kuidas ajukeskused võivad seljaaju reflekse edasi lükata või tugevdada.

4. Ajukeskuste funktsioone tõlgendatakse bioloogilise kohanemise laias tähenduses. Keskused mõjutavad liigutusi intensiivistavalt või pärssivalt, mitte seetõttu, et neile omane “psüühiline jõud” vabaneks, ega ka seetõttu, et närviimpulsi teekond lüheneb või pikeneb. NEED. Sechenov tutvustab kontseptsiooni " füsioloogiline seisund keskus”, mis on otseselt seotud bioloogiliste vajadustega. Keskuse olek, mis peegeldab suhte olemust keskkonnaga, esindab vajaduse närvilist substraati. Seega tehakse reflekside õpetusele oluline täiendus. Reaktsioon muutub otseselt sõltuvaks mitte ainult olemasolevatest stiimulitest, vaid ka kogu eelnevate mõjude summast, mis jätsid närvikeskustesse kauakestvad jäljed.

5. I.M. Sechenov usub, et lihaste tunne ühe liigutuse sooritamisel muutub reflekside koosluse järjekorras signaaliks teise liigutuse jaoks. Refleksseoste põhimõte on keerukate vormide õppimise aluseks töötegevus. Paigaldatud üldine iseloom liigutuste ja vaimse tegevuse jaoks - see on lihaste tundlikkuse olemasolu.

Füsioloogilise ja vaimse vahekorra küsimuses I.M. Setšenov võttis täiesti kindla seisukoha, mis väljendub tema sõnades: „Meile kui füsioloogidele piisab sellest, et aju on hingeorgan, see tähendab selline elav mehhanism, mis paneb liikuma mis tahes põhjustel. , annab lõpptulemus sama väliste nähtuste jada, mis iseloomustab vaimset tegevust.

Et tema seisukohad oleksid veenvamad, on I.M. Sechenovil puudus eksperimentaalne kinnitus.

Hiilgavad oletused, ettenägemised ja mõtted I.M. Sechenovit toetati eksperimentaalselt I.P. Pavlov. Ta lõi konditsioneeritud refleksi teadusliku kontseptsiooni, mis tänu tema hiilgavatele katsetele viidi laborikatsete rangesse raamistikku. Siin on IP refleksiteooria peamised elemendid. Pavlova.

1. Esiteks loodi inimeste ja loomade adaptiivse aktiivsuse objektiivseks uurimiseks laborimeetod - konditsioneeritud reflekside meetod.

2. Kogu organismi konditsioneeritud reflekside uurimine, I.P. Pavlov rõhutas nende kohanemis-evolutsioonilist tähendust loomamaailma jaoks.

3. I.P. Pavlov püüdis lokaliseerida ajukoore närviühenduste sulgemise närviprotsessi ennast kõrgematel loomadel ja inimestel. Samas ei välistanud ta ka teiste ajuosade spetsiifilist osalemist selles protsessis.

4. I.P. Pavlov märkis ajukoores inhibeerimisprotsessi olemasolu, mis tugevdas Sechenovi ideid aju inhibeerivast mõjust.

5. Analüsaatorite füsioloogia doktriin oli selgelt sõnastatud, mille alusel I.P. Pavlov, nagu I.M. Sechenov, mõtles struktuuridele, mis koosnevad perifeersetest retseptoritest, radadest ja ajukeskustest kuni ajukooreni välja.

6. I.P. Pavlov kujundas idee ajukoorest kui ergutuste ja pärssimiste mosaiigist.

7. I.P loomingulise elu lõpus. Pavlov esitas ajukoore töös süstemaatilisuse põhimõtte, mis on võimeline moodustama tegevuse dünaamilise stereotüübi, mis on juba teatud määral sõltumatu väliste stiimulite kvaliteedist.

Refleksiprintsiibi edasiarendus toimub A.A. töödes. Ukhtomsky ja P.K. Anokhina.

A.A. Ukhtomsky rõhutas: “... refleks on reaktsioon, mis on üsna selgelt motiveeritud hetkeolukorrast või keskkonnast. See aga ei hävita substraadi spontaanset toimet, vaid seatakse vaid teatud piiridesse vastandudes keskkonnateguritele ning sellest tulenevalt muutub see nii säilivuse kui tähenduse osas kindlamaks. Refleksi ei kujutata palli puhtalt passiivse liikumisena väljastpoolt saadud löögi mõjul, vaid sel viisil sai refleksi kujutada, samal ajal kui oli vaja rõhutada eelkõige selle motivatsiooni keskkonnast. Kuid tervikuna näib see olevat kohtumine ajas kahe tingimusega: ühelt poolt substraadis (rakus) endas selle varasema ajaloo jooksul ettevalmistatud või moodustunud tegevus ja teiselt poolt välised impulsid. praegune hetk." Historitsismi põhimõtted ning reaktiivsuse ja aktiivsuse suhe holistlikus käitumises kui vastuolude lahendamise viis, mille on füsioloogiasse toonud A.A. Ukhtomsky rikastas märkimisväärselt refleksiteooriat, mis lõpuks vabanes Descartes'i mõtte dualismist ja mehhanismist, võttes kindla dialektilise positsiooni.

PC. Anokhin suhtus käitumisse kui süsteemsesse protsessi. Käitumise korralduse alus P.K. Anokhin, funktsionaalsed süsteemid valetavad. Funktsionaalsete süsteemide teooria loomine P.K. Anokhin otsustas edasine areng refleksi põhimõte.