": Puhkepotentsiaal on oluline nähtus kõigi keharakkude elus ja oluline on teada, kuidas see moodustub. See on aga keeruline dünaamiline protsess, mida tervikuna on raske mõista, eriti nooremate üliõpilaste (bioloogia, meditsiini ja psühholoogia erialad) ja ettevalmistamata lugejate jaoks. Punkt-punktilt vaadeldes on aga täiesti võimalik mõista selle peamisi üksikasju ja etappe. Töös tutvustatakse puhkepotentsiaali mõistet ja tuuakse välja selle kujunemise peamised etapid, kasutades kujundlikke metafoore, mis aitavad mõista ja meeles pidada puhkepotentsiaali kujunemise molekulaarseid mehhanisme.
Membraani transpordistruktuurid - naatrium-kaaliumpumbad - loovad eeldused puhkepotentsiaali tekkeks. Nendeks eeldusteks on ioonide kontsentratsiooni erinevus rakumembraani sise- ja välisküljel. Naatriumi kontsentratsiooni erinevus ja kaaliumi kontsentratsiooni erinevus avalduvad eraldi. Kaaliumiioonide (K+) katse ühtlustada oma kontsentratsiooni mõlemal pool membraani viib selle lekkimiseni rakust ja positiivsete elektrilaengute kadumiseni koos nendega, mille tõttu üldine negatiivne laeng suureneb oluliselt. sisepind rakud. See "kaalium" negatiivsus moodustab suurema osa puhkepotentsiaalist (keskmiselt -60 mV) ja väiksem osa (-10 mV) on "vahetus" negatiivsus, mis on põhjustatud ioonivahetuspumba enda elektrogeensusest.
Vaatame lähemalt.
Miks me peame teadma, mis on puhkepotentsiaal ja kuidas see tekib?
Kas sa tead, mis on "loomade elekter"? Kust tulevad organismis "biovoolud"? Kuidas elav rakk, mis asub aastal veekeskkond, võib muutuda "elektriakuks" ja miks see kohe ei tühjene?
Nendele küsimustele saab vastata ainult siis, kui teame, kuidas rakk loob oma elektrilise potentsiaali erinevuse (puhkepotentsiaali) läbi membraani.
On üsna ilmne, et närvisüsteemi toimimise mõistmiseks on vaja kõigepealt mõista, kuidas selle individuaalne närvirakk, neuron, töötab. Peamine, mis neuroni töö aluseks on, on elektrilaengute liikumine läbi selle membraani ja sellest tulenevalt elektripotentsiaalide tekkimine membraanile. Võime öelda, et neuron valmistub selleks närviline töö, salvestab esmalt energiat elektrilisel kujul ja seejärel kasutab seda närvilise ergastuse juhtimise ja edastamise protsessis.
Seega on meie kõige esimene samm närvisüsteemi toimimise uurimisel mõista, kuidas elektripotentsiaal närvirakkude membraanile ilmub. Seda me teeme ja me nimetame seda protsessi puhkepotentsiaali kujunemine.
Mõiste "puhkepotentsiaal" määratlus
Tavaliselt, kui närvirakk on füsioloogilises puhkeolekus ja valmis töötama, on see juba kogenud elektrilaengute ümberjaotumist membraani sise- ja väliskülje vahel. Tänu sellele tekkis elektriväli ja membraanile ilmus elektripotentsiaal - puhkemembraani potentsiaal.
Seega muutub membraan polariseerituks. See tähendab, et selle välis- ja sisepinnal on erinevad elektripotentsiaalid. Nende potentsiaalide erinevust on täiesti võimalik registreerida.
Seda saab kontrollida, kui lahtrisse sisestatakse salvestusseadmega ühendatud mikroelektrood. Niipea kui elektrood rakku siseneb, omandab see koheselt mingi konstantse elektronegatiivse potentsiaali rakku ümbritsevas vedelikus paikneva elektroodi suhtes. Närvirakkude ja kiudude rakusisese elektripotentsiaali suurus, näiteks hiiglane närvikiud kalmaar, puhkeolekus on umbes –70 mV. Seda väärtust nimetatakse puhkemembraani potentsiaaliks (RMP). See potentsiaal on aksoplasma kõigis punktides peaaegu sama.
Nozdrachev A.D. ja teised. Füsioloogia algus.
Veel natuke füüsikat. Makroskoopiline füüsilised kehad, on reeglina elektriliselt neutraalsed, st. need sisaldavad võrdses koguses nii positiivseid kui ka negatiivseid laenguid. Keha saab laadida, tekitades sellesse üleliigse üht tüüpi laetud osakesi, näiteks hõõrdudes teise keha vastu, milles moodustub liig vastupidist tüüpi laenguid. Arvestades elementaarlaengu olemasolu ( e), võib mis tahes keha kogu elektrilaengut esitada kui q= ±N× e, kus N on täisarv.
Puhkepotentsiaal- see on membraani sise- ja väliskülje elektriliste potentsiaalide erinevus, kui rakk on füsioloogilises puhkeseisundis. Selle väärtust mõõdetakse raku seest, see on negatiivne ja on keskmine –70 mV (millivolti), kuigi see võib erinevates rakkudes varieeruda: –35 mV kuni –90 mV.
Oluline on sellega arvestada närvisüsteem elektrilaengud neid esindavad mitte elektronid, nagu tavalistes metalljuhtmetes, vaid ioonid - keemilised osakesed, millel on elektrilaeng. Ja üldiselt sisse vesilahused Elektrivoolu kujul ei liigu mitte elektronid, vaid ioonid. Seetõttu on kõik rakkudes ja nende keskkonnas olevad elektrivoolud ioonvoolud.
Seega on puhkeolekus raku sisemus negatiivselt laetud ja välimine on positiivselt laetud. See on iseloomulik kõigile elusrakkudele, välja arvatud punased verelibled, mis, vastupidi, on väliselt negatiivselt laetud. Täpsemalt selgub, et väljaspool rakku hakkavad domineerima positiivsed ioonid (Na + ja K + katioonid) ja negatiivsed ioonid (orgaaniliste hapete anioonid, mis ei suuda vabalt läbi membraani liikuda, nagu Na + ja K +) jääb sees domineerima.
Nüüd peame lihtsalt selgitama, kuidas kõik nii läks. Kuigi loomulikult on ebameeldiv tõdeda, et kõik meie rakud peale punaste vereliblede näivad ainult väliselt positiivsed, aga seest negatiivsed.
Mõiste "negatiivsus", mida me kasutame rakusisese elektripotentsiaali iseloomustamiseks, on meile kasulik puhkepotentsiaali taseme muutuste hõlpsaks selgitamiseks. Selle termini puhul on väärtuslik see, et intuitiivselt on selge: mida suurem on negatiivsus rakus, seda madalam on negatiivne pool Potentsiaal nihutatakse nullist ja mida madalam on negatiivsus, seda lähemal on negatiivne potentsiaal nullile. Seda on palju lihtsam mõista, kui mõista iga kord, mida täpselt tähendab väljend "potentsiaali suurenemine" - absoluutväärtuse (või "mooduli") suurenemine tähendab puhkepotentsiaali nihkumist nullist allapoole ja lihtsalt "tõusu". tähendab potentsiaali nihkumist kuni nullini. Mõiste "negatiivsus" ei loo sarnased probleemid mõistmise ebaselgus.
Puhkepotentsiaali kujunemise olemus
Proovime aru saada, kust närvirakkude elektrilaeng tuleb, kuigi keegi neid ei hõõru, nagu teevad füüsikud oma katsetes elektrilaengutega.
Siin ootab teadlast ja üliõpilast ees üks loogilisi lõkse: raku sisemine negatiivsus ei teki tänu ekstra negatiivsete osakeste ilmumine(anioonid), vaid vastupidi, tänu teatud hulga positiivsete osakeste kadu(katioonid)!
Kuhu siis positiivselt laetud osakesed rakust lähevad? Lubage mul teile meelde tuletada, et need on naatriumioonid - Na + - ja kaalium - K +, mis on rakust lahkunud ja kogunenud väljapoole.
Raku sees oleva negatiivsuse ilmnemise peamine saladus
Avaldame kohe selle saladuse ja ütleme, et rakk kaotab osa oma positiivsetest osakestest ja saab negatiivselt laetud kahe protsessi tõttu:
- esiteks vahetab ta "oma" naatriumi "võõra" kaaliumi vastu (jah, mõned positiivsed ioonid teiste vastu, sama positiivsed);
- siis lekivad sealt välja need “asendatud” positiivsed kaaliumiioonid, millega koos lekivad rakust välja ka positiivsed laengud.
Peame neid kahte protsessi selgitama.
Sisemise negatiivsuse loomise esimene etapp: Na + vahetamine K + vastu
Membraanis närvirakk valguvalgud töötavad pidevalt soojusvaheti pumbad(adenosiintrifosfataasid või Na + /K + -ATPaasid), mis on sisestatud membraani. Nad vahetavad raku "oma" naatriumi välise "võõra" kaaliumi vastu.
Aga kui üks positiivne laeng (Na +) vahetatakse teise sama positiivse laenguga (K +) vastu, ei saa rakus tekkida positiivsete laengute defitsiiti! Õige. Kuid selle vahetuse tõttu jääb rakku väga vähe naatriumioone, sest peaaegu kõik neist on välja läinud. Ja samal ajal täitub rakk kaaliumiioonidega, mis molekulaarpumpade abil sinna pumbati. Kui saaksime maitsta raku tsütoplasma, siis märkaksime, et vahetuspumpade töö tulemusena muutus see soolasest mõrkjas-soolakas-hapuks, sest naatriumkloriidi soolane maitse asendus kompleksmaitsega. päris kontsentreeritud lahus kaaliumkloriid. Rakus ulatub kaaliumi kontsentratsioon 0,4 mol/l. Kaaliumkloriidi lahused vahemikus 0,009-0,02 mol/l on magusa maitsega, 0,03-0,04 - mõru, 0,05-0,1 - mõru-soolane ning alates 0,2 ja üle selle - kompleksse maitse, mis koosneb soolasest, mõrkjas ja hapukas. .
Oluline on siin see naatriumi vahetus kaaliumi vastu - ebavõrdne. Iga antud raku kohta kolm naatriumiooni ta saab kõik kaks kaaliumiiooni. Selle tulemuseks on iga ioonivahetuse sündmusega ühe positiivse laengu kadu. Nii et juba selles etapis kaotab rakk ebavõrdse vahetuse tõttu rohkem "plusse", kui vastutasuks saab. Elektrilises mõttes on see umbes –10 mV negatiivsust rakus. (Kuid pidage meeles, et allesjäänud −60 mV jaoks peame ikkagi seletuse leidma!)
Vahetuspumpade töö meeldejätmise hõlbustamiseks võime selle piltlikult väljendada järgmiselt: "Rakk armastab kaaliumi!" Seetõttu tõmbab rakk kaaliumi enda poole, hoolimata sellest, et see on seda juba täis. Seetõttu vahetab see selle kahjumlikult naatriumi vastu, andes 3 naatriumiooni 2 kaaliumiiooni vastu. Ja seetõttu kulutab ta sellele vahetusele ATP energiat. Ja kuidas ta seda kulutab! Kuni 70% neuroni koguenergiakulust saab kulutada naatrium-kaaliumpumpade tööks. (Seda teeb armastus, isegi kui see pole tõeline!)
Muide, on huvitav, et rakk ei sünni valmis puhkepotentsiaaliga. Ta peab selle ikkagi looma. Näiteks müoblastide diferentseerumise ja liitmise käigus muutub nende membraanipotentsiaal –10 mV-lt –70 mV-le, s.o. nende membraan muutub diferentseerumisprotsessi käigus negatiivsemaks – polariseerub. Ja katsetes multipotentsete mesenhümaalsete stroomarakkudega luuüdi Inimestel pärssis kunstlik depolarisatsioon, mis neutraliseerib puhkepotentsiaali ja vähendab raku negatiivsust, isegi rakkude diferentseerumist.
Piltlikult öeldes võime selle sõnastada nii: puhkepotentsiaali luues laetakse rakk armastusega. See on armastus kahe asja vastu:
- raku armastus kaaliumi vastu (seetõttu tirib rakk seda sunniviisiliselt enda poole);
- kaaliumi armastus vabaduse vastu (seetõttu lahkub kaalium rakust, mis on selle kinni püüdnud).
Oleme juba selgitanud raku kaaliumiga küllastamise mehhanismi (see on vahetuspumpade töö) ja kaaliumi rakust väljumise mehhanismi selgitame allpool, kui liigume edasi rakusisese negatiivsuse tekitamise teise etapi kirjeldamise juurde. Niisiis on membraani ioonvahetipumpade tegevuse tulemus puhkepotentsiaali moodustumise esimeses etapis järgmine:
- Naatriumi (Na+) puudus rakus.
- Liigne kaalium (K+) rakus.
- Nõrga elektripotentsiaali (−10 mV) ilmumine membraanile.
Võime öelda nii: esimeses etapis loovad membraani ioonpumbad ioonide kontsentratsioonide erinevuse ehk kontsentratsioonigradiendi (erinevus) rakusisese ja rakuvälise keskkonna vahel.
Negatiivsuse loomise teine etapp: K+ ioonide lekkimine rakust
Niisiis, mis algab rakus pärast seda, kui selle membraani naatrium-kaaliumvaheti pumbad töötavad ioonidega?
Tekkiva naatriumipuuduse tõttu rakus see ioon püüab tormata sisse: lahustunud ained püüavad alati võrdsustada oma kontsentratsiooni kogu lahuse mahu ulatuses. Kuid naatrium teeb seda halvasti, kuna naatriumioonikanalid on tavaliselt suletud ja avanevad ainult teatud tingimustel: spetsiaalsete ainete (saatjad) mõjul või kui negatiivsus rakus väheneb (membraani depolarisatsioon).
Samas on rakus väliskeskkonnaga võrreldes kaaliumiioone üleliigne – sest membraanipumbad pumpasid selle sunniviisiliselt rakku sisse. Ja ta, püüdes ka oma keskendumist sees ja väljas võrdsustada, püüab vastupidi, puurist välja tulla. Ja tal see õnnestub!
Kaaliumiioonid K + lahkuvad rakust oma kontsentratsiooni keemilise gradiendi mõjul membraani erinevatel külgedel (membraan on K +-le palju läbilaskvam kui Na +-le) ja kannavad endaga kaasa positiivseid laenguid. Selle tõttu kasvab raku sees negatiivsus.
Samuti on oluline mõista, et naatriumi- ja kaaliumiioonid ei paista üksteist "märkavat", nad reageerivad ainult "iseendale". Need. naatrium reageerib samale naatriumikontsentratsioonile, kuid "ei pööra tähelepanu" sellele, kui palju kaaliumi on ümber. Seevastu kaalium reageerib ainult kaaliumi kontsentratsioonidele ja "ignoreerib" naatriumi. Selgub, et ioonide käitumise mõistmiseks on vaja eraldi arvestada naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioonidega. Need. eraldi on vaja võrrelda naatriumi kontsentratsiooni rakus sees ja väljaspool ning eraldi - kaaliumi kontsentratsiooni rakus ja väljaspool, kuid naatriumi ei ole mõtet võrrelda kaaliumiga, nagu seda mõnikord õpikutes tehakse.
Vastavalt keemiliste kontsentratsioonide võrdsustamise seadusele, mis toimib lahustes, "tahab" naatrium rakku siseneda väljastpoolt; see tõmmatakse sinna ka elektrijõuga (nagu mäletame, on tsütoplasma negatiivselt laetud). Ta tahab, aga ei saa, kuna normaalses olekus membraan ei lase tal sellest hästi läbi minna. Membraanis olevad naatriumioonikanalid on tavaliselt suletud. Kui sellegipoolest tuleb seda pisut sisse, vahetab rakk selle koheselt välise kaaliumi vastu, kasutades oma naatrium-kaaliumvahetipumpasid. Selgub, et naatriumioonid läbivad rakku justkui transiidina ega jää sinna sisse. Seetõttu on naatriumi neuronites alati puudu.
Kuid kaalium võib rakust kergesti väljapoole lahkuda! Puur on teda täis ja ta ei saa teda kinni hoida. See väljub membraanis olevate spetsiaalsete kanalite kaudu - "kaaliumi lekkekanalid", mis on tavaliselt avatud ja vabastavad kaaliumi.
K + -lekkekanalid on pidevalt avatud, kui normaalväärtused membraani potentsiaali puhkeolekus ja membraanipotentsiaali muutuste ajal aktiivsuse puhanguid, mis kestavad mitu minutit ja mida täheldatakse kõigi potentsiaali väärtuste korral. K+ lekkevoolude suurenemine viib membraani hüperpolarisatsioonini, nende mahasurumine aga depolarisatsioonini. ...Samas, lekkevoolude eest vastutava kanalimehhanismi olemasolu pikka aega jäi kahtluse alla. Alles nüüd on selgunud, et kaaliumileke on vool spetsiaalsete kaaliumikanalite kaudu.
Zefirov A.L. ja Sitdikova G.F. Ergutava raku ioonikanalid (struktuur, funktsioon, patoloogia).
Keemikast elektrini
Ja nüüd – taaskord kõige tähtsam. Peame teadlikult liikumisest eemalduma keemilised osakesed liikumisele elektrilaengud.
Kaalium (K+) on positiivselt laetud ja seetõttu teostab see rakust lahkudes mitte ainult ennast, vaid ka positiivset laengut. Selle taga ulatuvad "miinused" - negatiivsed laengud - raku seest membraanini. Kuid erinevalt kaaliumiioonidest ei saa nad läbi membraani lekkida, sest... nende jaoks pole sobivaid ioonikanaleid ja membraan ei lase neid läbi. Kas mäletate –60 mV negatiivsust, mis jääb meile seletamatuks? See on just see osa puhkemembraani potentsiaalist, mis tekib kaaliumiioonide lekkimisel rakust! Ja see on suur osa puhkepotentsiaalist.
Sellel puhkepotentsiaali komponendil on isegi spetsiaalne nimi - kontsentratsioonipotentsiaal. Kontsentratsioonipotentsiaal - see on osa puhkepotentsiaalist, mis tekib rakusiseste positiivsete laengute puudumise tõttu, mis on tekkinud positiivsete kaaliumiioonide lekkimise tõttu rakus.
Noh, nüüd natuke füüsikat, keemiat ja matemaatikat täpsuse armastajatele.
Elektrilised jõud on Goldmanni võrrandi järgi seotud keemiliste jõududega. Selle erijuhtum on lihtsam Nernsti võrrand, mille valemi abil saab arvutada transmembraanse difusioonipotentsiaali erinevuse sama tüüpi ioonide erinevatel kontsentratsioonidel membraani eri külgedel. Seega, teades kaaliumiioonide kontsentratsiooni rakust väljaspool ja sees, saame arvutada kaaliumi tasakaalupotentsiaali E K:
Kus E k - tasakaalupotentsiaal, R- gaasi konstant, T - absoluutne temperatuur, F- Faraday konstant, K + ext ja K + int - K + ioonide kontsentratsioon vastavalt rakust väljas ja sees. Valem näitab, et potentsiaali arvutamiseks võrreldakse sama tüüpi ioonide - K + - kontsentratsioone omavahel.
Täpsemalt, kogu difusioonipotentsiaali lõppväärtus, mis tekib mitut tüüpi ioonide lekkimisel, arvutatakse Goldman-Hodgkin-Katzi valemi abil. See võtab arvesse, et puhkepotentsiaal sõltub kolmest tegurist: (1) iga iooni elektrilaengu polaarsus; (2) membraani läbilaskvus R iga iooni kohta; (3) [vastavate ioonide kontsentratsioonid] membraani sees (sisemine) ja väljaspool (välimine). Kalmaari aksoni membraani puhul puhkeolekus juhtivuse suhe R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.
Järeldus
Seega koosneb puhkepotentsiaal kahest osast:
- -10 mV, mis saadakse membraanipump-vaheti “asümmeetrilisest” tööst (pumpab ju rakust välja rohkem positiivseid laenguid (Na +) kui kaaliumiga tagasi).
- Teine osa on kaalium, mis lekib rakust kogu aeg välja, viies kaasa positiivseid laenguid. Tema peamine panus on: -60 mV. Kokku annab see soovitud –70 mV.
Huvitav on see, et kaalium lõpetab rakust väljumise (täpsemalt selle sisend ja väljund on võrdsustatud) ainult raku negatiivsel tasemel –90 mV. Sel juhul on keemilised ja elektrilised jõud, mis suruvad kaaliumi läbi membraani, võrdsed, kuid suunavad seda vastassuundades. Kuid seda takistab naatriumi pidev lekkimine rakku, mis kannab endaga positiivseid laenguid ja vähendab negatiivsust, mille eest kaalium "võitleb". Selle tulemusena säilitab rakk tasakaaluoleku tasemel –70 mV.
Nüüd moodustub lõpuks puhkemembraani potentsiaal.
Na + /K + -ATPaasi tööskeem illustreerib selgelt Na + "asümmeetrilist" vahetust K + vastu: liigse "plussi" väljapumpamine ensüümi igas tsüklis viib membraani sisepinna negatiivse laenguni. See video ei ütle, et ATPaas vastutab vähem kui 20% puhkepotentsiaalist (-10 mV): ülejäänud "negatiivsus" (-60 mV) pärineb K-ioonidest, mis lahkuvad rakust "kaaliumi lekkekanalite kaudu". " +, püüdes võrdsustada nende kontsentratsiooni rakus ja väljaspool.
Kirjandus
- Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader jt. al.. (2001). Inimese müoblastide liit nõuab funktsionaalsete sissepoole alaldi Kir2.1 kanalite väljendamist. J Cell Biol. 153 , 677-686;
- Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. jt. (1998). Sisemise alaldi K+ voolu ja hüperpolarisatsiooni roll inimese müoblastide sulandumises. J. Physiol. 510 , 467–476;
- Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membraani potentsiaal kontrollib mesenhümaalsete tüvirakkude adipogeenset ja osteogeenset diferentseerumist. PLoS ONE. 3 , e3737;
- Pavlovskaja M.V. ja Mamykin A.I. Elektrostaatika. Dielektrikud ja juhid elektriväljas. Alalisvool / elektrooniline juhend üldkursus Füüsika. SPb: Peterburi Riiklik Elektrotehnikaülikool;
- Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. jt. Füsioloogia algus: õpik ülikoolidele / Toim. akad. PÕRGUS. Nozdracheva. Peterburi: Lan, 2001. - 1088 lk.;
- Makarov A.M. ja Luneva L.A. Elektromagnetismi alused / Füüsika in tehnikaülikool. T. 3;
- Zefirov A.L. ja Sitdikova G.F. Ergutava raku ioonikanalid (struktuur, funktsioon, patoloogia). Kaasan: Art Cafe, 2010. - 271 lk;
- Rodina T.G. Toiduainete sensoorne analüüs. Õpik ülikooli üliõpilastele. M.: Akadeemia, 2004. - 208 lk.;
- Kolman, J. ja Rehm, K.-G. Visuaalne biokeemia. M.: Mir, 2004. - 469 lk.;
- Šulgovski V.V. Neurofüsioloogia põhitõed: Õpetusülikooli üliõpilastele. M.: Aspect Press, 2000. - 277 lk.
Membraani potentsiaal (MP)- potentsiaalide erinevus välise ja sees membraanid füsioloogilise puhkeseisundis.
MP põhjused:
1. ioonide ebavõrdne jaotus mõlemal pool membraani: sees on rohkem K+, väljas seda vähe, aga rohkem Na+ ja Cl. Sellist ioonide jaotust nimetatakse ioonide asümmeetriaks.
2. membraani selektiivne läbilaskvus ioonide suhtes. Puhkeolekus ei ole membraan võrdselt läbilaskev.
Nende tegurite mõjul luuakse tingimused ioonide liikumiseks. See liikumine toimub ilma energiakuluta passiivse transpordi kaudu, mis tuleneb ioonide kontsentratsiooni erinevusest.
K ioonid lahkuvad rakust ja suurendavad positiivset laengut membraani välispinnal. Cl - läheb passiivselt rakku, mis toob kaasa positiivse laengu suurenemise membraani välispinnal. Na koguneb membraani välispinnale ja suurendab "+" laengut. Orgaanilised ühendid jäävad raku sisse.
Selle liikumise tulemusena välispind membraan "+" on laetud ja sisemine "-". Sisepind võib olla "-" laetud, kuid see on välispinna suhtes alati negatiivselt laetud. Seda seisundit nimetatakse polarisatsiooniks.
Ioonide liikumine jätkub seni, kuni potentsiaalide vahe on tasakaalus, s.t. kuni saavutatakse elektrokeemiline tasakaal.
Tasakaaluhetk sõltub kahest jõust:
2. Elektrokeemilise vastasmõju tugevus.
Elektrokeemilise tasakaalu väärtus:
3. ioonide asümmeetria säilitamine
4. membraanipotentsiaali hoidmine konstantsel tasemel.
Magnetvälja tekkimist kahe jõu osalusel nimetatakse kontsentratsioon-elektrokeemiliseks.
Elektrokeemilise tasakaalu ioonsümmeetria säilitamiseks on rakus Na-K pump. Rakumembraanis on transporterite süsteem, millest igaüks seob 3Na-d, mis paiknevad välisküljel ja seespool seob transporter 2K ja transpordib selle raku sees. Sel juhul kulub 1 ATP molekul.
Na-K pumba töö tagab:
1. kõrge kontsentratsioon K raku sees, st. pidev puhkepotentsiaal
2. madal Na kontsentratsioon raku sees, st. säilib normaalne osmolaarsus ja rakkude maht, luues aluse PD tekkeks.
3. stabiilne Na kontsentratsiooni gradient, soodustades aminohapete ja suhkrute transporti.
MP on normaalne: silelihastel -30 - (-70) mV, närvil -50 - (-70) mV, müokardil -60 - (-90) mV.
Tegevuspotentsiaal (AP)- puhkepotentsiaali nihe, mis toimub koes läve ja üleläve stiimuli toimel, millega kaasneb membraani taaslaadimine.
Lävi- ja läveüleste stiimulite toimel muutub rakumembraani läbilaskvus ioonide suhtes. Na puhul suureneb see 450 korda ja gradient suureneb kiiresti. K puhul suureneb see 10-15 korda ja gradient areneb aeglaselt. Selle tulemusena liigub Na rakku, K liigub rakust välja, mis viib rakumembraani taaslaadimiseni.
Faasid:
0. AP tekkele eelnev lokaalne reaktsioon (lokaalne depolarisatsioon).
1. Depolarisatsiooni faas. Selles faasis MP väheneb kiiresti ja jõuab nulltasemeni. Depolarisatsiooni tase tõuseb üle 0. Seetõttu omandab membraan vastupidise laengu – muutub seest positiivseks ja väljast negatiivseks. Membraani laengu muutumise nähtust nimetatakse membraanipotentsiaali pöördumiseks. Selle faasi kestus närvi- ja lihasrakkudes on 1-2 ms.
2. Repolarisatsioonifaas. See algab siis, kui on saavutatud teatud MP tase (umbes +20 mV). Membraani potentsiaal hakkab kiiresti taastuma puhkepotentsiaali. Faasi kestus on 3-5 ms.
3. Jäljedepolarisatsiooni faas või jälgnegatiivne potentsiaal. Periood, mil MP puhkepotentsiaali naasmine ajutiselt viibib. See kestab 15-30 ms.
4. Jälje hüperpolarisatsiooni faas või jälgpositiivne potentsiaal. Selles faasis tõuseb MP mõneks ajaks PP algtasemest kõrgemaks. Selle kestus on 250-300 ms.
PD esinemine on tingitud membraani ioonläbilaskvuse muutus ergastamisel. Lokaalse reaktsiooni perioodil avanevad aeglased naatriumikanalid, samas kui kiired jäävad suletuks ja toimub ajutine spontaanne depolarisatsioon. Kui MP jõuab kriitilise piirini, avaneb naatriumikanalite suletud aktiveerimisvärav ja naatriumiioonid sööstavad laviinina rakku, põhjustades depolarisatsiooni suurenemist. Selles faasis avanevad nii kiired kui ka aeglased naatriumikanalid. Need. membraani naatriumi läbilaskvus suureneb järsult. Veelgi enam, depolarisatsiooni kriitilise taseme väärtus sõltub aktiveerimistasemete tundlikkusest; mida kõrgem see on, seda madalam on CUD ja vastupidi.
Kui depolarisatsiooni ulatus läheneb naatriumioonide tasakaalupotentsiaalini (+20 mV), väheneb oluliselt naatriumikontsentratsiooni gradiendi tugevus. Samal ajal algab kiirete naatriumikanalite inaktiveerimise protsess ja membraani naatriumijuhtivuse vähenemine. Depolarisatsioon peatub. Järsult suureneb kaaliumioonide väljund, s.o. kaaliumi väljuv vool. Mõnes rakus toimub see spetsiaalsete kaaliumi väljavoolukanalite aktiveerimise tõttu. See rakust välja suunatud vool aitab MP kiiresti nihutada puhkepotentsiaali tasemele. Need. algab repolarisatsioonifaas. MP suurenemine viib naatriumikanalite aktiveerimisväravate sulgemiseni, mis vähendab veelgi membraani naatriumi läbilaskvust ja kiirendab repolarisatsiooni.
Jäljedepolarisatsioonifaasi tekkimine on seletatav asjaoluga, et väike osa aeglastest naatriumikanalitest jääb avatuks.
Hüperpolarisatsiooni jälgi seostatakse membraani suurenenud kaaliumijuhtivusega pärast PD-d ja sellega, et see töötab aktiivsemalt naatrium-kaaliumpump, mis eemaldab AP ajal rakku sisenenud naatriumioonid.
Aktsioonipotentsiaali ja erutuvuse faaside seos.
Rakkude erutuvuse tase sõltub AP faasist. Lokaalse reaktsiooni faasis suureneb erutuvus. Seda erutuvuse faasi nimetatakse latentseks liitmiseks.
AP repolarisatsioonifaasis, kui kõik naatriumikanalid avanevad ja naatriumiioonid laviinina rakku tungivad, ei suuda ükski stiimul, isegi väga tugev, seda protsessi stimuleerida. Seetõttu vastab depolarisatsioonifaas täieliku erutumatuse või absoluutse tulekindluse faasile.
Repolarisatsioonifaasis sulgub suurem osa naatriumikanalitest. Kuid need võivad uuesti avaneda üleläve stiimuli mõjul. Need. erutuvus hakkab uuesti tõusma. See vastab suhtelise erutumatuse või suhtelise tulekindluse faasile.
Jälgede depolarisatsiooni ajal on MP kriitilisel tasemel, nii et isegi alamlävi stiimulid võivad põhjustada raku ergastamist. Järelikult on sel hetkel tema erutuvus suurenenud. Seda faasi nimetatakse ülendamise või üleloomuliku erutuvuse faasiks.
Jälje hüperpolarisatsiooni hetkel on MP algtasemest kõrgem, st. edasine CUD ja selle erutuvus väheneb. Ta on ebatavalise erutuvuse faasis. Riis. Tuleb märkida, et akommodatsiooni nähtus on seotud ka ioonikanalite juhtivuse muutumisega. Kui depolariseeriv vool suureneb aeglaselt, põhjustab see naatriumi osalist inaktiveerumist ja kaaliumikanalite aktiveerumist. Seetõttu PD arengut ei toimu.
2. loeng. Üldine füsioloogia erutuvad kuded. Puhkepotentsiaal. Tegevuspotentsiaal.
۩ Ergastusprotsessi olemus. Ergastusprotsessi olemuse saab sõnastada järgmiselt. Kõigil keharakkudel on elektrilaeng, mis tekib anioonide ja katioonide ebavõrdse kontsentratsiooni tõttu rakus ja väljaspool. Anioonide ja katioonide erinevad kontsentratsioonid rakus ja väljaspool on rakumembraani ebavõrdne läbilaskvus erinevatele ioonidele ja ioonpumpade töö tagajärg. Ergastusprotsess algab stiimuli toimest erutuvale rakule. Esiteks suureneb selle membraani läbilaskvus naatriumioonide jaoks väga kiiresti ja normaliseerub kiiresti, seejärel kaaliumiioonide puhul ja samuti kiiresti, kuid teatud viivitusega. Selle tulemusena liiguvad ioonid rakku sisse ja sealt välja vastavalt elektrokeemilisele gradiendile – see on ergastusprotsess. Ergastamine on võimalik ainult siis, kui rakk säilitab pidevalt puhkepotentsiaali (membraanipotentsiaali) ja kui see on ärritunud, muutub rakumembraani läbilaskvus kiiresti.
۩ Puhkepotentsiaal. Puhkepotentsiaal (RP) - see on elektripotentsiaali erinevus raku sise- ja väliskeskkonna vahel puhkeolekus. Sel juhul registreeritakse raku sees negatiivne laeng. PP suurus erinevates rakkudes on erinev. Seega registreeritakse skeletilihaskiududes PP 60-90 mV, neuronites - 50-80 mV, silelihastes - 30-70 mV, südamelihastes - 80-90 mV. Rakuorganellidel on oma muutuv membraanipotentsiaal.
Puhkepotentsiaali olemasolu vahetuks põhjuseks on anioonide ja katioonide ebavõrdne kontsentratsioon rakus ja väljaspool (vt tabel 1!).
Tabel 1. Intra- ja ekstratsellulaarsed ioonide kontsentratsioonid lihasrakkudes.
|
Intratsellulaarne kontsentratsioon, mM |
Ekstratsellulaarne kontsentratsioon, mM |
|||
|
A- (suured molekulaarsed rakusisesed anioonid) |
A (suurmolekulaarsed rakusisesed anioonid) |
|||
|
Väike kogus |
Väike kogus |
|||
|
Väga vähe |
Põhikogus |
|||
Ioonide ebaühtlane jaotumine rakus ja väljaspool on tingitud rakumembraani ebavõrdsest läbilaskvusest erinevatele ioonidele ja ioonpumpade tööst, mis transpordivad ioone rakku ja sealt välja elektrokeemilise gradiendi vastu. Läbilaskvus - see on selle võime difusiooni- ja filtreerimisseaduste kohaselt läbida vett, laenguta ja laetud osakesi. See on määratletud:
Kanali suurused ja osakeste suurused;
Osakeste lahustuvus membraanis (rakumembraan on selles lahustuvatele lipiididele läbilaskev ja peptiididele mitteläbilaskev).
Juhtivus – on laetud osakeste võime läbida rakumembraani elektrokeemilise gradiendi järgi.
Mängib erinevate ioonide erinev läbilaskvus oluline roll PP moodustamisel:
Kaalium on peamine PP moodustumist tagav ioon, kuna selle läbilaskvus on 100 korda suurem kui naatriumi läbilaskvus. Kui kaaliumi kontsentratsioon rakus väheneb, väheneb PP ja kui see suureneb, siis see suureneb. Ta saab liikuda kambrisse ja sealt välja. Puhkeseisundis tasakaalustatakse sissetulevate kaaliumiioonide ja väljuvate kaaliumiioonide arv ning tekib nn kaaliumi tasakaalupotentsiaal, mis arvutatakse Nernsti võrrandi abil. Selle mehhanism on järgmine: kuna elektri- ja kontsentratsioonigradient on teineteisele vastandlik, kipub kaalium kontsentratsioonigradienti mööda välja minema ning rakusisene negatiivne laeng ja rakusisene positiivne laeng väljaspool rakku seda takistavad. Siis võrdub sissetulevate ioonide arv väljaminevate ioonide arvuga.
Naatrium siseneb rakku. Selle läbilaskvus on võrreldes kaaliumi läbilaskvusega väike, seega on selle panus PP moodustumisse väike.
Kloor siseneb rakku väikestes kogustes, kuna selle membraani läbilaskvus on väike ja seda tasakaalustab naatriumioonide hulk (vastupidised laengud tõmbavad). Järelikult on selle panus PP moodustamisse väike.
Orgaanilised anioonid (glutamaat, aspartaat, orgaanilised fosfaadid, sulfaadid) ei saa rakust üldse lahkuda, kuna need on suured. Seetõttu tekib nende tõttu raku sees negatiivne laeng.
Kaltsiumiioonide roll PP moodustumisel seisneb selles, et nad suhtlevad rakumembraani väliste negatiivsete laengutega ja interstitsiumi negatiivsete karboksüülrühmadega, neutraliseerides need, mis viib PP stabiliseerumiseni.
Lisaks ülaltoodud ioonidele mängivad PP tekkes olulist rolli ka membraani pinnalaengud (enamasti negatiivsed). Neid moodustavad glükoproteiinid, glükolipiidid ja fosfolipiidid: fikseeritud välised negatiivsed laengud, mis neutraliseerivad membraani välispinna positiivseid laenguid, vähendavad PP-d ja membraani fikseeritud sisemised negatiivsed laengud, vastupidi, suurendavad PP-d, summeerides anioonidega rakus. Seega puhkepotentsiaal on raku välis- ja seespool olevate ioonide positiivsete ja negatiivsete laengute ning rakumembraani pinnalaengute algebraline summa.
Ioonpumpade roll PP moodustamisel. Ioonpump on valgumolekul, mis tagab iooni ülekande otsese energiakuluga, vastupidiselt elektrilistele ja kontsentratsioonigradientidele. Naatriumi ja kaaliumi seotud transpordi tulemusena säilib nende ioonide kontsentratsioonide konstantne erinevus rakus ja väljaspool seda. Üks ATP molekul tagab ühe Na/K pumba tsükli – kolme naatriumiooni ülekandmise rakust välja ja kahe kaaliumiiooni raku sees. Seega PP suureneb. Puhkepotentsiaali normaalväärtus on vajalik tingimus aktsioonipotentsiaali tekkeks, see tähendab ergastusprotsessi tekkeks.
۩Tegevuspotentsiaal. Tegevuspotentsiaal on elektrofüsioloogiline protsess, mis väljendub membraanipotentsiaali kiiretes kõikumistes, mis on tingitud membraani läbilaskvuse muutustest ja ioonide difusioonist rakku ja sealt välja. PD roll on tagada signaalide edastamine närvirakkude, närvikeskuste ja tööorganite vahel, lihastes tagab PD elektromehaanilise sidumise protsessi. PD suhtes kehtib seadus "kõik või mitte midagi". Kui stimulatsiooni tugevus on väike, siis tekib lokaalne potentsiaal, mis ei levi.
Aktsioonipotentsiaal koosneb kolmest faasist: depolarisatsioon, see tähendab PP kadumine; inversioon - raku laengu märgi muutmine vastupidiseks; repolarisatsioon – algse MP taastamine.
Aktsioonipotentsiaali esinemise mehhanism.
Depolarisatsiooni faas . Kui stiimul toimib rakule, toimub rakumembraani esialgne osaline depolarisatsioon, muutmata selle läbilaskvust ioonide suhtes. Kui depolarisatsioon jõuab ligikaudu 50%ni läviväärtusest, suureneb membraani läbilaskvus Na + suhtes ja alguses suhteliselt aeglaselt. Sel perioodil on Na + rakku liikumist tagavaks jõuks kontsentratsioon ja elektrilised gradiendid. Pidagem meeles, et raku sisemus on negatiivselt laetud (vastupidised laengud tõmbuvad külge) ja Na + kontsentratsioon väljaspool rakku on 12 korda suurem kui raku sees. Tingimuseks, mis tagab Na + edasise sisenemise rakku, on rakumembraani läbilaskvuse suurenemine, mille määrab naatriumikanalite väravamehhanismi olek. Naatriumikanalite väravamehhanism asub rakumembraani välis- ja siseküljel, kaaliumikanalite väravamehhanism asub ainult sees membraanid. Naatriumikanalitel on aktiveerimis-m-värav, mis asub rakumembraani välisküljel, ja inaktiveerimis-h-värav, mis asub membraani siseküljel. Puhketingimustes on aktiveerimise m-värav suletud ja inaktiveerimise h-värav on avatud. Kaaliumi aktiveerimise värav on suletud, kuid kaaliumi inaktiveerimisvärav mitte. Kui raku depolarisatsioon jõuab kriitilise väärtuseni, mis on tavaliselt 50 mV, suureneb membraani Na + läbilaskvus järsult, kuna avaneb suur hulk naatriumikanalite pingest sõltuvaid m-väravaid ja naatriumioonid sööstavad laviini teel rakku. . Rakumembraani arenev depolarisatsioon põhjustab täiendav tõus selle läbilaskvus ja vastavalt ka naatriumijuhtivus: üha enam avaneb aktiveerimism-väravaid. Selle tulemusena kaob PP, see tähendab, et see võrdub nulliga. Siin lõpeb depolarisatsioonifaas. Selle kestus on ligikaudu 0,2-0,5 ms.
Inversioonifaas . Membraani laadimise protsess esindab AP teist faasi – inversioonifaasi. Inversioonifaas jaguneb tõusvaks ja kahanevaks komponendiks. Tõusev osa . Pärast PP kadumist jätkub naatriumioonide sisenemine rakku, kuna naatriumi aktiveerimise m-värav on endiselt avatud. Selle tulemusena muutub rakusisene laeng positiivseks ja laeng väljast negatiivseks. Millisekundi murdosa jooksul jätkavad naatriumiioonide sisenemist rakku. Seega kogu AP piigi tõusev osa tagatakse peamiselt Na + sisenemisega rakku. Inversioonifaasi kahanev komponent . Ligikaudu 0,2-0,5 ms pärast depolarisatsiooni algust peatub AP suurenemine naatriumi inaktiveerimise h-värava sulgumise ja kaaliumi aktiveerimise värava avanemise tulemusena. Kuna kaalium paikneb valdavalt raku sees, hakkab see vastavalt kontsentratsioonigradiendile sealt kiiresti lahkuma, mille tulemusena väheneb positiivselt laetud ioonide arv rakus. Raku laeng hakkab uuesti langema. Inversioonifaasi allapoole suunatud komponendi ajal soodustab kaaliumioonide väljumist rakust ka elektriline gradient. Positiivne laeng surub K+ rakust välja ja väljastpoolt rakku tulev negatiivne laeng tõmbab ligi. See jätkub seni, kuni rakusisene positiivne laeng täielikult kaob. Kaalium väljub rakust mitte ainult kontrollitud kanalite, vaid ka kontrollimatute kanalite - lekkekanalite kaudu. AP amplituud koosneb AP väärtusest ja inversioonifaasi väärtusest, mis on erinevates rakkudes 10-50 mV.
Repolarisatsiooni faas . Kui aktiveerimiskaaliumkanalid on avatud, jätkab K+ siiski rakust lahkumist vastavalt keemilisele gradiendile. Laeng rakus muutub negatiivseks ja väljastpoolt positiivseks, seetõttu pärsib elektriline gradient järsult kaaliumiioonide vabanemist rakust. Kuid kuna keemilise gradiendi tugevus on suurem kui elektrilise gradiendi tugevus, lahkuvad kaaliumiioonid rakust jätkuvalt väga aeglaselt. Seejärel sulgub aktiveerimiskaaliumvärav, jättes ainult kaaliumiioonide väljumise läbi lekkekanalite, see tähendab piki kontsentratsioonigradienti kontrollimatute kanalite kaudu.
Seega on PD põhjustatud tsüklilisest protsessist, kus naatriumioonid sisenevad rakku ja sellele järgnev kaaliumi vabanemine sellest. Ca 2+ roll AP esinemisel närvirakkudes on tähtsusetu. Ca 2+ mängib aga väga olulist rolli südamelihase aktsioonipotentsiaali tekkimisel, impulsside ülekandmisel ühelt neuronilt teisele, närvikiust lihaskiududele ning lihaste kontraktsiooni tagamisel.
Pärast AP-d tekivad jälgi (neuronitele iseloomulikud) nähtused - kõigepealt jälg hüperpolarisatsioon ja seejärel jälgdepolarisatsioon. Jälgi hüperpolarisatsiooni rakumembraan on tavaliselt membraani endiselt säilinud suurenenud läbilaskvuse tagajärg kaaliumiioonidele. Depolarisatsiooni jälgi on seotud Na + membraani läbilaskvuse lühiajalise suurenemisega ja selle sisenemisega rakku vastavalt keemilistele ja elektrilistele gradientidele.
Lisaks on olemas: a) nn faas absoluutne tulekindlus, või raku täielik erutamatus. See esineb AP tipus ja kestab 1-2 ms; ja b) suhteline tulekindel faas– raku osalise taastumise periood, mil tugev ärritus võib tekitada uut erutust. Suhteline tulekindlus vastab repolarisatsioonifaasi viimasele osale ja sellele järgnevale rakumembraani hüperpolarisatsioonile. Neuronites on pärast hüperpolarisatsiooni võimalik rakumembraani osaline depolarisatsioon. Sel perioodil võib järgmise aktsioonipotentsiaali põhjustada nõrgem stimulatsioon, kuna MP on mõnevõrra väiksem kui tavaliselt. Seda perioodi nimetatakse ülendamise faas(suurenenud erutuvuse periood).
Rakkude erutuvuse faasimuutuste kiirus määrab selle labiilsuse. Labiilsus e ehk funktsionaalne liikuvus on ühe ergastustsükli kiirus. Ergutava moodustise labiilsuse mõõt on maksimaalne AP-de arv, mida see suudab reprodutseerida 1 sekundi jooksul. Tavaliselt kestab ergastus vähem kui 1 ms ja on plahvatuslik. Selline “plahvatus” kulgeb võimsalt, kuid lõpeb kiiresti.
potentsiaal Dokument
... . Erutuvus kangad ja selle mõõt. Ärrituse seadused erutav kangad: jõud, aeg tegevusedärritav... potentsiaal rahu(MPP); 2) membraan potentsiaal tegevused(MPD); 3) potentsiaal põhiline metaboolne gradient (metaboolne potentsiaal). potentsiaal ...
Selles teemas käsitletakse kahte katiooni – naatriumi (Na) ja kaaliumi (K). Anioonidest rääkides võtame arvesse, et teatud arv anioone paikneb rakumembraani välis- ja siseküljel.
Raku kuju sõltub sellest, millisesse koesse see kuulub. Omal moel vormi rakud võivad olla:
· silindrilised ja kuubikujulised (naharakud);
· kettakujulised (erütrotsüüdid);
· sfäärilised (munakesed);
· fusiform (silelihas);
· täht- ja püramiidsed (närvirakud);
· ei oma püsiv kuju- amööboid (leukotsüüdid).
Lahtril on number omadused: ta toitub, kasvab, paljuneb, taastub, kohandub oma keskkonnaga, vahetab sellega energiat ja aineid keskkond, täidab talle omaseid funktsioone (olenevalt sellest, millisesse koesse rakk kuulub). Lisaks on rakus erutuvus.
Erutuvus – See on raku võime vastusena stimulatsioonile liikuda puhkeseisundist aktiivsusolekusse.
Ärritus võib tekkida väliskeskkond või tekivad rakus. Ergutust põhjustavad stiimulid võivad olla: elektrilised, keemilised, mehaanilised, temperatuuri- ja muud stiimulid.
Rakk võib olla kahes peamises olekus: puhkeasendis ja põnevil. Rakkude puhkeolekut ja ergastamist nimetatakse teisiti - membraani puhkepotentsiaal ja membraani aktsioonipotentsiaal.
Kui rakk ärritust ei tunne, on see puhkeseisundis. Rakkude puhkust nimetatakse ka puhkemembraani potentsiaal (RMP).
Puhkeolekus on selle membraani sisepind negatiivselt laetud ja välispind positiivselt laetud. Seda seletatakse asjaoluga, et raku sees on palju anioone ja vähe katioone, samas kui raku taga, vastupidi, domineerivad katioonid.
Kuna elemendis on elektrilaenguid, saab nende tekitatavat elektrit mõõta. Puhkemembraani potentsiaal on: - 70 mV (miinus 70, kuna rakus on negatiivne laeng). See väärtus on tingimuslik, kuna igal rakul võib olla oma puhkepotentsiaali väärtus.
Puhkeolekus on membraani poorid avatud kaaliumiioonidele ja suletud naatriumioonidele. See tähendab, et kaaliumiioonid võivad kergesti rakku sisse ja välja liikuda. Naatriumioonid ei saa rakku siseneda, kuna membraani poorid on nende jaoks suletud. Kuid väike arv naatriumioone siseneb rakku, kuna neid tõmbab suur summa membraani sisepinnal paiknevad anioonid (vastupidised laengud tõmbavad). See ioonide liikumine on passiivne , sest see ei nõua energiat.
Raku normaalseks funktsioneerimiseks peab selle MPP väärtus jääma konstantsele tasemele. Naatriumi- ja kaaliumiioonide liikumine läbi membraani põhjustab aga selle väärtuse kõikumist, mis võib viia väärtuse vähenemiseni või suurenemiseni: - 70 mV.
Selleks, et MPP väärtus jääks suhteliselt konstantseks, nn naatrium-kaaliumpump . Selle funktsioon on see, et see eemaldab rakust naatriumiioone ja pumpab kaaliumiioone rakku. See on teatud naatriumi- ja kaaliumiioonide vahekord rakus ja raku taga, mis loob vajaliku MPP väärtuse. Pumba töö on aktiivne mehhanism , sest see nõuab energiat.
Raku energiaallikaks on ATP. ATP annab energiat ainult siis, kui see jaguneb lihtsamaks happeks - ADP-ks, kusjuures reaktsioonis osaleb kohustuslikult ensüüm ATPaas:
ATP + ensüüm ATPaas ADP + energia
Miks me peame teadma, mis on puhkepotentsiaal?
Mis on "loomade elekter"? Kust tulevad organismis "biovoolud"? Kuidas saab elusrakk veekeskkonnas muutuda "elektripatareiks"?
Nendele küsimustele saame vastata, kui saame teada, kuidas rakk ümberjaotamise tõttuelektrilaengud loob endale elektriline potentsiaal membraanil.
Kuidas närvisüsteem töötab? Kust see kõik algab? Kust tuleb elekter närviimpulsside jaoks?
Nendele küsimustele saame vastata ka siis, kui saame teada, kuidas närvirakk loob oma membraanile elektrilise potentsiaali.
Nii et närvisüsteemi toimimise mõistmine algab mõistmisest, kuidas üksik närvirakk, neuron, töötab.
Ja närviimpulssidega neuroni töö alus on ümberjagamineelektrilaengud selle membraanil ja elektriliste potentsiaalide suuruse muutus. Kuid selleks, et potentsiaali muuta, peab see esmalt olema. Seetõttu võime öelda, et neuron, valmistudes oma närviliseks tööks, loob elektrilise potentsiaal, kui võimalus selliseks tööks.
Seega on meie kõige esimene samm närvisüsteemi töö uurimisel mõista, kuidas liiguvad elektrilaengud närvirakkudel ja kuidas tänu sellele tekib membraanile elektripotentsiaal. Seda me teeme ja me nimetame seda neuronites elektrilise potentsiaali ilmnemise protsessi - puhkepotentsiaali moodustumine.
Definitsioon
Tavaliselt, kui rakk on tööks valmis, on tal juba membraani pinnal elektrilaeng. Seda nimetatakse puhkemembraani potentsiaal .
Puhkepotentsiaal on elektrilise potentsiaali erinevus membraani sisemise ja väliskülje vahel, kui rakk on füsioloogilises puhkeseisundis. Selle keskmine väärtus on -70 mV (millivolti).
"Potentsiaal" on võimalus, on see sarnane "potentsiaali" mõistega. Membraani elektripotentsiaal on selle võime liigutada positiivseid või negatiivseid elektrilaenguid. Laenguid mängivad laetud keemilised osakesed – naatriumi- ja kaaliumiioonid, aga ka kaltsium ja kloor. Neist ainult klooriioonid on negatiivse laenguga (-) ja ülejäänud on positiivse laenguga (+).
Seega, omades elektrilist potentsiaali, suudab membraan ülaltoodud laetud ioone rakku sisse või sealt välja viia.
Oluline on mõista, et närvisüsteemis ei tekita elektrilaenguid mitte elektronid, nagu metalljuhtmetes, vaid ioonid - keemilised osakesed, millel on elektrilaeng. Elekter kehas ja selle rakkudes on see ioonide, mitte elektronide voog, nagu juhtmetes. Pange tähele ka seda, et mõõdetakse membraani laengut seestpoolt rakud, mitte väljaspool.
Väga primitiivselt öeldes selgub, et raku väliskülje ümber hakkavad domineerima “plussid”, st. positiivselt laetud ioonid ja sees on “miinus” märgid, st. negatiivselt laetud ioonid. Võiks öelda, et sees on puur elektronegatiivne . Ja nüüd peame lihtsalt selgitama, kuidas see juhtus. Kuigi loomulikult on ebameeldiv mõista, et kõik meie rakud on negatiivsed "tegelased". ((
Essents
Puhkepotentsiaali olemus on negatiivsete elektrilaengute ülekaal anioonide kujul membraani siseküljel ja positiivsete elektrilaengute puudumine katioonide kujul, mis on koondunud selle välisküljele, mitte membraanile. sisemine.
Raku sees on "negatiivsus" ja väljaspool on "positiivsus".
Selline olukord saavutatakse kolme nähtuse kaudu: (1) membraani käitumine, (2) positiivsete kaaliumi- ja naatriumioonide käitumine ning (3) keemiliste ja elektriliste jõudude seos.
1. Membraani käitumine
Puhkepotentsiaali jaoks on membraani käitumises olulised kolm protsessi:
1) Vahetada sisemised naatriumioonid välisteks kaaliumiioonideks. Vahetust teostavad spetsiaalsed membraani transpordistruktuurid: ioonivaheti pumbad. Nii küllastab membraan raku üle kaaliumiga, kuid kurnab seda naatriumiga.
2) Avatud kaalium ioonkanalid. Nende kaudu võib kaalium nii rakku siseneda kui ka sealt lahkuda. See tuleb enamasti välja.
3) Suletud naatrium ioonkanalid. Seetõttu ei saa vahetuspumpade abil rakust eemaldatud naatrium sinna tagasi pöörduda. Naatriumi kanalid avatud ainult siis, kui eritingimused- ja siis puhkepotentsiaal katkeb ja nihutatakse nulli poole (seda nimetatakse depolarisatsioon membraanid, st. polaarsuse vähenemine).
2. Kaaliumi- ja naatriumioonide käitumine
Kaaliumi- ja naatriumioonid liiguvad läbi membraani erinevalt:
1) Ioonivahetuspumpade kaudu eemaldatakse naatrium rakust sunniviisiliselt ja kaalium tõmmatakse rakku.
2) Pidevalt avatud kaaliumikanalite kaudu väljub kaalium rakust, kuid võib ka nende kaudu sinna tagasi pöörduda.
3) Naatrium “tahab” rakku siseneda, aga “ei saa”, sest kanalid on talle suletud.
3. Keemilise ja elektrilise jõu seos
Seoses kaaliumioonidega luuakse tasakaal keemiliste ja elektriliste jõudude vahel -70 mV tasemel.
1) Keemiline jõud surub kaaliumi rakust välja, kuid kipub naatriumi sinna tõmbama.
2) Elektriline jõud kipub tõmbama positiivselt laetud ioone (nii naatriumi kui ka kaaliumi) rakku.
Puhkepotentsiaali kujunemine
Püüan teile lühidalt öelda, kust pärineb närvirakkude - neuronite - puhkemembraani potentsiaal. Lõppude lõpuks, nagu kõik nüüd teavad, on meie rakud ainult positiivsed väljastpoolt, kuid seestpoolt väga negatiivsed ja neis on negatiivseid osakesi - anione ja positiivsete osakeste - katioonide puudus.
Ja siin ootab teadlast ja õpilast üks loogilisi lõkse: raku sisemine elektronegatiivsus ei teki ekstra negatiivsete osakeste (anioonide) ilmnemise tõttu, vaid vastupidi, teatud arvu positiivsete kadumise tõttu. osakesed (katioonid).
Ja seetõttu ei seisne meie loo olemus selles, et me selgitame, kust tulevad rakus olevad negatiivsed osakesed, vaid selles, et me selgitame, kuidas neuronites tekib positiivselt laetud ioonide - katioonide - defitsiit.
Kuhu positiivselt laetud osakesed rakust lähevad? Lubage mul teile meelde tuletada, et need on naatriumioonid - Na + ja kaalium - K +.
Naatrium-kaaliumpump
Ja kogu asi on selles, et närviraku membraanis töötavad nad pidevalt soojusvaheti pumbad , mille moodustavad membraani põimitud spetsiaalsed valgud. Mida nad teevad? Nad vahetavad raku "oma" naatriumi välise "võõra" kaaliumi vastu. Selle tõttu tekib rakul naatriumi puudus, mida kasutatakse ainevahetuseks. Ja samal ajal täitub rakk kaaliumiioonidega, mille need molekulaarpumbad sinna sisse tõid.
Et seda oleks lihtsam meeles pidada, võime piltlikult öelda järgmist: " Rakk armastab kaaliumi!"(Kuigi tõelisest armastusest ei saa siin juttugi olla!) Sellepärast tõmbab ta kaaliumi endasse, hoolimata sellest, et seda on juba küllaga. Seetõttu vahetab ta selle tulutult naatriumi vastu, andes 3 naatriumiooni 2 kaaliumiiooni vastu. . Seetõttu kulutab ta sellele vahetusele ATP energiat. Ja kuidas ta seda kulutab! Kuni 70% neuroni kogu energiakulust saab kulutada naatrium-kaaliumpumpade tööle. Seda teeb armastus, isegi kui see pole tõeline!
Muide, on huvitav, et rakk ei sünni valmis puhkepotentsiaaliga. Näiteks müoblastide diferentseerumise ja liitmise käigus muutub nende membraanipotentsiaal -10 kuni -70 mV, s.o. nende membraan muutub diferentseerumise käigus elektronegatiivsemaks ja polariseerub. Ja katsetes edasi multipotentsed mesenhümaalsed stroomarakud (MMSC) inimese luuüdist kunstlik depolarisatsioon pärssis diferentseerumist rakud (Fischer-Lougheed J., Liu J. H., Espinos E. jt. Inimese müoblastide liitmine nõuab funktsionaalse sisemise alaldi Kir2.1 kanalite ekspressiooni. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. jt. Sisealaldi K+ voolu ja hüperpolarisatsiooni roll inimese müoblastide fusioonis, Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Membraanpotentsiaal kontrollib adipogeenset ja osteogeenset mesenhümaalsete tüvirakkude diferentseerumine. Plos One 2008; 3).
Piltlikult öeldes võime selle sõnastada nii:
Puhkepotentsiaali luues laetakse rakk "armastusega".
See on armastus kahe asja vastu:
1) raku armastus kaaliumi vastu,
2) kaaliumi armastus vabaduse vastu.
Kummalisel kombel on nende kahe armastuse tüübi tulemuseks tühjus!
Just see tühjus tekitab rakus negatiivse elektrilaengu – puhkepotentsiaali. Täpsemalt tekib negatiivne potentsiaalrakust välja pääsenud kaaliumi poolt jäetud tühjad ruumid.
Niisiis on membraani ioonivaheti pumpade tegevuse tulemus järgmine:
Naatrium-kaaliumioonivaheti pump loob kolm potentsiaali (võimalust):
1. Elektripotentsiaal – võime tõmmata rakku positiivselt laetud osakesi (ioone).
2. Naatriumioonide potentsiaal – võime tõmmata rakku naatriumioone (ja naatriumioone, mitte mingeid muid).
3. Ioonne kaaliumi potentsiaal - on võimalik kaaliumiioone rakust välja tõrjuda (ja kaaliumiioone, mitte mingeid muid).
1. Naatriumi (Na +) puudus rakus.
2. Liigne kaalium (K+) rakus.
Võime öelda nii: membraani ioonpumbad loovad kontsentratsiooni erinevus ioonid või gradient (erinevus) kontsentratsioon rakusisese ja rakuvälise keskkonna vahel.
Naatriumi puuduse tõttu siseneb see sama naatrium nüüd rakku väljastpoolt. Nii käituvad ained alati: nad püüavad oma kontsentratsiooni võrdsustada kogu lahuse mahu ulatuses.
Ja samal ajal on rakus väliskeskkonnaga võrreldes liiga palju kaaliumiioone. Kuna membraanipumbad pumpasid selle rakku. Ja ta püüab võrdsustada oma keskendumist sees ja väljas ning püüab seetõttu rakust lahkuda.
Siin on oluline mõista ka seda, et naatriumi- ja kaaliumiioonid ei paista üksteist “märkavat”, nad reageerivad ainult “iseendale”. Need. naatrium reageerib samale naatriumikontsentratsioonile, kuid "ei pööra tähelepanu" sellele, kui palju kaaliumi on ümber. Seevastu kaalium reageerib ainult kaaliumi kontsentratsioonidele ja "eirab" naatriumi. Selgub, et ioonide käitumise mõistmiseks rakus on vaja eraldi võrrelda naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsioone. Need. eraldi on vaja võrrelda naatriumi kontsentratsiooni rakus sees ja väljaspool ning eraldi - kaaliumi kontsentratsiooni rakus sees ja väljaspool, kuid naatriumi ei ole mõtet võrrelda kaaliumiga, nagu õpikutes sageli tehakse.
Lahustes toimiva kontsentratsioonide võrdsustamise seaduse kohaselt "tahab" naatrium rakku siseneda väljastpoolt. Kuid ei saa, kuna normaalses olekus membraan ei lase sellel hästi läbi minna. Seda tuleb natuke sisse ja rakk vahetab selle uuesti kohe välise kaaliumi vastu. Seetõttu on naatriumi neuronites alati puudu.
Kuid kaalium võib rakust kergesti väljapoole lahkuda! Puur on teda täis ja ta ei saa teda kinni hoida. Nii et see väljub membraanis olevate spetsiaalsete valguaukude kaudu (ioonkanalid).
Analüüs
Keemikast elektrini
Ja nüüd - mis kõige tähtsam, järgige väljendatavat mõtet! Peame liikuma keemiliste osakeste liikumiselt elektrilaengute liikumisele.
Kaalium on laetud positiivse laenguga ja seetõttu eemaldab see rakust lahkudes mitte ainult iseenda, vaid ka "plussid" (positiivsed laengud). Nende asemel jäävad lahtrisse "miinused" (negatiivsed laengud). See on puhkemembraani potentsiaal!
Puhkemembraani potentsiaal on positiivsete laengute defitsiit rakus, mis on tekkinud positiivsete kaaliumiioonide lekkimise tõttu rakust.
Järeldus
Riis. Puhkepotentsiaali (RP) moodustumise skeem. Autor tänab Jekaterina Jurjevna Popovat abi eest joonise loomisel.
Puhkepotentsiaali komponendid
Puhkepotentsiaal on raku küljelt negatiivne ja koosneb kahest osast.
1. Esimene osa on ligikaudu -10 millivolti, mis saadakse membraanpump-vaheti ebaühtlasest tööst (naatriumiga pumpab see ju rohkem “plusse” välja kui kaaliumiga tagasi).
2. Teine osa on kogu aeg rakust välja lekkiv kaalium, mis veab rakust välja positiivseid laenguid. Ta annab enamus membraanipotentsiaali, viies selle -70 millivoldini.
Kaalium lõpetab rakust väljumise (täpsemalt selle sisend ja väljund on võrdsed) ainult raku elektronegatiivsuse tasemel -90 millivolti. Kuid seda takistab naatriumi pidev lekkimine rakku, mis kannab endaga kaasa oma positiivseid laenguid. Ja rakk säilitab tasakaaluoleku -70 millivolti tasemel.
Pange tähele, et puhkepotentsiaali loomiseks on vaja energiat. Neid kulusid toodavad ioonpumbad, mis vahetavad "oma" sisemise naatriumi (Na + ioonid) "võõra" välise kaaliumi (K +) vastu. Pidagem meeles, et ioonpumbad on ATPaasi ensüümid ja lagundavad ATP-d, saades sellest energiat määratud ioonivahetuseks erinevad tüübid On väga oluline mõista, et membraaniga “töötavad” korraga kaks potentsiaali: keemiline (ioonide kontsentratsioonigradient) ja elektriline (elektriliste potentsiaalide erinevus membraani vastaskülgedel). Ioonid liiguvad mõlema jõu mõjul ühes või teises suunas, mille peale energiat raisatakse. Sel juhul üks kahest potentsiaalist (keemiline või elektriline) väheneb ja teine suureneb. Muidugi, kui arvestada elektripotentsiaali (potentsiaalide erinevust) eraldi, siis ioone liigutavaid “keemilisi” jõude ei võeta arvesse. Ja siis võib jääda vale mulje, et energia iooni liikumiseks tuleb eikusagilt. Aga see pole tõsi. Arvestada tuleb mõlema jõuga: keemilise ja elektrilise. Sel juhul mängivad "lisadena" raku sees asuvad suured negatiivsete laengutega molekulid, sest neid ei liiguta üle membraani ei keemilised ega elektrilised jõud. Seetõttu ei võeta neid negatiivseid osakesi tavaliselt arvesse, kuigi need on olemas ja tagavad membraani sise- ja väliskülje vahelise potentsiaalse erinevuse negatiivse külje. Aga nobedad kaaliumiioonid on täpselt liikumisvõimelised ja just nende lekkimine rakust keemiliste jõudude mõjul tekitab lõviosa elektripotentsiaalist (potentsiaalide erinevus). Lõppude lõpuks on kaaliumiioonid need, mis liigutavad positiivseid elektrilaenguid membraani välisküljele, olles positiivselt laetud osakesed.
Nii et see kõik puudutab naatrium-kaaliummembraani vahetuspumpa ja sellele järgnevat "ekstra" kaaliumi lekkimist rakust. Positiivsete laengute kadumise tõttu selle väljavoolu ajal suureneb rakusisene elektronegatiivsus. See on "puhkemembraani potentsiaal". Seda mõõdetakse raku sees ja see on tavaliselt -70 mV.
järeldused
Piltlikult öeldes "membraan muudab elemendi "elektripatareiks", kontrollides ioonivoogusid.
Puhkemembraani potentsiaal moodustub kahe protsessi tõttu:
1. Naatrium-kaaliummembraanpumba töö.
Kaalium-naatriumpumba tööl on omakorda 2 tagajärge:
1.1. Otsene elektrogeenne (generatiivne) elektrilised nähtused) ioonivaheti pumba tegevus. See on väikese elektronegatiivsuse loomine raku sees (-10 mV).
Selles on süüdi naatriumi ebavõrdne vahetus kaaliumi vastu. Naatriumi vabaneb rakust rohkem kui kaaliumi vahetub. Ja koos naatriumiga eemaldatakse rohkem "plusse" (positiivseid laenguid), kui tagastatakse koos kaaliumiga. Esineb väike positiivsete laengute defitsiit. Membraan on seestpoolt negatiivselt laetud (umbes -10 mV).
1.2. Eelduste loomine kõrge elektronegatiivsuse tekkeks.
Nendeks eeldusteks on kaaliumiioonide ebavõrdne kontsentratsioon rakus ja väljaspool seda. Liigne kaalium on valmis rakust lahkuma ja sealt positiivseid laenguid eemaldama. Sellest räägime nüüd allpool.
2. Kaaliumiioonide lekkimine rakust.
Tsoonist väljas suurenenud kontsentratsioon Raku sees liiguvad kaaliumiioonid välja madala kontsentratsiooniga tsooni, kandes samal ajal positiivseid elektrilaenguid. Raku sees on tugev positiivsete laengute defitsiit. Selle tulemusena laetakse membraan täiendavalt negatiivselt seestpoolt (kuni -70 mV).
Finaal
Kaalium-naatriumpump loob eeldused puhkepotentsiaali tekkeks. See on ioonide kontsentratsiooni erinevus raku sise- ja väliskeskkonna vahel. Naatriumi kontsentratsiooni erinevus ja kaaliumi kontsentratsiooni erinevus avalduvad eraldi. Raku katse võrdsustada ioonide kontsentratsiooni kaaliumiga viib kaaliumi kadumiseni, positiivsete laengute kadumiseni ja tekitab rakus elektronegatiivsust. See elektronegatiivsus moodustab suurema osa puhkepotentsiaalist. Väiksema osa sellest moodustab ioonpumba otsene elektrogeensus, s.o. ülekaalulised naatriumikadud selle vahetamisel kaaliumi vastu.
Video: Puhkemembraani potentsiaal