Heli vibratsioonid korjatakse üles auricle ja läbi väliskuulmekanali kanduvad kuulmekile, mis hakkab vastavalt helilainete sagedusele võnkuma. Trummi membraani vibratsioonid kanduvad üle keskkõrva luuketti ja nende osalusel ovaalse akna membraanile. Vestibüüli akna membraani vibratsioon kandub edasi perilümfi ja endolümfi, mis põhjustab põhimembraani vibratsiooni koos sellel asuva Corti elundiga. Sel juhul puudutavad karvarakud oma karvadega tektoriaalmembraani ja mehaanilise ärrituse tõttu tekib neis erutus, mis kandub edasi vestibulokohleaarse närvi kiududesse.

Inimese kuulmisanalüsaator tajub helilaineid nende võnkesagedusega 20–20 tuhat sekundis. Kõrguse määrab vibratsiooni sagedus: mida kõrgem see on, seda kõrgem on tajutava heli toon. Helide sageduse analüüsi teostab välisosakond kuulmisanalüsaator. Helivibratsiooni mõjul langeb vestibüüli akna membraan alla, nihutades perilümfi teatud mahu.

Madala võnkesageduse korral liiguvad perilümfi osakesed mööda vestibulaarset skalaati mööda spiraalset membraani helikotreema suunas ja selle kaudu mööda scala tympani ümarakna membraanile, mis paindub sama palju kui ovaalse akna membraan. Kõrge võnkesageduse korral toimub ovaalse akna membraani kiire nihkumine ja rõhu tõus vestibulaarses skalalas. Selle tulemusena paindub spiraalne membraan scala tympani suunas ja reageerib membraani piirkonnaga vestibüüli akna lähedal. Kui rõhku scala tympani'is suurendatakse, ümmarguse akna membraan paindub, põhimembraan naaseb oma elastsuse tõttu algsesse asendisse. Sel ajal tõrjuvad perilümfiosakesed membraani järgmise, inertsiaalsema osa välja ja laine jookseb läbi kogu membraani. Vestibüüli akna vibratsioon tekitab rändlaine, mille amplituud suureneb ja selle maksimum vastab membraani teatud lõigule. Maksimaalse amplituudi saavutamisel laine vaibub. Mida kõrgem on helivõngete kõrgus, seda lähemal on vestibüüli aknale spiraalmembraani võnkumiste maksimaalne amplituud. Mida madalam on sagedus, seda lähemal helikotremale täheldatakse selle suurimaid kõikumisi.

On kindlaks tehtud, et helilainete toimel võnkesagedusega kuni 1000 sekundis satuvad vibratsiooni kogu vestibulaarskaala perilümfisammas ja kogu spiraalmembraan. Samal ajal toimuvad nende vibratsioonid ranges kooskõlas helilainete vibratsiooni sagedusega ja põhjustavad kuulmisnärvis sama sagedusega aktsioonipotentsiaale. Helivõnke sagedusel üle 1000 ei vibreeri mitte kogu põhimembraan, vaid mingi osa sellest, alustades vestibüüli aknast. Mida suurem on võnkesagedus, seda lühem on membraaniosa pikkus, alustades vestibüüli aknast, võnkuma ja seda väiksem on karvarakkude arv ergastusseisundis. Sel juhul registreeritakse kuulmisnärvis aktsioonipotentsiaalid, mille sagedus on väiksem kui kõrvas mõjuvate helilainete sagedus, ja kõrgsageduslike helivibratsioonide korral tekivad impulsid väiksemas arvus kiududes kui madalatel kiududel. sagedusvõnked, mis on seotud ainult osa karvarakkude ergastamisega.

Heli vibratsioonide toimel Corti organis toimub heli ruumiline kodeerimine. Ühe või teise helikõrguse tunnetus sõltub põhimembraani võnkuva lõigu pikkusest ja sellest tulenevalt ka sellel paiknevate karvarakkude arvust ja asukohast. Mida vähem vibreerivaid rakke ja mida lähemal on need vestibüüli aknale, seda suurem on tajutav heli. Võnkuvad karvarakud põhjustavad erutust kuulmisnärvi rangelt määratletud kiududes ja seega ka teatud aju närvirakkudes.

Heli tugevuse määrab helilaine amplituud. Heli intensiivsuse tunne on seotud ergastatud sisemiste ja välimiste karvarakkude arvu erineva suhtega. Kuna sisemised rakud on vähem erutuvad kui välimised, siis suure osa neist ergastumine toimub tugevate helide toimel.

Kuulmisanalüsaatori vanuselised tunnused

Sõrviku moodustumine toimub 12. emakasisese arengu nädalal ja 20. nädalal algab sisekõrva alumises (peamises) spiraalis kohlearnärvi kiudude müelinisatsioon. Müelinisatsioon sisekõrva keskmises ja ülemises spiraalis algab palju hiljem.

Ajus paiknevate kuulmisanalüsaatori sektsioonide diferentseerumine väljendub rakukihtide moodustumises, rakkudevahelise ruumi suurenemises, neuronite kasvus ja muutustes nende struktuuris: rakukihi suurenemises. protsesside, selgroogude ja sünapside arv.

Kuulmisanalüsaatoriga seotud subkortikaalsed struktuurid valmivad varem kui selle kortikaalne osa. Nende kvalitatiivne areng lõpeb 3. kuul pärast sündi. Kuulmisanalüsaatori kortikaalsed väljad lähenevad eelkooliea lõpuks täiskasvanu seisundile.

Kuulmisanalüsaator hakkab tööle kohe pärast sündi. Juba vastsündinutel on võimalik elementaarne helide analüüs. Esimesed reaktsioonid helile on orienteerumisrefleksid, mis viiakse läbi subkortikaalsete moodustiste tasemel. Neid täheldatakse isegi enneaegsetel imikutel ja need väljenduvad silmade sulgemises, suu avamises, värisemises, hingamissageduse, pulsi ja mitmesuguste näoliigutuste vähendamises. Sama tugevusega, kuid erineva tämbri ja kõrgusega helid põhjustavad erinevaid reaktsioone, mis viitab vastsündinud lapse võimele neid eristada.

Imikutel tekib helile orienteeruv reaktsioon esimesel elukuul ja 2–3 kuu vanuselt omandab see domineeriva iseloomu. Tingimuslik toit ja kaitserefleksid helistiimulitele kujunevad välja alates 3-5 lapse elunädalast, kuid nende tugevdamine on võimalik alles alates 2 kuust. Heterogeensete helide eristamine on 2–3 kuuga selgelt paranenud. 6–7 kuu vanuselt eristavad lapsed toone, mis erinevad originaalist 1–2 ja isegi 3–4,5 muusikatooni võrra.

Kuulmisanalüsaatori funktsionaalne areng kestab kuni 6–7 aastat, mis väljendub kõnestiimulite peenete erisuste tekkes ja kuulmisläve muutuses. Kuulmislävi langeb, kuulmisteravus tõuseb 14–19. eluaastaks, seejärel muutuvad need järk-järgult vastupidises suunas. Samuti muutub kuulmisanalüsaatori tundlikkus erinevatele sagedustele. Sünnist saati on ta "häälestatud" inimhääle tajumisele ja esimestel kuudel - kõrge, vaikne, eriliste hellitavate intonatsioonidega, mida nimetatakse "beebikõneks", see on hääl, millega enamik emasid vaistlikult räägivad. beebid. Alates 9. elukuust suudab laps eristada lähedaste inimeste hääli, igapäevaelu erinevate mürade ja helide sagedusi, prosoodilisi keelevahendeid (kõrgus, pikkuskraad, lühidus, erinev helitugevus, rütm ja rõhk) , kuulab, kui nad temaga räägivad. Tundlikkuse edasine tõus helide sagedusomaduste suhtes toimub samaaegselt foneemilise ja muusikalise kuulmise diferentseerumisega, saavutab maksimumi 5–7-aastaselt ja sõltub suuresti treenimisest. Täiskasvanueas ja vanemas eas sagedusomadused kuuldav taju ka muutuda: kuni 40 aastani langeb madalaim kuulmislävi sagedusel 3000 Hz, 40–49 aastaselt - 2000 Hz, 50 aasta pärast - 1000 Hz, sellest vanusest alates väheneb tajutava helivibratsiooni ülempiir.

Heli tajumine põhineb kahel sisekõrvas toimuval protsessil:

■ helide eraldamine erinevad sagedused vastavalt nende suurimale mõjukohale sisekõrva põhimembraanile;

■ muutumine mehaaniliste vibratsioonide retseptorrakud närviliseks ergutuseks.

Sisse tulevad helivibratsioonid sisekõrv ovaalse akna kaudu edastatakse perilümfi ja selle vedeliku kõikumised põhjustavad peamise membraani nihkumist, millel paiknevad retseptori juukserakud: sisemised ja välimised, eraldatud üksteisest Corti kaarega. Retseptorrakkude karvad pestakse endolümfi poolt ja puutuvad kokku sisemembraaniga, mis paikneb karvarakkude kohal kogu membraanikanali kulgemise ulatuses. Helide toimel hakkab põhimembraan vibreerima, retseptorrakkude karvad puudutavad sisemembraani ja on mehaaniliselt ärritunud. Selle tulemusena toimub neis ergastusprotsess, mis suunatakse mööda aferentseid kiude kõri spiraalsõlme neuronitesse ja sealt edasi kesknärvisüsteemi.

Võnkuva vedeliku samba kõrgus sõltub heli kõrgusest ja vastavalt ka põhimembraani suurima nihke kohast: kõrgsagedushelid annavad suurima efekti peamise alguses. membraanid , ja madalad sagedused – jõuda teo tippu . Sellel viisil , Erineva sagedusega helid erutavad erinevaid juukserakke ja erinevaid kiude . Heli intensiivsuse suurenemine toob kaasa erutunud karvarakkude arvu suurenemise ja närvikiud, mis võimaldab eristada helivõnke intensiivsust.

Eristada luu ja õhu helijuhtivust. Normaaltingimustes on inimesel ülekaalus õhujuhtivus - helivibratsioonide juhtimine läbi välis- ja keskkõrva sisekõrva retseptoritesse. . Luujuhtivuse korral kanduvad helivõnked kolju luude kaudu otse sisekõrvale (näiteks sukeldumisel, sukeldumisel).

Inimene tajub tavaliselt helisid sagedusega 15–20 000 Hz. Lastel ulatub ülempiir 22 000 Hz, vanusega see väheneb. Suurim tundlikkus leiti sagedusvahemikus alates 1 000 enne 3 000 Hz . See piirkond vastab kõige sagedamini esinevatele sagedustele inimlik kõne ja muusika .

4. Vestibulaarse aparatuuri korralduse tähendus ja üldplaan sensoorne süsteem

Vestibulaarne sensoorne süsteem aitab analüüsida keha asendit ja liikumist ruumis. See on üks vanimaid sensoorseid süsteeme , arenes välja Maa gravitatsiooni mõjul . Koos visuaalse sensoorse süsteemi ja kinesteetilise analüsaatoriga mängib see juhtivat rolli inimese ruumilises orientatsioonis. Vestibuloretseptoritest saadavaid impulsse kasutatakse kehas keha tasakaalu hoidmiseks, kehahoiaku reguleerimiseks ja hoidmiseks ning inimese liigutuste ruumiliseks korraldamiseks. Ühtlase liikumise korral või puhkeolekus ei erutata vestibulaarse sensoorse süsteemi retseptorid. .

Vestibulaarne sensoorne süsteem koosneb järgmistest osakondadest:

1. perifeerne, mis hõlmab kahte mehhanoretseptoreid sisaldavat moodustist vestibulaarsüsteem, - vestibüül (kott ja emakas) ja poolringikujulised kanalid;

2. traat , mis saab alguse retseptoritest bipolaarse raku kiudude poolt ( esimene neuron ) aastal asuv vestibulaarne sõlm ajaline luu, moodustavad nende neuronite aksonid vestibulaarnärvi ja koos kuulmisnärviga sisenevad kraniaalnärvide 8. paari osana medulla oblongata; vestibulaarsetes tuumades piklik medulla on teiseks jäänud

3. neuronid, millest impulsid tulevad kolmandatesse neuronitesse – talamuses. Vestibulaarsete tuumade signaalid ei saadeta mitte ainult taalamusesse (see pole ainus viis), vaid ka paljudesse kesknärvisüsteemi osadesse: seljaaju, väikeaju, retikulaarne moodustumine ja autonoomsed ganglionid. 3. kortikaalne, mida esindavad neljandad neuronid, millest mõned asuvad vestibulaarsüsteemi primaarses valdkonnas ajukoore ajalises piirkonnas ja teine ​​- motoorse ajukoore püramiidsete neuronite vahetus läheduses ja posttsentraalses gyrus . Inimese ajukoore vestibulaarse tsooni täpne lokaliseerimine pole veel lõplikult välja selgitatud.

5. Vestibulaarse aparatuuri toimimine

Niisiis on vestibulaarse sensoorse süsteemi perifeerne osa vestibulaaraparaat, mis asub sisekõrv ajalise luu püramiidi labürindis. See koosneb vestibüülist ja kolmest poolringikujulised kanalid.

1. Temporaalluu kanalid ja õõnsused moodustavad vestibulaaraparaadi luulise labürindi, mis on osaliselt täidetud membraanilise labürindiga. Luu- ja membraanlabürindi vahel on vedelik - perilümf ja membraanse labürindi sees - endolümf.

2. Vestibüüli aparaat on ette nähtud gravitatsiooni mõju analüüsimiseks keha asendi muutmisel ruumis ja sirgjoonelise liikumise kiirendusi. See on jagatud 2 õõnsusse - kotti ja emakasse, mis sisaldavad otoliitseadmeid, mille mehhanoretseptoriteks on juukserakud. Retseptorraku süvendisse ulatuv osa lõpeb ühe pikema liigutatava karva ja 60–80 liimitud liikumatu karvaga. Need karvad tungivad läbi tarretiselaadse otoliitse membraani, milles on kaltsiumkarbonaadi kristallid – otoliitid (joonis 33).

3. Emakas paikneb otoliitmembraan horisontaaltasandil , ja kotis on see painutatud ning asub frontaal- ja sagitaaltasandil .

4. Pea ja keha asendi muutmisel, samuti vertikaalsete või horisontaalsete kiirenduste korral liiguvad otoliitsed membraanid gravitatsiooni mõjul vabalt kõigil kolmel tasapinnal (s.t. libisevad mööda karvu), samal ajal deformeerides mehhanoretseptori karvu. Mida suurem on karvade deformatsioon, seda suurem on aferentsete impulsside sagedus vestibulaarnärvi kiududes.

Riis. 33. Otoliidiaparaadi ehitus :

1 - otoliitid; 2 - otoliitmembraan; 3 - retseptorrakkude karvad;

4 - retseptorrakud; 5 - tugirakud; 6 - närvikiud

Poolringikujuliste kanalite aparatuuri kasutatakse tsentrifugaaljõu mõju analüüsimiseks pöörlevate liikumiste ajal. Selle piisav ärritaja on nurkkiirendus. Poolringikujulised kanalid asuvad kolmel üksteisega risti asetseval tasapinnal (eesmine – frontaaltasandil , külgmine – horisontaalselt , tagumine – sagitaalis ) ja täidetud, nagu kogu labürint, tiheda endolümfiga (selle viskoossus on 2–3 korda suurem kui vee viskoossus). Iga kanali üks ots on laiendatud "ampulliks". Retseptor-karvarakud on koondunud ainult ampullidesse kristade (voltide, kammide) kujul, s.o. kokku liimitud. Endolümfi liikumisel (nurkkiirendite ajal), kui karvad painduvad ühes suunas, erutuvad karvarakud, vastupidise liikumise korral aga pärsitud. Karvarakkude stimuleerimisel tekkiv retseptori potentsiaal edastab impulsi vestibulaarnärvi kiudude otstele.

praegu näidatud , et pöörded või kalded ühele küljele suurendavad aferentseid impulsse , ja teisel pool – seda vähendada . See võimaldab teil eristada sirgjoonelise või pöörleva liikumise suunda. .

6. Vestibulaarsüsteemi mõju keha erinevatele funktsioonidele

Vestibulaarne sensoorne süsteem on seotud paljude seljaaju ja aju keskustega ning põhjustab mitmeid vestibulosomaatilisi ja vestibulo-vegetatiivseid reflekse (joonis 34). Kõige olulisemad neist reaktsioonidest on vestibulospinaalsed.

Vestibulaarsed ärritused põhjustavad lihastoonuse muutuste reguleerivaid reflekse, tõstereflekse, aga ka spetsiaalseid silmaliigutusi, mille eesmärk on säilitada võrkkesta kujutist - nüstagm (silmamunade liigutused pöörlemiskiirusega , aga vastupidises suunas , seejärel kiire tagasipöördumine algasendisse ja uus vastupidine pööre) .

Riis. 34. Vestibulaaraparaadi aferentsed ühendused :

G - silm; TK - peensool; M - lihased; Pm - medulla oblongata;

G - kõht; Vaata - seljaaju

Vestibulo-vegetatiivsed reaktsioonid hõlmavad südame-veresoonkonna süsteemi, seedetrakti ja muid organeid. Vestibulaaraparaadi tugevate ja pikaajaliste koormuste korral tekib "liikumishaigus" (selle näiteks on merehaigus), mis väljendub südame löögisageduse ja vererõhu muutustes, ajataju halvenemises, vaimsete funktsioonide muutumises. - tähelepanu, operatiivne mõtlemine, lühimälu, emotsionaalsed ilmingud. Rasketel juhtudel tekivad pearinglus, iiveldus ja oksendamine. Suurenenud kalduvust "liikumishaigusele" saab vähendada spetsiaalse treeningu (pöörlemine, kiik) ja mitmete ravimite kasutamisega.

Kaalutaoleku tingimustes (kui inimese vestibulaarsed mõjud on välja lülitatud) kaob ettekujutus keha ruumilisest asendist. Kõndimis- ja jooksuoskuste kaotus. Närvisüsteemi seisund halveneb, suureneb ärrituvus, meeleolu ebastabiilsus. Seega on vestibulaarsel sensoorsel süsteemil lisaks peamisele analüsaatori funktsioonile, mis on oluline inimese kehahoiaku ja liigutuste kontrollimiseks, mitmesugused kõrvalmõjud paljudele keha funktsioonidele, mis tekivad erutuse kiiritamisel teistele. . närvikeskused.

Motivatsioon tegutsemiseks

Tegevuskava

Sihipäraste liigutuste skeemid

(omandatud ja kaasasündinud)

Asendi reguleerimine

Mono- ja polüsünaptilised refleksid

Lihase pikkus Lihaspinge

Programm

Esitus

Riis. 35. Üldplaan motoorse sensoorse süsteemi organiseerimine

Loeng 22

MOOTORANDURITE SÜSTEEM .

NAHA SENSOORSÜSTEEMID , MAITSE JA LÕHNA

1. Motoorse sensoorse süsteemi korralduse tähendus ja üldplaan

Motoorse aparatuuri oleku analüüsimiseks kasutatakse motoorset süsteemi – tema liigutused ja asendid . Teave skeletilihaste kokkutõmbumisastme, kõõluste pinge, liigeste nurkade muutuste kohta on vajalik motoorsete tegude ja asendite reguleerimiseks.

Motoorne sensoorne süsteem koosneb järgmistest osakondadest:

1. perifeerne, mida esindavad lihastes, kõõlustes ja liigesekottides paiknevad proprioretseptorid;

2. traat , mis algab bipolaarsetest rakkudest (esimesed neuronid), mille kehad asuvad väljaspool kesknärvisüsteemi – seljaaju ganglionides on üks nende protsessidest seotud retseptoritega, teine ​​siseneb seljaajusse ja edastab impulsid medulla oblongata teistele neuronitele (osa proprioretseptorite radadest läheb väikeaju ajukooresse) ja seejärel kolmandad neuronid - talamuse relee tuumad;

3. kortikaalne, mis paikneb ajukoore eesmises tsentraalses gyruses.

Motoorse sensoorse süsteemi korralduse üldplaan on näidatud joonisel fig. 35.

2. Proprioretseptorite funktsioonid

Imetajate ja inimeste lihased sisaldavad 3 tüüpi spetsiaalseid retseptoreid: lihasspindlid, kõõluste retseptorid

Golgi ja liigeseretseptorid (liigesekapsli ja liigesesidemete retseptorid). Kõik need retseptorid reageerivad mehaanilistele stiimulitele ja osalevad liigutuste koordineerimises, olles teabeallikaks motoorse aparaadi seisundi kohta. Proprioretseptorite spetsiifiline stiimul on nende venitamine.

Lihasvõllid on väikesed piklikud moodustised (mitu millimeetrit pikad, kümnendiku millimeetri laiused), mis paiknevad lihase paksuses. Iga spindel on kaetud mitmest rakukihist moodustatud kapsliga, mis keskosas paisub ja moodustab tuumakoti (joon. 36).

Riis. 36. Lihasvõll:

1 - intrafusaalse lihaskiu proksimaalne ots, mis on kinnitatud skeletilihaskiu külge; 2 - selle kiu distaalne ots, mis on kinnitatud fastsia külge; 3 - tuumakott; 4 - aferentsed kiud; 5 - gamma motoorsete neuronite kiud; 6 - alfa-motoorse neuroni kiud, mis läheb skeletilihasesse

Kapsli sees on kimp (2–14) õhukesi kiude (2–3 korda peenemad kui tavalised skeletilihaskiud), mida nimetatakse nn. intrafusaalne erinevalt kõigist teistest lihaskiududest (ekstrafusaalne).

Spindlid on paralleelsed ekstrafusaalsete kiududega – üks ots on kinnitatud kõõluse ja teine ​​kiu külge. Intrafusaalseid kiude on kahte tüüpi:

■ tuumaloomad- paksem ja pikem tuumadega keskel, kiu paksenenud osa - tuumakott, mis on seotud kõige paksemate ja kiiremini juhtivate aferentsete närvikiududega - teavitavad liikumise dünaamilise komponendi kohta(lihase pikkuse muutumise kiirus) ;

■ tuumaahel- lühem, peenem, ahelaks sirutatud tuumadega, mis teavitab staatilisest komponendist (peetakse Sel hetkel lihase pikkus).

Aferentsete närvikiudude sensoorsed lõpud paiknevad spiraalselt (haavatud) intrafusaalsetel kiududel.

Skeletilihaste venitamisel venitatakse ka lihase retseptoreid ning närvikiudude otsad deformeeruvad, mis põhjustab neis närviimpulsside ilmnemist, mis lähevad eelkõige seljaaju motoorsete neuroniteni. Impulsside sagedus suureneb nii lihase venituse suurenemisega kui ka selle venitamise kiiruse suurenemisega. Seega on närvikeskused informeeritud lihaste venitamise kiirusest ja selle pikkusest. Lihasvõllidest tulev impulss jätkub kogu venitusseisundi hoidmise perioodi vältel, mis tagab, et keskused on lihase pikkusest pidevalt teadlikud. Mida peenemaid ja koordineeritumaid liigutusi lihased sooritavad, seda rohkem on neil lihasvõllid: inimesel on selgroogu peaga ühendavates kaela süvalihastes nende keskmine arv 63 ja reielihastes. ja vaagen - vähem kui 5 spindlit 1 g lihasmassi kohta.

Kesknärvisüsteem suudab peenreguleerida proprioretseptorite tundlikkust, st. spindlitel on ka efferentne innervatsioon: intrafusaalseid lihaskiude innerveerivad aksonid, mis tulevad neile gamma motoorsetest neuronitest. Alfa-motoorsete neuronite ergastusega kaasneb gamma-motoorsete neuronite ergastumine. Gamma motoorsete neuronite aktiveerimine toob kaasa aferentsete neuronite tundlikkuse (erutuvuse) suurenemise: sama pikkusega skeletilihaste korral siseneb närvikeskustesse suurem arv aferentseid impulsse.

Seljaaju väikeste gamma-motoorsete neuronite tühjenemine põhjustab intrafusaalsete lihaskiudude kokkutõmbumist mõlemal pool tuumaspindli kotti. Selle tulemusena venitatakse lihasspindli keskmine taandumatu osa ja väljuva närvikiu deformatsioon põhjustab selle erutatavuse suurenemist. See võimaldab esiteks muu aferentse teabe taustal eristada propriotseptiivseid impulsse ja teiseks suurendada lihaste seisundi analüüsi täpsust. Spindlite tundlikkus suureneb liikumise ajal ja isegi stardieelses olekus. Seda seletatakse asjaoluga, et gamma-motoorsete neuronite vähese erutuvuse tõttu on nende aktiivsus puhkeolekus nõrgalt väljendunud ning vabatahtlike liigutuste ja vestibulaarsed reaktsioonid see on aktiveeritud. Proprioretseptorite tundlikkus suureneb ka sümpaatiliste kiudude mõõduka stimuleerimise ja väikeste adrenaliinidooside vabanemise korral.

Golgi kõõluse retseptorid asuvad lihaskiudude ja kõõluse ristumiskohas. Kõõluste retseptorid (närvikiudude otsad) põimivad õhukesi kõõluste kiude, mis on ümbritsetud kapsliga. Kõõluste retseptorite järjestikuse kinnitumise tulemusena lihaskiududele (ja mõnel juhul ka lihasspindlitele) tekib kõõluste mehhanoretseptorite venitamine koos lihaspingega, s.t. neid erutab lihaste kokkutõmbumine. Seega erinevalt lihasspindlitest teavitavad kõõluste retseptorid närvikeskusi lihase poolt arendatavast jõust (lihase pinge astmest ja selle arengu kiirusest). Lülisamba tasandil põhjustavad nad oma lihase motoorsete neuronite inhibeerimist ja antagonisti motoorsete neuronite ergastamist interneuronite kaudu.

Liigeseretseptorid annavad teavet üksikute kehaosade asukohast ruumis ja üksteise suhtes. Need on vabad närvilõpmed või spetsiaalsesse kapslisse suletud närvilõpmed. Mõned liigeseretseptorid saadavad infot liigesenurga suuruse kohta, s.t. liigese asukoha kohta. Nende impulss jätkub kogu selle nurga säilivusaja jooksul. Mida suurem on sagedus, seda suurem on nurga nihe. Teised liigeseretseptorid erutuvad ainult liigeses liikumise hetkel, s.t. kiirusteabe saatmine. Nende impulsi sagedus suureneb koos liigesenurga muutumise kiiruse suurenemisega.

Lihaste spindlite, kõõluste organite, liigesekottide ja puutetundlike naha retseptoritelt tulevaid signaale nimetatakse kinesteetiliseks. , need. keha liikumisest teavitamine. Nende osalemine liikumiste vabatahtlikus reguleerimises on erinev. Liigeseretseptorite signaalid põhjustavad ajukoores märgatava reaktsiooni ja on hästi mõistetavad. Tänu neile tajub inimene liigesliigutuste erinevusi paremini kui erinevusi lihaspinge astmes staatilistes asendites või kaalu hoidmises. Teiste proprioretseptorite signaalid, mis tulevad peamiselt väikeajusse, tagavad teadvuseta regulatsiooni, liigutuste ja asendite alateadliku kontrolli.

3. Naha sensoorsed süsteemid , siseorganid , maitse ja lõhn

Nahal ja siseorganitel on mitmesuguseid retseptoreid, mis reageerivad füüsilistele ja keemilistele stiimulitele.

Naha vastuvõtt

Nahas on esindatud kombatav, temperatuuri ja valu vastuvõtt. 1 cm 2 nahal on keskmiselt 12 13 külmapunkti, 1 2 termilist, 25 taktiilset ja umbes 100 valupunkti.

Puutetundlik süsteem mõeldud surve- ja puuteanalüüsiks. Selle retseptoriteks on vabad närvilõpmed ja komplekssed moodustised (Meissneri kehad, Pacini kehad), mille närvilõpmed on suletud spetsiaalsesse kapslisse. Need paiknevad naha ülemises ja alumises kihis, nahaveresoontes, juuste aluses. Eriti palju on neid sõrmedel ja varvastel, peopesadel, taldadel, huultel. Need on mehhanoretseptorid, mis reageerivad venitamisele, rõhule ja vibratsioonile. Kõige tundlikum retseptor on Paciniani korpus, mis tekitab puudutustunde, kui kapslit nihutatakse vaid 0,0001 mm võrra. Mida suurem on Pacinia korpus, seda paksemad ja kiiremini juhtivad aferentsed närvid sellest väljuvad. Nad viivad läbi lühikesi puhanguid (kestus 0,005 s), teavitades mehaanilise stiimuli algusest ja lõpust.

Puutetundliku teabe tee on järgmine: retseptor - 1. neuron seljaaju sõlmedes - 2. neuron seljaajus või piklikajus - 3-th neuron vahepeas (taalamuses) - 4-th neuron ajukoore tagumises tsentraalses gyruses (primaarses somatosensoorses tsoonis).

Temperatuuri vastuvõtt viivad läbi külmaretseptorid (Krause kolvid) ja termiline (Ruffini kehad, Golgi-Mazzoni). Nahatemperatuuril 31–37 ° C on need retseptorid peaaegu passiivsed. Sellest piirist allpool aktiveeruvad külmaretseptorid proportsionaalselt temperatuuri langusega, seejärel nende aktiivsus langeb ja peatub täielikult +12 °C juures. Temperatuuril üle 37 °C aktiveeruvad termilised retseptorid, saavutades maksimaalse aktiivsuse +43 °C juures, seejärel lakkavad reageerimast järsult.

Valu vastuvõtt, enamiku ekspertide sõnul ei oma erilisi tajuvaid moodustisi. Valulikke stiimuleid tajuvad vabad närvilõpmed ning need esinevad ka tugevate termiliste ja mehaaniliste stiimulite korral vastavates termo- ja mehhanoretseptorites.

Temperatuuri- ja valustiimulid kanduvad edasi seljaajusse, sealt edasi vahepea ja somatosensoorses ajukoores.

3.2. Vistserotseptiivne ( interotseptiivne ) sensoorne süsteem

Siseorganites on palju retseptoreid, mis tajuvad survet - veresoonte baroretseptorid, sooletrakt jne, muutused keemias sisekeskkond, on kemoretseptorid, selle temperatuurid, on termoretseptorid, osmootne rõhk, valu stiimulid. Nende abil reguleeritakse tingimusteta refleksiliselt sisekeskkonna erinevate konstantide püsivust (homöostaasi säilitamine), kesknärvisüsteemi teavitatakse siseorganite muutustest.

Interoretseptoritelt tupe-, tsöliaakia- ja vaagnanärvide kaudu edastatav informatsioon siseneb vaheaju (nii taalamuse kui ka hüpotaalamuse), samuti subkortikaalsetesse tuumadesse (sabasse), väikeaju ning seejärel ajukoore eesmisse ja teistesse piirkondadesse. Selle süsteemi aktiivsust praktiliselt ei realiseerita, see on halvasti lokaliseeritud, kuid tugeva ärrituse korral on see hästi tunda. Ta osaleb keeruliste aistingute – janu, nälg jne – kujunemises.

3.3. Haistmis- ja maitsmissensoorsed süsteemid

Haistmis- ja maitsesensoorsed süsteemid on ühed iidsemad süsteemid. Need on loodud keemiliste stiimulite tajumiseks ja analüüsimiseks. , tulevad väliskeskkonnast.

X haistmisretseptorid asuvad ülemiste ninakäikude lõhnaepiteelis. Need on bipolaarsed karvarakud, mis edastavad teavet kolju etmoidse luu kaudu aju haistmissibula rakkudesse ja edasi haistmistrakti kaudu ajukoore haistmistsoonidesse (merihobukonks). , hipokampuse gyrus ja teised). Erinevad retseptorid reageerivad selektiivselt erinevatele lõhnaainete molekulidele, olles erutatud ainult nende molekulide poolt, mis on retseptori pinna peegelkoopiad. Nad tajuvad eeterlikku , kamper , piparmünt , muskuse ja muud lõhnad , ja mõnede ainete suhtes on tundlikkus ebatavaliselt kõrge .

Maitse kemoretseptorid on maitsmispungad, mis paiknevad keele, neelu tagumises osas ja pehme suulae epiteelis. Lastel on rohkem , ja vanusega – väheneb . Retseptorrakkude mikrovillid ulatuvad sibulast keele pinnale ja reageerivad vees lahustunud ainetele. Nende signaalid tulevad näo- ja glossofarüngeaalnärvide kiudude kaudu taalamusesse ja sealt edasi somatosensoorsesse korteksisse. Keele erinevates osades asuvad retseptorid tajuvad nelja põhimaitset : mõru (keele tagaosa), hapu (keele servad), magus (keele esiosa) ja soolane (keele esiosa ja servad). Maitse ja keemiline struktuur pole ainet range järgimine, sest maitseaistingud võivad muutuda seoses haigusega, rasedusega jne. Moodustamisel maitseelamused kaasatud on haistmis-, kombamis-, valu- ja temperatuuritundlikkus. Korraldamiseks kasutatakse informatsiooni maitsesensoorsest süsteemist söömiskäitumine seotud toidu omandamise, valiku, eelistamise või tagasilükkamisega, näljatunde, küllastustunde tekkimisega.

4. Taaskasutus , sensoorse teabe interaktsioon ja tähendus

Sensoorne teave edastatakse retseptoritelt aju kõrgematesse osadesse mööda närvisüsteemi kahte peamist rada - spetsiifilist ja mittespetsiifilist. . Spetsiifilised rajad on nägemis-, kuulmis-, motoorsete ja muude sensoorsete süsteemide klassikalised aferentsed rajad, mis moodustavad ühe aju kolmest peamisest funktsionaalsest plokist – teabe vastuvõtmise, töötlemise ja salvestamise ploki (A. R. Luria, 1962, 1973). Selle teabe töötlemises osaleb ka mittespetsiifiline ajusüsteem, millel ei ole otseseid seoseid perifeersete retseptoritega, kuid mis võtab vastu impulsse tagatiste kaudu kõikidest tõusvatest spetsiifilistest süsteemidest ja tagab nende ulatusliku interaktsiooni.

4.1. Sensoorse teabe töötlemine dirigentide osakondades

Saadud ärrituste analüüs toimub kõigis sensoorsete süsteemide osakondades. Enamik lihtne vorm analüüs viiakse läbi juba retseptorite tasandil: kõigist kehale langevatest mõjudest eristavad (valivad) ühte tüüpi stiimulid (valgus, heli jne). Samas on ühes sensoorses süsteemis võimalik täpsemalt valida signaali karakteristikuid. ( värvide eristamine koonuste fotoretseptorite abil jne. . ).

Aferentse teabe edasine töötlemine juhtivuse osas seisneb ühelt poolt stiimuli omaduste pidevas analüüsis ja teisalt nende sünteesi protsessides. , saadud teabe kokkuvõtte tegemisel. Kuna aferentsed impulsid kanduvad edasi kõrgematele sensoorsete süsteemide tasanditele, suureneb infotöötluse keerukus: näiteks keskaju subkortikaalsetes visuaalsetes keskustes on neuronid, mis reageerivad erinevale valgustusastmele ja tuvastavad liikumist; subkortikaalsetes kuulmiskeskustes - neuronid, mis ammutavad teavet heli kõrguse ja lokaliseerimise kohta, mis on ootamatute stiimulite orienteerumisrefleksi aluseks, s.t. need neuronid reageerivad aferentsetele signaalidele keerulisemalt kui lihtsad juhid.

Tänu paljudele aferentsete radade hargnemistele seljaaju ja subkortikaalsete keskuste tasandil on tagatud aferentsete impulsside mitmekordne interaktsioon ühes sensoorses süsteemis, aga ka interaktsioonid erinevate sensoorsete süsteemide vahel (eelkõige vestibulaarsüsteemi äärmiselt ulatuslikud interaktsioonid). võib märkida paljude tõusvate ja laskuvate radadega sensoorset süsteemi). Aju mittespetsiifilises süsteemis luuakse eriti laiad võimalused erinevate signaalide koostoimeks. , kus erineva päritoluga (30 tuhandest neuronist) ja keha erinevatest retseptoritest pärinevad impulsid võivad koonduda (konvergeeruda) samale neuronile. Selle tulemusena mängib mittespetsiifiline süsteem olulist rolli keha funktsioonide integreerimise protsessides.

Kesknärvisüsteemi kõrgematele tasanditele sisenemisel toimub kas ühest retseptorist tuleva info kokkusurumine või paisumine, mis on seotud ebavõrdse arvu elementide arvuga naaberkihtides. Näitena võib tuua visuaalse sensoorse süsteemi, kus inimese kahe võrkkesta fotoretseptorite kihis on umbes 130 miljonit elementi ja väljundkihis - võrkkesta ganglionrakkudes - ainult 1 miljon 250 tuhat neuronit. Üks võrkkesta ganglionrakk ühendab endas informatsiooni sadadest bipolaarsetest rakkudest ja kümnetest tuhandetest retseptoritest, s.t. selline teave siseneb nägemisnärvidesse pärast märkimisväärset töötlemist, lühendatud kujul. See on näide teabe kitsendamisest (tihendamisest).

Teisest küljest on ühe retseptori signaalid seotud kümnete ganglionrakkudega ja võivad põhimõtteliselt edastada teavet nägemiskoore mis tahes kortikaalsetele neuronitele. Visuaalse sensoorse süsteemi kõrgematel tasanditel toimub info laienemine: neuronite arv esmases nägemiskoores on tuhandeid kordi suurem kui subkortikaalses nägemiskeskuses või võrkkesta väljumiskohas. Kuulmis- ja paljudes teistes sensoorsetes süsteemides esitatakse ainult laienev "lehter" - suunas retseptoritest ajukooresse. Laiendava "lehtri" füsioloogiline tähendus on pakkuda fraktsionaalsemat ja keerukamat signaalianalüüsi.

Suur hulk paralleelsed kanalid (nägemisnärvis 900 000 ja kuulmisnärvis - 30 000 kiudu) tagab spetsiifilise teabe edastamise retseptoritelt ajukooresse ilma moonutusteta.

Aferentse teabe töötlemise üks olulisemaid aspekte on kõige olulisemate signaalide valimine, mis viiakse läbi sensoorsete süsteemide erinevatel tasanditel kasvavate ja kahanevate mõjude abil. Selles valikus mängib olulist rolli ka närvisüsteemi mittespetsiifiline osa (limbilise süsteem, retikulaarne moodustumine). Aktiveerides või pärssides paljusid tsentraalsed neuronid, aitab see kaasa keha jaoks kõige olulisema teabe väljavalimisele. Erinevalt retikulaarse moodustumise keskaju osa ulatuslikest mõjutustest , taalamuse mittespetsiifiliste tuumade impulsid mõjutavad ainult ajukoore piiratud piirkondi . Selline selektiivne ajukoore väikese ala aktiivsuse suurendamine on tähelepanuakti korraldamisel oluline. , tuues esile hetkel olulisemad sõnumid üldisel aferentsel taustal .

4.2. Infotöötlus kortikaalsel tasemel

Ajukoores suureneb infotöötluse keerukus esmastelt väljadelt selle sekundaarseteks ja tertsiaarseteks väljadeks. .

Ajukoore esmased väljad analüüsivad teatud tüüpi stiimuleid, mis tulevad nendega seotud spetsiifilistest retseptoritest. Need on analüsaatorite niinimetatud tuumatsoonid (I. P. Pavlovi järgi) - visuaalsed, kuuldavad jne. Nende tegevus on aistingute tekkimise aluseks .

Nende ümber asuvad sekundaarsed väljad (analüsaatorite perifeeria) saavad primaarväljadelt infotöötluse tulemused ja muudavad need keerukamateks vormideks. Sekundaarsetes väljades on saadud teabest arusaamine , tema tunnustus , on ette nähtud seda tüüpi ärrituste tajumise protsessid. Üksikute sensoorsete süsteemide sekundaarsetest väljadest siseneb teave tagumistesse tertsiaarsetesse väljadesse - assotsiatiivsetesse madalamatesse parietaalsetesse tsoonidesse, kus toimub erinevate modaalsuste signaalide integreerimine, mis võimaldab teil luua välismaailmast tervikliku pildi koos kõigi selle lõhnade, helidega. , värvid jne. Siin moodustuvad parema ja vasaku kehapoole erinevatest osadest pärinevate aferentsete teadete põhjal inimese komplekssed esitused ruumiskeemi ja kehaskeemi kohta, mis tagavad liigutuste ruumilise orientatsiooni ja motoorsete käskude täpse adresseerimise. mitmesugused skeletilihased. Need tsoonid on ka vastuvõetud teabe salvestamisel eriti olulised.

Ajukoore tagumises tertsiaarses väljas töödeldava informatsiooni analüüsi ja sünteesi põhjal moodustatakse eesmärgid selle eesmises tertsiaarses väljas (eesmine frontaalpiirkond). , inimkäitumise ülesanded ja programmid.

Oluline omadus Sensoorsete süsteemide kortikaalne korraldus on funktsioonide ekraani- ehk somatotoopiline (ladina somaticus – kehaline, topicus – lokaalne) esitus. Ajukoore primaarsete väljade tundlikud kortikaalsed keskused moodustavad justkui ekraani , peegeldades retseptorite asukohta perifeerias , need. on punkt-punkti projektsioonid. Niisiis, tagumises tsentraalses gyruses (somatosensoorses tsoonis) on puutetundlikud, temperatuuri- ja nahatundlikkusega neuronid esitatud samas järjekorras kui kehapinna retseptorid, mis meenutavad mehe koopiat (homunculus); nägemiskoores – nagu võrkkesta retseptorite ekraan; kuulmiskoores - teatud järjekorras neuronid, mis reageerivad teatud helikõrgustele. Sama teabe ruumilise esituse põhimõtet täheldatakse talamuse lülitustuumades, väikeajukoores, mis hõlbustab oluliselt kesknärvisüsteemi erinevate osade koostoimet.

Kortikaalse sensoorse esituse ala oma suuruses peegeldab aferentse teabe ühe või teise osa funktsionaalset tähtsust. Seega, kuna inimestel on sõrmede kinesteetilistelt retseptoritelt ja kõnet moodustavatest seadmetest pärineva teabe analüüsi eriline olulisus, ületab nende kortikaalse esituse territoorium oluliselt teiste kehaosade sensoorset esitust. . Nagu nii , võrkkesta fovea pindalaühiku kohta moodustab peaaegu 500 korda suurem visuaalse ajukoore ala , kui võrkkesta perifeeria sama ühiku pindala .

Kesknärvisüsteemi kõrgemad osakonnad pakuvad aktiivset sensoorse teabe otsimist. See väljendub selgelt visuaalse sensoorse süsteemi tegevuses. Silmade liikumise eriuuringud on näidanud , et pilk ei fikseeri kõiki ruumipunkte , vaid kõige informatiivsemad märgid , eriti oluline selle otsustamisel - või ülesanded hetkel. Silmade otsimisfunktsioon on osa inimese aktiivsest käitumisest väliskeskkonnas, tema teadlikust tegevusest. Seda kontrollivad ajukoore kõrgemad analüüsivad ja integreerivad piirkonnad - otsmikusagarad, mille kontrolli all toimub aktiivne välismaailma tajumine.

Ajukoor tagab erinevate sensoorsete süsteemide kõige laiema koostoime ja nende osalemise inimese motoorsete toimingute korraldamises, sh. oma sporditegevuse ajal.

4.3. Sensoorsete süsteemide aktiivsuse väärtus spordis

Täitmise efektiivsus sportlikud harjutused oleneb sensoorse informatsiooni tajumise ja töötlemise protsessidest.

Selge ruumitaju ja liigutuste ruumilise orientatsiooni tagab visuaalse, kuulmis-, vestibulaarse, kinesteetilise vastuvõtu toimimine. Ajavahemike hindamine ja liigutuste ajaparameetrite kontroll põhineb propriotseptiivsetel ja kuulmisaistingutel. Vestibulaarsed ärritused pöörete, pöörde, kallutamise jne ajal. mõjutavad oluliselt liigutuste koordineerimist ja füüsiliste omaduste avaldumist, eriti vestibulaarse aparatuuri madala stabiilsuse korral. Individuaalsete sensoorsete aferentatsioonide eksperimentaalne väljalülitamine sportlastel (liigutuste sooritamine spetsiaalses kaelarihmas , välja arvatud emakakaela proprioretseptorite aktiveerimine ; prillide kasutamine , mis katab kesk- või perifeerset vaatevälja ) viis selleni, et järsk langus hinded harjutuse eest või selle sooritamise täielik võimatus. Vastupidiselt sellele aitas sportlasele lisateabe edastamine (eriti kiireloomuline - liikumisprotsessis) tehnilisi toiminguid kiiresti parandada. Sensoorsete süsteemide koosmõjule tuginedes kujunevad sportlastel välja komplekssed esitused, mis saadavad nende tegevust valitud spordialal – jää, lume, vee vms "tunnetus". Samas on igal spordialal kõige olulisemad - juhtivad sensoorsed süsteemid, mille aktiivsusest sõltub kõige suuremal määral sportlase soorituse edukus.

1. Kes lõi analüsaatorite õpetuse?

2. Mida nimetatakse analüsaatoriks?

3. Nimeta sensoorsete süsteemide ülesehituse üldpõhimõtted.

4. Mis on kihilisuse põhimõte; mitmekanalilised sensoorsed süsteemid?

5. Millisteks osakondadeks sensoorsed süsteemid jagunevad?

6. Mis on retseptorid?

Materjalid iseõppeks Kollokviumi ja enesekontrolli küsimused

1 Kes lõi analüsaatorite õpetuse?

2 Mis on analüsaator?

3 Nimeta sensoorsete süsteemide ülesehituse üldpõhimõtted.

4 Mis on kihistamise põhimõte; mitmekanalilised sensoorsed süsteemid?

5 Millisteks osakondadeks sensoorsed süsteemid jagunevad?

6 Mis on retseptorid?

7. Nimeta sensoorsete süsteemide põhifunktsioonid.

Kuulmisanalüsaatori ehituslikud ja funktsionaalsed omadused

Kuulmisanalüsaatori füsioloogia üldmõisted

KUULMISANALÜÜSER

Inimene orienteerub kuulmisanalüsaatori abil keskkonna helisignaalides, kujundab vastavaid käitumisreaktsioone, näiteks kaitse- või toiduhankeid. Inimese võime tajuda kõne- ja vokaalset kõnet, muusikateoseid muudab kuulmisanalüsaatori vajalik komponent suhtlusvahendid, teadmised, kohanemine.

Auditoorse analüsaatori jaoks on piisav stiimul helid , st. Elastsete kehade osakeste võnkuvad liikumised, mis levivad lainetena mitmesugustes keskkondades, sealhulgas õhus, ja mida kõrv tajub .

Helilaine vibratsioone (helilaineid) iseloomustavad sagedus ja amplituud .

Helilainete sagedus määrab heli kõrguse. Inimene eristab helilaineid sagedusega 20 kuni 20 000 Hz. Helisid, mille sagedus on alla 20 Hz - infrahelid ja üle 20 000 Hz (20 kHz) - ultraheli, inimene ei tunne. Helilaineid, millel on sinusoidsed või harmoonilised võnkumised, nimetatakse toon.

Mitteseotud sagedustest koosnevat heli nimetatakse müraks.. Kell kõrgsagedus helilained - toon on kõrge, väikesega - madal.

Teine heli omadus, mida kuulmissensoorne süsteem eristab, on see jõudu, sõltuvalt helilainete amplituudist. Heli tugevust tajub inimene kui valjust .

Valjustunne suureneb koos heli võimendusega ja sõltub ka helivõnke sagedusest, s.t. Heli tugevuse määrab heli intensiivsuse (tugevuse) ja heli kõrguse (sageduse) vastastikune mõju. Helitugevuse mõõtmise ühik on valge , praktikas tavaliselt kasutatav detsibell(dB), st. 0,1 Belgia. Inimene eristab ka helisid tämber, või "värv". Helisignaali tämber sõltub spektrist, st. lisasageduste koosseisust - ülemtoonid mis kaasnevad põhisagedusega - toon . Tämbri järgi saab eristada sama kõrguse ja tugevusega helisid, millel põhineb inimeste hääle järgi äratundmine.

Kuulmisanalüsaatori tundlikkus on määratletud kui minimaalne helitugevus, mis on piisav kuulmisaistingu tekitamiseks. Helivõngete piirkonnas 1000–3000 sekundis, mis vastab inimkõnele, on kõrv suurim tundlikkus. Seda sageduste kogumit nimetatakse kõnetsoon .

kuulmisanalüsaatori retseptori (perifeerne) osa, helilainete energia muundamine närvilise ergastuse energiaks, mida esindavad Corti elundi retseptori juukserakud (Corti orel) asub tigu. Kuulmisretseptorid (fonoretseptorid) on mehhanoretseptorid, on sekundaarsed ja neid esindavad sisemised ja välimised karvarakud. Inimesel on ligikaudu 3500 sisemist ja 20 000 välimist karvarakku, mis asuvad sisekõrva keskmise kanali sees basilaarmembraanil.

Sisekõrv (heli vastuvõttev aparaat), samuti keskkõrv (heli edastav aparaat) ja väliskõrv (heli püüdev aparaat) on ühendatud kontseptsiooniga kuulmisorgan (joonis 2.6).

väliskõrv tänu auriklile püüab helisid kinni, koondab need väliskuulmekäigu suunas ja tõstab helide intensiivsust. Lisaks täidavad väliskõrva struktuurid kaitsefunktsiooni, kaitstes trummikilet väliskeskkonna mehaaniliste ja termiliste mõjude eest.

Riis. 2.6. kuulmisorgan

Keskkõrv(helijuhtimise osakond) on esindatud trumliõõnsusega, kus asuvad kolm kuulmisluu: vasar, alasi ja jalus. Keskkõrv on väliskuulmekäigust eraldatud trummikilega. Malleuse käepide on kootud kuulmekile sisse, selle teine ​​ots on liigendatud alasiga, mis omakorda on liigendatud alasiga. Jalus on ovaalse akna membraani kõrval. Trummi membraani pindala (70 mm 2) on palju suurem kui ovaalse akna pindala (3,2 mm 2), mistõttu helilainete rõhk ovaalse akna membraanile suureneb umbes 25 võrra. korda. Kuna luude hoobmehhanism vähendab helilainete amplituudi umbes 2 korda, siis järelikult toimub samasugune helilainete võimendus ka ovaalsel aknal. Seega toimub keskkõrva poolt heli üldine võimendus umbes 60-70 korda. Kui võtta arvesse väliskõrva võimendavat mõju, ulatub see väärtus 180–200 korda. Keskkõrval on eriline kaitsemehhanism, mida esindavad kaks lihast: lihas, mis venitab kuulmekile, ja lihas, mis kinnitab jalust. Nende lihaste kokkutõmbumise määr sõltub helivibratsiooni tugevusest. Tugeva helivibratsiooni korral piiravad lihased trummikile vibratsiooni amplituudi ja jaluse liikumist, kaitstes seeläbi sisekõrvas asuvat retseptori aparaati liigse erutuse ja hävimise eest. Hetkelise tugeva ärrituse korral (kella löömine) ei ole sellel kaitsemehhanismil aega töötada. Trummiõõne mõlema lihase kokkutõmbumine toimub vastavalt mehhanismile tingimusteta refleks, mis sulgub ajutüve tasemel. Trummiõõnes säilib atmosfäärirõhuga võrdne rõhk, mis on helide piisavaks tajumiseks väga oluline. Seda funktsiooni täidab Eustachia toru, mis ühendab keskkõrvaõõne neeluga. Allaneelamisel toru avaneb, tuulutades keskkõrvaõõnt ja võrdsutades selles oleva rõhu atmosfäärirõhuga. Kui välisrõhk muutub kiiresti (kiire tõus kõrgusele) ja neelamist ei toimu, siis on rõhu erinevus atmosfääriõhk ja õhk trummiõõnes põhjustab trummikile pinget ja ebamugavustunne, vähendavad helide tajumist.

sisekõrv mida kujutab tigu – spiraalselt keerdunud luu kanal, millel on 2,5 lokki, mis on jagatud põhimembraani ja Reisneri membraaniga kolmeks kitsaks osaks (redelid). Ülemine kanal (scala vestibularis) algab foramen ovale'ist ja ühendub helikotrema (apikaalne ava) kaudu alumise kanaliga (scala tympani) ja lõpeb ümara aknaga. Mõlemad kanalid on üks tervik ja on täidetud perilümfiga, mis on koostiselt sarnane tserebrospinaalvedelikule. Ülemise ja alumise kanali vahel on keskmine (keskmine trepp). See on isoleeritud ja täidetud endolümfiga. Keskmise kanali sees, põhimembraanil, asub tegelik heli tajuv aparaat - Corti organ (Corti organ) koos retseptorrakkudega, mis esindab kuulmisanalüsaatori perifeerset sektsiooni (joonis 2.7).

Põhimembraan ovaalse fenestra lähedal on 0,04 mm lai, seejärel laieneb järk-järgult tipu suunas, ulatudes helikotrema lähedal 0,5 mm-ni. Corti elundi kohal asub sidekoe päritoluga tektoriaalne (integumentaarne) membraan, mille üks serv on fikseeritud, teine ​​on vaba. Välimiste ja sisemiste karvarakkude karvad on kontaktis tektoriaalse membraaniga. Sel juhul muutub retseptor- (juukse)rakkude ioonikanalite juhtivus ning tekivad mikrofoni ja summeerimisretseptori potentsiaalid.

Riis. 2.7. Corti organ

Vahendaja atsetüülkoliin moodustub ja vabaneb retseptor-aferentse sünapsi sünaptilisse pilusse. Kõik see viib kuulmisnärvi kiudude ergutamiseni, aktsioonipotentsiaali ilmnemiseni selles. Nii muundub helilainete energia närviimpulsiks. Igal kuulmisnärvi kiul on sageduse häälestuskõver, mida nimetatakse ka sagedus-lävi kõver. See indikaator iseloomustab kiu vastuvõtuvälja pindala, mis võib olla kitsas või lai. See on vaiksete helidega kitsas ja nende intensiivsuse suurenedes laieneb.

dirigendi osakond kuulmisanalüsaatorit esindab perifeerne bipolaarne neuron, mis asub kõri (esimene neuron) spiraalses ganglionis. Spiraalse ganglioni neuronite aksonitest moodustunud kuulmisnärvi (või kohleaarse) närvi kiud lõpevad medulla oblongata (teine ​​neuron) kohleaarse kompleksi tuumade rakkudel. Seejärel lähevad kiud pärast osalist dekussatsiooni metatalamuse mediaalsesse genikulaarkehasse, kus toimub uuesti lülitus (kolmas neuron), siit läheb erutus ajukooresse (neljas neuron). Mediaalses (sisemine) vändad kehad, nagu ka kvadrigemina alumistes tuberklites, on refleksmotoorsete reaktsioonide keskused, mis tekivad heli toimel.

keskne, või kortikaalne, osakond kuulmisanalüsaator asub ülaosas oimusagara suur aju(ülem temporaalne gyrus, väljad 41 ja 42 Brodmani järgi). Kuulmisanalüsaatori töö jaoks on olulised põiki ajaline gyrus (Geshli gyrus).

kuulmis-sensoorne süsteem mida täiendavad mehhanismid tagasisidet, mis reguleerib kuulmisanalüsaatori kõikide tasandite aktiivsust laskuvate radade osalusel. Sellised rajad algavad kuulmisajukoore rakkudest, lülitudes järjestikku metatalamuse mediaalsetes genikulaarkehades, nelipealihase tagumistes (alumistes) tuberklites ja kohleaarse kompleksi tuumades. Kuulmisnärvi osana jõuavad tsentrifugaalkiud Corti elundi juukserakkudeni ja häälestavad need teatud helisignaalide tajumisele.

Kõrguse, heli intensiivsuse ja heliallika asukoha tajumine algab helilainete sisenemisega väliskõrva, kus need panevad kuulmekile liikuma. Trummi membraani vibratsioonid kanduvad läbi keskkõrva kuulmisluude süsteemi ovaalse akna membraanile, mis põhjustab vestibulaarse (ülemise) skalaali perilümfi võnkumisi. Need vibratsioonid kanduvad helikotrema kaudu edasi trummikile (alumise) skalaali perilümfile ja jõuavad ümara aknani, nihutades selle membraani keskkõrvaõõne suunas (joonis 2.8).

Perilümfi vibratsioonid kanduvad üle ka membraanse (keskmise) kanali endolümfile, mis viib peamembraani võnkuvate liikumisteni, mis koosnevad üksikutest klaverikeeltena venitatud kiududest. Heli toimel satuvad membraani kiud koos nendel asuvate Corti elundi retseptorrakkudega võnkuvale liikumisele. Sel juhul on retseptorrakkude karvad kontaktis tektoriaalse membraaniga, karvarakkude ripsmed on deformeerunud. Kõigepealt tekib retseptori potentsiaal ja seejärel aktsioonipotentsiaal (närviimpulss), mis seejärel viiakse läbi kuulmisnärv ja edastatakse kuulmisanalüsaatori teistele osadele.

Elektrilised nähtused kõrvakaldas. Kõrvas saab registreerida viis erinevat elektrilist nähtust.

1. Kuulmisretseptorraku membraanipotentsiaal iseloomustab puhkeseisundit.

2. Endolümfi potentsiaal ehk endokohleaarne potentsiaal on tingitud kõrikanalite redoksprotsesside erinevast tasemest, mille tulemuseks on potentsiaalide erinevus (80 mV) sisekõrva keskmise kanali perilümfi vahel (mille potentsiaal on positiivne laeng) ning ülemise ja alumise kanali sisu. See endokohleaarne potentsiaal mõjutab membraani potentsiaal kuulmisretseptorrakud, luues neis kriitilise polarisatsioonitaseme, mille korral kerge mehaaniline mõju juukseretseptori rakkude kokkupuutel tektoriaalse membraaniga põhjustab neis ergastuse tekkimist.

Riis. 2.8. kohleaarsed kanalid:

a - kesk- ja sisekõrv lõikes (P. Lindsay ja D. Normani järgi, 1974); b - helivibratsiooni levik kõrvitsas

3. Teo mikrofoniefekt saadi kassidega tehtud katses. Kookleasse sisestatud elektroodid ühendati võimendi ja valjuhääldiga. Kui kassi kõrva ääres räägiti erinevaid sõnu, siis teises ruumis valjuhääldi juures olles on neid kuulda. See potentsiaal tekib karvarakkude membraanil juuste deformatsiooni tulemusena kokkupuutel tektoriaalse membraaniga. Mikrofoni potentsiaalide sagedus vastab heli vibratsiooni sagedusele ja potentsiaalide amplituud teatud piirides on võrdeline kõnehelide intensiivsusega. Sisekõrva mõjuvad helivibratsioonid põhjustavad tõsiasja, et tekkiv mikrofoniefekt rakendub endokohleaarsele potentsiaalile ja põhjustab selle modulatsiooni.

4. Summeerimispotentsiaal erineb mikrofoni potentsiaalist selle poolest, et see ei peegelda helilaine kuju, vaid selle mähispinda. See on mikrofoni potentsiaalide kogum, mis tekib tugevate helide toimel sagedusega üle 4000–5000 Hz. Mikrofoni- ja summeerimispotentsiaalid on seotud välimiste karvrakkude aktiivsusega ja neid peetakse retseptori potentsiaalideks.

5. Kuulmisnärvi aktsioonipotentsiaal registreeritakse selle kiududes, impulsside sagedus vastab helilainete sagedusele, kui see ei ületa 1000 Hz. Kõrgemate toonide toimel impulsside sagedus närvikiududes ei suurene, kuna 1000 impulssi / s on peaaegu maksimaalne võimalik impulsi genereerimise sagedus kuulmisnärvi kiududes. Närvilõpmete aktsioonipotentsiaal registreeritakse 0,5–1,0 ms pärast mikrofoniefekti algust, mis näitab ergastuse sünaptilist ülekandumist juukserakust kuulmisnärvi kiududele.

Erineva kõrgusega helide tajumine(sagedus) on Helmholtzi resonantsi teooria kohaselt tingitud asjaolust, et põhimembraani iga kiud on häälestatud teatud sagedusega helile. Niisiis tajuvad madala sagedusega helisid põhimembraani pikad lained, mis asuvad sisekõrva ülaosale lähemal, kõrge sagedusega helisid tajuvad põhimembraani lühikesed kiud, mis asuvad kohlea alusele lähemal. Keerulise heli mõjul tekivad membraani erinevate kiudude vibratsioonid.

Kaasaegses tõlgenduses on selle aluseks resonantsmehhanism koha teooria, mille järgi kogu membraan läheb võnkeseisundisse. Peamise kohleaarse membraani maksimaalne kõrvalekalle esineb siiski ainult teatud kohas. Helivõnke sageduse suurenemisega nihkub põhimembraani maksimaalne kõrvalekalle kohlea alusele, kus asuvad põhimembraani lühemad kiud - lühikeste kiudude puhul on võimalik suurem võnkesagedus. Selle konkreetse membraaniosa karvarakkude ergastus edastatakse vahendaja kaudu kuulmisnärvi kiududele kujul teatud arv impulsid, mille kordussagedus on madalam kui helilainete sagedus (närvikiudude labiilsus ei ületa 800 - 1000 Hz). Tajutavate helilainete sagedus ulatub 20 000 Hz-ni. Sel viisil toimub helisignaalide kõrguse ja sageduse ruumiline kodeerimine.

Toonide toimel kuni umbes 800 Hz, v.a ruumiline kodeerimine veel käib ajutine (sagedus) kodeerimine, mille käigus edastatakse infot ka mööda teatud kuulmisnärvi kiude, kuid impulsside (volley) kujul, mille kordussagedus kordab helivõnke sagedust. Üksikud neuronid sisse erinevad tasemed kuulmissensoorne süsteem on häälestatud kindlale helisagedusele, s.t. igal neuronil on oma spetsiifiline sageduslävi, oma spetsiifiline helisagedus, millele neuroni reaktsioon on maksimaalne. Seega tajub iga neuron kogu helikomplektist ainult teatud üsna kitsaid sagedusvahemiku lõike, mis üksteisega ei kattu, ja neuronite komplektid tajuvad kogu kuuldavate helide sagedusvahemikku, mis tagab täieliku kuuldava taju.

Selle sätte õiguspärasust kinnitavad inimese kuulmisproteesimise tulemused, kui elektroodid implanteeriti kuulmisnärvi ja selle kiude ärritasid erineva sagedusega elektriimpulsid, mis vastasid teatud sõnade ja fraaside helikombinatsioonidele, pakkudes kõne semantiline taju.

Helitugevuse analüüs viiakse läbi ka kuulmis-sensoorses süsteemis. Sel juhul kodeeritakse helitugevust nii impulsside sagedus kui ka ergastatud retseptorite ja vastavate neuronite arv. Eelkõige on välimise ja sisemise juukseretseptori rakkudel erinev ergastuslävi. Sisemised rakud on põnevil, kui suurem tugevus heli kui väljas. Lisaks on erinevad ka sisemiste rakkude ergastusläved. Sellega seoses muutub sõltuvalt heli intensiivsusest Corti organi ergastatud retseptorrakkude suhe ja kesknärvisüsteemi sisenevate impulsside olemus. Kuulmissensoorse süsteemi neuronitel on erinev reaktsioonilävi. Nõrga helisignaali korral osaleb reaktsioonis vaid väike hulk rohkem erutuvaid neuroneid ja heli suurenemisega erutuvad väiksema erutuvusega neuronid.

Tuleb märkida, et lisaks õhujuhtivusele on olemas luu helijuhtivus need. heli juhtimine otse läbi kolju luude. Samal ajal põhjustavad helivibratsioonid kolju ja labürindi luude vibratsiooni, mis toob kaasa perilümfi rõhu suurenemise vestibulaarkanalis rohkem kui trumlikanalis, kuna ümarat akent kattev membraan on elastne ja ovaalne. aken suletakse kangiga. Selle tulemusena nihkub põhimembraan, nagu ka helivibratsioonide õhuülekande korral.

Definitsioon heliallika lokaliseerimine võimalik koos binauraalne kuulmine, st võime kuulda mõlema kõrvaga korraga. Tänu binauraalsele kuulmisele suudab inimene heli allikat täpsemalt lokaliseerida kui monokuulmise korral ning määrata heli suuna. Kõrgete helide puhul on nende allika määratlus tingitud mõlemasse kõrva tuleva heli tugevuse erinevusest, mis tuleneb nende erinevast kaugusest heliallikast. Madalate helide puhul on oluline ajavahe helilaine samade faaside mõlemasse kõrva saabumise vahel.

Heliseva objekti asukoha määramine toimub kas helide tajumise teel otse kõlavast objektist – esmane lokalisatsioon või objektilt peegelduvate helilainete tajumise – sekundaarne lokaliseerimine ehk kajalokatsioon. Kajalokatsiooni abil orienteeruvad osad loomad (delfiinid, nahkhiired) ruumis.

kuulmiskohane kohanemine on kuulmistundlikkuse muutus heli toimel. See koosneb vastavatest muutustest kuulmisanalüsaatori kõigi osakondade funktsionaalses seisundis. Vaikusele kohandatud kõrvas on rohkem kõrge tundlikkus heliärritusele (kuulmistundlikkus). Pikaajalisel kuulamisel kuulmistundlikkus väheneb. Kuulmis kohanemisel mängib olulist rolli retikulaarne moodustumine, mis mitte ainult ei muuda kuulmisanalüsaatori juhtivate ja kortikaalsete osade aktiivsust, vaid reguleerib ka kuulmisretseptorite tundlikkust tsentrifugaalmõjude tõttu, määrates nende "häälestuse" taseme. ” kuulmisstiimulite tajumisele.

Kuulmisorganis on:

õues,

Keskmine

Sisekõrv.

Väliskõrv sisaldab auriklit ja välimist kuulmekäiku keskkõrvast eraldatud trummikilega. Helide püüdmiseks kohandatud kõrvarõnga moodustavad nahaga kaetud elastsed kõhred. Alumine osa Auricle (lobe) on nahavolt, mis ei sisalda kõhre. Auricle kinnitub oimuluu külge sidemetega.

Väliskuulmekanalis on kõhrelised ja luulised osad. Kohas, kus kõhreosa läheb luusse, on kuulmislihas ahenemine ja paindumine. Täiskasvanu väliskuulmekäigu pikkus on umbes 33-35 mm, selle valendiku läbimõõt varieerub erinevates osades 0,8-0,9 cm Väliskuulmekäik on vooderdatud nahaga, milles on torukujulised näärmed (modifitseeritud higi). näärmed), mis toodavad kollakat saladust – kõrvavaha.

Trummikivi eraldab väliskõrva keskkõrvast. See on sidekoeplaat, mis on väljast kaetud õhukese nahaga ja seestpoolt, trummiõõne küljelt, limaskestaga. Trummi keskosas on jäljend (trummikile naba) - ühe kuulmisluu - malleus - membraanile kinnituskoht. Trummi membraani juures eristatakse ülemist õhukest vaba, lahtist osa, mis ei sisalda kollageenkiude ja alumist elastset venitatud osa. Membraan asetseb kaldu, moodustab horisontaaltasandiga 45-55° nurga, avatud külgmisele küljele.

Keskkõrv paikneb oimusluu püramiidi sees, see hõlmab trummiõõnt ja kuulmistoru, mis ühendab trummiõõnt neeluga. Trummiõõs, mille ruumala on umbes 1 cm 3, asub välisküljel oleva trummikile ja mediaalse külje sisekõrva vahel. Trummiõõnes, mis on vooderdatud limaskestaga, on kolm üksteisega liikuvalt ühendatud kuulmisluu (vasar, alasi ja jalus), mis edastavad trummikile vibratsiooni sisekõrva.

Kuulmeluude liikumist piiravad nende külge kinnitatud miniatuursed lihased – jaluslihas ja kuulmekile venitav lihas.

Trummiõõnes on kuus seina. Ülemine sein (rehv) eraldab trumliõõne koljuõõnest. Alumine sein (jugulaarne) külgneb ajalise luu kägisilmaga. mediaalne sein(labürint) eraldab trummiõõne sisekõrvast.

Selles seinas on vestibüüli ovaalne aken, mis on suletud jalusaluse põhjaga, ja ümmargune aken, mida pingutab sekundaarne trummikile. Külgseina (membraanne) moodustavad trummikile ja oimusluu ümbritsevad osad. Taga (mastoid) seinal on auk - sissepääs mastoidkoopasse. Selle ava all on püramiidne kõrgendus, mille sees asub stapedius lihas. Eesmine (karotiidi) sein eraldab Trummiõõne sisekanalist unearter. Sellel seinal avaneb kuulmistoru trummikile avaus, millel on luud ja kõhrelised osad. luu osa on kuulmistoru poolkanal, mis on lihase-torukanali alumine osa. Ülemises poolkanalis on lihas, mis pingutab kuulmekile.

Sisekõrv asub oimusluu püramiidis trumliõõne ja sisemise kuulmisluu vahel. See on kitsaste luuõõnsuste (labürintide) süsteem, mis sisaldab heli ja kehaasendi muutusi tajuvaid retseptoreid.

Luuümbrisega vooderdatud luuõõnsustes on membraanne labürint, mis kordab luulabürindi kuju. Kile-labürindi ja luuseinte vahel on kitsas vahe – vedelikuga täidetud perilümfaatiline ruum – perilümf.

Luulabürint koosneb vestibüülist, kolmest poolringikujulisest kanalist ja kõrvakallast. Luune eeskoda on ovaalse õõnsuse kujuga, mis suhtleb poolringikujuliste kanalitega. Luise vestibüüli külgseinal on ovaalne kuju vestibüüli aken, mis suletakse jalusaluse alusel. Sisekõrva alguse kõrgusel on elastse membraaniga pingutatud ümmargune aken, millel paiknevad kolm luust poolringikujulist kanalit. Eesmine poolringikujuline kanal asub sagitaaltasandil, külgmine kanal on horisontaaltasapinnal ja tagumine kanal on frontaaltasandil. Igal poolringikujulisel kanalil on kaks jalga, millest üks (ampulaarne luujalg) moodustab enne vestibüüli voolamist pikenduse, ampulla. Eesmise ja tagumise poolringikujulise kanali jalad ühinevad ja moodustavad ühise luuvarre.Seetõttu avanevad kolm kanalit viie auguga vestibüüli.

Luulisel kõrvitsal on 2,5 mähist ümber horisontaalselt lamava varda. Varda ümber, nagu kruvi, on keerdunud luu spiraalplaat, mida läbistavad õhukesed torukesed.Vestibulokokleaarse närvi kohleaarse osa kiud läbivad neid torukesi. Plaadi põhjas on spiraalkanal, milles asub spiraalne ganglion. Plaat jagab koos sellega ühenduva membraanse kohleaarkanaliga kohleaarse kanali õõnsuse kaheks spiraalselt keerdunud õõnsuseks - redeliks (vestibüül ja trummik), mis suhtlevad üksteisega sisekõrva kupli piirkonnas. kochlea.

Kilelabürindi seinad on moodustatud sidekoest. Membraanne labürint on täidetud vedelikuga - endolümfiga, mis voolab läbi endolümfikanali, kulgedes vestibüüli veevarustuses, endolümfikotti, mis asub tahke aine paksuses. ajukelme püramiidi tagaküljel. Perilümfiruumist suubub perilümf läbi perilümfikanali, mis läbib kohlea kanalit, subarahnoidaalsesse ruumi oimuluu püramiidi alumisel pinnal.

Psühhoakustika on teadusvaldkond, mis uurib inimese kuulmisaistinguid, kui kõrvadesse kantakse heli.

Absoluutse (analüütilise) muusikakõrvaga inimesed määravad suure täpsusega heli kõrguse, helitugevuse ja tämbri, suudavad pillide heli meelde jätta ja mõne aja pärast ära tunda. Nad oskavad kuuldut õigesti analüüsida, üksikuid instrumente õigesti tuvastada.

Inimesed, kellel pole absoluutset helikõrgust, suudavad määrata rütmi, tämbrit, tonaalsust, kuid neil on raske kuuldud materjali õigesti analüüsida.

Kvaliteetset helitehnikat kuulates lähevad asjatundjate arvamused reeglina lahku. Mõned eelistavad iga ülemheli edastamisel suurt läbipaistvust ja truudust, neid häirib detailide puudumine helis. Teised eelistavad udune, udune tegelaskuju heli, väsivad kiiresti muusikalise pildi detailide rohkusest. Keegi keskendub heli harmooniale, keegi spektraalsele tasakaalule ja keegi dünaamilisele ulatusele. Selgub, et kõik oleneb indiviidi iseloomutüübist.Inimeste tüübid jagunevad järgmisteks dihhotoomiateks (paariklassideks): sensoorne ja intuitiivne, mõtlev ja tunnetav, ekstravertne ja introvertne, otsustav ja tajuv.

Sensoorse domineerimisega inimestel on selge diktsioon, nad tajuvad suurepäraselt kõiki kõne või muusikalise pildi nüansse. Nende jaoks on ülimalt oluline heli läbipaistvus, kui kõik kõlavad instrumendid on selgelt eristatud.

Intuitiivse dominandiga kuulajad eelistavad hägust muusikapilti, pidades ülimalt tähtsaks kõikide muusikainstrumentide kõla tasakaalu.

Mõtlemisdominandiga kuulajad eelistavad kõrge dünaamilise ulatusega, selgelt piiritletud duur- ja mollidominandiga muusikapalasid, millel on teose tähendus ja struktuur.

Domineerivat tunnet omavad inimesed peavad muusikateostes suurt tähtsust harmooniale, eelistavad teoseid, mille duur ja moll on väheste kõrvalekalletega neutraalsest väärtusest, s.t. "muusika hingele"

Ekstravertse dominandiga kuulaja eraldab edukalt signaali mürast, eelistab kuulata koos muusikat kõrge tase helitugevus, muusikateose duur või moll iseloomu määrab muusikapildi sagedusasend hetkel.

Introvertse dominandiga inimesed pööravad märkimisväärselt tähelepanu muusikapildi sisemisele struktuurile, duur-vähemust hinnatakse muuhulgas tekkivates resonantsides ühe harmoonilise sagedusnihke järgi, kõrvaline müra raskendab heliinfo tajumist. .

Otsustava dominandiga inimesed eelistavad muusikas regulaarsust, sisemise perioodilisuse olemasolu.

Taju domineerivad kuulajad eelistavad muusikas improvisatsiooni.

Igaüks teab ise, et sama muusikat samal seadmel ja samas ruumis ei tajuta alati ühtemoodi. Tõenäoliselt on meie tunded olenevalt psühho-emotsionaalsest seisundist kas tuhmunud või teravnenud.

Teisalt võib heli liigne detailsus ja loomulikkus ärritada väsinud ja koormatud kuulajat sensoorse dominandiga, et sellises seisundis eelistab ta hägust ja pehmet muusikat, jämedalt öeldes eelistab ta kuulata elavaid instrumente kõrvaklappidega mütsis. .

Mingil määral mõjutab heli kvaliteeti võrgupinge “kvaliteet”, mis omakorda sõltub nii nädalapäevast kui ka kellaajast (tipptundidel on võrgupinge kõige “saastunum” ”). Ruumi müratase ja seega ka tegelik dünaamiline ulatus sõltub kellaajast.

20 aasta tagune juhtum on hästi meeles ümbritseva müra mõjust. Hilisõhtul, peale külapulma, jäid noored appi laudu koristama ja nõusid pesema. Õue oli korraldatud muusika: kahe kanaliga võimendi ja kahe kõlariga elektriline nupuakordion, Šušurini skeemi järgi nelja kanaliga võimsusvõimendi, sisendisse oli ühendatud elektriline nupuakordion ning kaks 3-suunalist ja kaks. Väljunditega ühendati 2-suunalised akustilised süsteemid. Magnetofon, millel on 19 kiirusel tehtud plaadid antiparalleelse nihkega. Kella kahe paiku öösel, kui kõik olid vabad, kogunesid noored õue ja palusid midagi hingele sisse lülitada. Milline oli kohalviibijate ja muusikasõprade üllatus, kui kõlas STARS on 45 bändi esituses biitlite teemaline segu. Kõrgendatud müra atmosfääris muusika tajumisega kohanenud kõrva jaoks kõlab heli vaikuses. öö muutus üllatavalt selgeks ja nüansirikkaks.

Taju sageduse järgi

inimese kõrv tajub võnkeprotsessi helina ainult siis, kui selle võnkumiste sagedus jääb vahemikku 16 ... 20 Hz kuni 16 ... 20 kHz. Sagedusel alla 20 Hz nimetatakse vibratsiooni infraheliks, üle 20 kHz - ultraheliks. Helid sagedusega alla 40 Hz muusikas on haruldased ja sisse kõnekeelne kõne ja puuduvad täielikult. Taju kõrge helisagedused sõltub tugevalt individuaalsed omadused kuulmisorganid, aga ka kuulaja vanus. Nii näiteks kuuleb kuni 18-aastaselt helisid sagedusega 14 kHz umbes 100%, samas kui 50 ... 60-aastaselt - ainult 20% kuulajatest. 18-aastaselt sagedusega 18 kHz helisid kuuleb umbes 60% ja vanuseks 40 ... 50 - vaid 10% kuulajatest. Kuid see ei tähenda sugugi seda, et eakatel vähendataks nõudeid heli taasesitustee kvaliteedile. Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et inimesed, kes vaevu tajuvad 12 kHz sagedusega signaale, tunnevad väga kergesti ära kõrgete sageduste puudumise fonogrammis.

Kuulmise eraldusvõime sageduse muutmiseks on umbes 0,3%. Näiteks saab ilma instrumentideta eristada kahte üksteise järel järgnevat 1000 ja 1003 Hz tooni. Ja kahe tooni sagedusi lüües suudab inimene tuvastada kuni kümnendiku hertsi suuruse sageduserinevuse. Samas on raske kõrva järgi eristada muusikalise fonogrammi esituskiiruse hälvet ±2% piires.

Helitaju subjektiivne skaala sageduse poolest on lähedane logaritmiseadusele. Sellest lähtuvalt joonistatakse kõik heliedastusseadmete sageduskarakteristikud logaritmilisel skaalal. See, millise täpsusega inimene kõrva järgi heli kõrgust määrab, sõltub tema kuulmise teravusest, musikaalsusest ja treenitusest, aga ka heli intensiivsusest. Kõrgema helitugevuse korral tunduvad suurema intensiivsusega helid madalamad kui nõrgemad.

Pikaajalisel intensiivse heliga kokkupuutel kuulmistundlikkus järk-järgult väheneb ja mida rohkem, seda suurem on helitugevus, mis on seotud kuulmise reaktsiooniga ülekoormusele, s.t. loomuliku kohanemisega. Teatud aja möödudes taastatakse tundlikkus. Süstemaatiline ja pikaajaline muusika kuulamine suurel helitugevusel põhjustab pöördumatuid muutusi kuulmisorganites, eriti kannatavad kõrvaklappe (kõrvaklappe) kasutavad noored.

Heli oluline omadus on tämber. Kuulmise võime eristada oma toone võimaldab meil eristada erinevaid muusikainstrumente ja hääli. Tänu tämbrivärvingule muutub nende kõla mitmevärviliseks ja kergesti äratuntavaks. Tämbri korrektse edastamise tingimus on signaali spektri moonutusteta edastamine - komplekssignaali siinuskomponentide kogum (ületoonid). Ülemtoonid on põhisignaali sageduse kordsed ja väiksemad selle amplituudist. Heli tämber sõltub ülemtoonide kompositsioonist ja nende intensiivsusest.

Elavate pillide kõla tämber sõltub suuresti heli väljavõtmise intensiivsusest. Näiteks samal nootil, mida mängitakse klaveril kerge sõrmepuudutusega, ja teravat, on erinevad rünnakud ja signaalispekter. Ka treenimata inimene tabab oma rünnakuga kergesti emotsionaalse erinevuse kahe sellise heli vahel, isegi kui need edastatakse kuulajale mikrofoniga ja helitugevuselt tasakaalustatud. Helirünnak on algstaadium, spetsiifiline mööduv protsess, mille käigus luuakse stabiilsed omadused: valjus, tämber, helikõrgus. Erinevate pillide helirünnaku kestus jääb vahemikku 0...60 ms. Näiteks löökpillide puhul on see vahemikus 0 ... 20 ms, fagoti puhul - 20 ... 60 ms. Pilli rünnaku omadused sõltuvad suuresti muusiku mänguviisist ja tehnikast. Just need instrumentide omadused võimaldavad edasi anda muusikateose emotsionaalset sisu.

Kuulajast vähem kui 3 m kaugusel asuva signaaliallika helitämbrit tajutakse "raskemana". Signaaliallika eemaldamisega 3–10 m kauguselt kaasneb helitugevuse proportsionaalne vähenemine, samal ajal kui tämber muutub heledamaks. Signaaliallika edasisel eemaldamisel suurenevad energiakaod õhus võrdeliselt sageduse ruuduga ja on keerulises sõltuvuses õhu suhtelisest niiskusest. RF-komponentide energiakaod on maksimaalsed suhtelise õhuniiskuse juures vahemikus 8–30...40% ja minimaalsed 80% juures (joonis 1.1). Ülemtoonide kadumise suurenemine toob kaasa tämbri heleduse vähenemise.

Amplituudi tajumine

Võrdsed helitugevuse kõverad lävest läveni valuaisting binauraalse ja monouraalse kuulmise jaoks on näidatud joonisel fig. 1.2.a, b. Amplituudi tajumine sõltub sagedusest ja sellel on oluline levik, mis on seotud vanusega seotud muutustega.

Kuulmistundlikkus heli intensiivsuse suhtes on diskreetne. Helitugevuse muutuse tunnetamise lävi sõltub nii heli sagedusest kui ka helitugevusest (kõrgel ja keskmisel tasemel on see 0,2 ... 0,6 dB, kl. madalad tasemed ulatub mitme detsibellini) ja keskmiselt alla 1 dB.

Haasi efekt (Haas)

Kuuldeaparaati, nagu iga teist võnkesüsteemi, iseloomustab inerts. Tänu sellele omadusele tajutakse lühikesi helisid kestusega kuni 20 ms vaiksemana kui helisid, mille kestus on üle 150 ms. Üks inertsi ilmingutest -

inimese võimetus tuvastada moonutusi impulssides, mille kestus on alla 20 ms. 2 identse signaali kõrvu saabumisel, nendevahelise ajaintervalliga 5...40 ms, tajub kuulmine neid ühe signaalina, kui intervall on üle 40...50 ms - eraldi.

maskeeriv toime

Öösel on vaiksetes oludes kuulda sääse kriginat, kella tiksumist ja muid vaikseid helisid ning mürarohketes oludes on vestluskaaslase valju kõnet raske välja tuua. Reaalsetes tingimustes akustiline signaal absoluutses vaikuses ei eksisteeri. Kuulamiskohas paratamatult esinevad kõrvalised mürad varjavad teatud määral põhisignaali ja raskendavad selle tajumist. Ühe tooni (või signaali) kuuldavuse läve tõstmist teise tooni (müra või signaali) kokkupuute ajal nimetatakse maskeerimiseks.

Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et mis tahes sagedusega toon maskeeritakse madalamate toonidega palju tõhusamalt kui kõrgematega, ehk teisisõnu, madala sagedusega toonid maskeerivad kõrgsageduslikke rohkem kui vastupidi. Näiteks samaaegselt sama intensiivsusega 440 ja 1200 Hz helide esitamisel kuuleme ainult 440 Hz sagedusega tooni ja ainult selle välja lülitades kuuleme 1200 Hz sagedusega heli. Varjamise aste sõltub sagedussuhtest ja on oma olemuselt keeruline, seostatud võrdsete helitugevuskõveratega (joonis 1.3.α ja 1.3.6).

Mida suurem on sagedussuhe, seda väiksem on maskeerimisefekt. See seletab suures osas "transistori" heli fenomeni. Transistorvõimendite mittelineaarsete moonutuste spekter ulatub kuni 11. harmooniliseni, lampvõimendite spekter on aga piiratud 3...5 harmoonilisega. Kitsasriba müra maskeerimiskõverad erinevate sagedustega toonide ja nende intensiivsuse tasemete jaoks on erineva mustriga. Heli selge tajumine on võimalik, kui selle intensiivsus ületab teatud kuuldavuse läve. Sagedustel 500 Hz ja alla selle peaks signaali intensiivsuse ületamine olema umbes 20 dB, sagedusel 5 kHz - umbes 30 dB ja

sagedusel 10 kHz - 35 dB. Seda kuulmistaju omadust võetakse arvesse helikandjale salvestamisel. Seega, kui analoogsalvestuse signaali-müra suhe on umbes 60...65 dB, siis ei saa salvestatud programmi dünaamiline ulatus olla suurem kui 45...48 dB.

Maskeeriv efekt mõjutab subjektiivselt tajutavat heli tugevust. Kui keerulise heli komponendid on sageduselt üksteisele lähedased ja on täheldatud nende vastastikust maskeerimist, siis on sellise keerulise heli valjus väiksem kui selle komponentide valjus.

Kui mitmed toonid paiknevad sageduselt nii kaugel, et nende vastastikust varjamist võib tähelepanuta jätta, võrdub nende koguhelitugevus iga komponendi helitugevuste summaga.

Orkestri või estraadiansambli kõigi pillide kõla "läbipaistvuse" saavutamine on keeruline ülesanne, mille lahendab helitehnik – kõige olulisemate teadlikult valimine. see koht pillitööd ja muud eritehnikat.

binauraalne efekt

Inimese võimet määrata heliallika suunda (kahe kõrva olemasolu tõttu) nimetatakse binauraalne efekt. Heliallikale lähemal asuvasse kõrva jõuab heli varem kui teise kõrva, mis tähendab, et see erineb faasi ja amplituudi poolest. Reaalse signaaliallika kuulamisel on binauraalsed signaalid (st paremasse ja vasakusse kõrva tulevad signaalid) statistiliselt seotud (korrelatsioonis). Heliallika lokaliseerimise täpsus sõltub nii sagedusest kui ka selle asukohast (kuulaja ees või taga). Lisainformatsioon heliallika asukoha (ees, taga, ülemine) kohta, mille kuulmisorgan vastu võtab, analüüsides binauraalsete signaalide spektri tunnuseid.

Kuni 150 ... 300 Hz on inimese kuulmisel väga madal suunavus. Sagedustel 300...2000 Hz, mille signaali poollainepikkus on proportsionaalne 20...25 cm "vahel" kaugusega, on faaside erinevused märkimisväärsed. Alates sagedusest 2 kHz väheneb kuulmise suunavus järsult. Kõrgematel sagedustel muutub signaali amplituudide erinevus olulisemaks. Kui amplituudide erinevus ületab 1 dB läve, näib heliallikas olevat sellel poolel, kus amplituud on suurem.

Kuulaja asümmeetrilise asukoha korral kõlarite suhtes tekivad täiendavad intensiivsuse ja aja eraldumised, mis põhjustavad ruumilisi moonutusi. Veelgi enam, mida kaugemal on QIS (nähtav heliallikas) aluse keskpunktist (Δ L> 7 dB või Δτ > 0,8 ms), seda vähem on need moonutatud. Kell Δ L> 20 dB, Δτ > 3...5 ms QIZ-id muutuvad tõelisteks (kõlariteks) ja ei allu ruumilistele moonutustele.

Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et ruumilisi moonutusi (tajutuid) ei esine, kui iga kanali sagedusriba on ülalt piiratud sagedusega vähemalt 10 kHz ning kõrgsagedus (üle 10 kHz) ja madalsagedus (allpool). 300 Hz) osa nende signaalide spektrist taasesitatakse monofooniliselt.

Viga heliallika asimuuti hindamisel horisontaaltasandil on 3 ... 4 ° ees ja umbes 10 ... 15 ° taga ja vertikaaltasandil, mis on seletatav heliallika varjestusefektiga. kõrvad.

Kuulmisanalüsaator tajub õhuvõnkumisi ja muudab nende vibratsioonide mehaanilise energia impulssideks, mida ajukoores tajutakse heliaistingudena.

Kuulmisanalüsaatori vastuvõtlik osa hõlmab - välis-, kesk- ja sisekõrva (joon. 11.8.). Väliskõrva esindavad auricle (helipüüdja) ja väline kuulmislihas, mille pikkus on 21-27 mm ja läbimõõt 6-8 mm. Välis- ja keskkõrva eraldab trummikile – kergelt painduv ja veidi veniv membraan.

Keskkõrv koosneb omavahel ühendatud luude ahelast: haamer, alasi ja jalus. Malleuse käepide on kinnitatud trummikile külge, jaluse alus on kinnitatud ovaalse akna külge. See on omamoodi võimendi, mis võimendab vibratsiooni 20 korda. Keskkõrvas on lisaks veel kaks väikest luude külge kinnitatud lihast. Nende lihaste kokkutõmbumine viib võnkumiste vähenemiseni. Rõhku keskkõrvas tasakaalustab Eustachia toru, mis avaneb suhu.

Sisekõrv on ühendatud keskkõrvaga ovaalse akna abil, mille külge on kinnitatud jalus. Sisekõrvas on kahe analüsaatori retseptor-aparaat - tajuv ja kuuldav (joon. 11.9.). Kuulmisretseptor-aparaati esindab kohlea. 35 mm pikkune ja 2,5 lokkidega sõõr koosneb luu- ja kileosast. Luuosa on jagatud kahe membraaniga: peamine ja vestibulaarne (Reissner) kolmeks kanaliks (ülemine - vestibulaarne, alumine - trummikile, keskmine - trummikile). Keskmist osa nimetatakse kohleaarseks läbipääsuks (vöödiga). Tipus on ülemine ja alumine kanal ühendatud helikotremaga. Sisekõrva ülemine ja alumine kanal on täidetud perilümfiga, keskmised endolümfiga. Ioonse koostise poolest meenutab perilümf plasmat, endolümf intratsellulaarset vedelikku (100 korda rohkem K ioone ja 10 korda rohkem Na ioone).

Põhimembraan koosneb lõdvalt venitatud elastsetest kiududest, nii et see võib kõikuda. Põhimembraanil - keskmises kanalis on heli tajuvad retseptorid - Corti organ (4 rida juukserakke - 1 sisemine (3,5 tuhat rakku) ja 3 välist - 25-30 tuhat rakku). Ülemine - tektoriaalne membraan.

Helivõnke juhtimise mehhanismid. Välist kuulmekäiku läbivad helilained vibreerivad trummikilet, viimane paneb liikuma luud ja ovaalse akna membraani. Perilümf võngub ja ülespoole võnkumised tuhmuvad. Perilümfi vibratsioon kandub edasi vestibulaarsele membraanile ning viimane hakkab vibreerima endolümfi ja põhimembraani.

Kõrvas registreeritakse: 1) kogupotentsiaal (Corti organi ja keskmise kanali vahel - 150 mV). See ei ole seotud helivibratsiooni juhtivusega. See on tingitud redoksprotsesside võrrandist. 2) Kuulmisnärvi aktsioonipotentsiaal. Füsioloogias tuntakse ka kolmandat – mikrofoni – efekti, mis seisneb järgmises: kui elektroodid sisestada kõrvakalli ja ühendada mikrofoniga, pärast selle võimendamist ja erinevate sõnade hääldamist kassi kõrvas, siis mikrofon reprodutseerib samad sõnad. Mikrofoonilise efekti tekitab karvarakkude pind, kuna karvade deformatsioon toob kaasa potentsiaalse erinevuse ilmnemise. See efekt ületab aga seda tekitanud helivibratsioonide energia. Seetõttu on mikrofoni potentsiaal mehaanilise energia raske muundamine elektrienergiaks ja sellega seotud metaboolsed protsessid juukserakkudes. Mikrofoni potentsiaali esinemiskoht on juukserakkude karvade juurte piirkond. Sisekõrva mõjuvad helivibratsioonid avaldavad endokohleaarsele potentsiaalile tekkivat mikrofoni.

Kogupotentsiaal erineb mikrofoni omast selle poolest, et see ei peegelda mitte helilaine kuju, vaid selle mähisjoont ja tekib siis, kui kõrva mõjuvad kõrgsageduslikud helid (joonis 11.10.).

Kuulmisnärvi aktsioonipotentsiaal tekib elektrilise ergastuse tulemusena, mis tekib juukserakkudes mikrofoniefekti ja netopotentsiaalina.

Juukserakkude ja närvilõpmete vahel toimuvad sünapsid ning toimuvad nii keemilised kui ka elektrilised ülekandemehhanismid.

Erineva sagedusega heli edastamise mehhanism. Pikka aega domineeris füsioloogias resonaator Helmholtzi teooria: põhimembraanile on venitatud erineva pikkusega keeled, nagu harfil on neil erinev vibratsioonisagedus. Heli toimel hakkab see osa membraanist, mis on häälestatud antud sagedusega resonantsile, võnkuma. Venitatud niitide vibratsioon ärritab vastavaid retseptoreid. Seda teooriat aga kritiseeritakse, kuna nöörid ei ole venitatud ja nende vibratsioonid hõlmavad igal hetkel liiga palju membraanikiude.

Väärib tähelepanu Bekeshe teooria. Sisekõrvas esineb resonantsi nähtus, kuid resoneerivaks substraadiks ei ole mitte põhimembraani kiud, vaid teatud pikkusega vedelikusammas. Bekesche järgi, mida suurem on heli sagedus, seda lühem on võnkuva vedelikusamba pikkus. Madalsageduslike helide toimel suureneb võnkuva vedelikusamba pikkus, haarates kinni enamus põhimembraan ja vibreerivad mitte üksikud kiud, vaid oluline osa neist. Iga helikõrgus vastab teatud arvule retseptoritele.

Praegu on kõige levinum erineva sagedusega heli tajumise teooria "kohateooria"”, mille kohaselt ei ole välistatud tajuvate rakkude osalemine kuulmissignaalide analüüsis. Eeldatakse, et põhimembraani erinevatel osadel paiknevatel karvarakkudel on erinev labiilsus, mis mõjutab heli tajumist, st räägime karvarakkude häälestamisest erineva sagedusega helidele.

Põhimembraani erinevate osade kahjustused põhjustavad elektrinähtuste nõrgenemist, mis ilmnevad erineva sagedusega helide ärrituse korral.

Resonantsi teooria kohaselt reageerivad põhiplaadi erinevad lõigud vibreerides oma kiude erineva kõrgusega helidele. Heli tugevus sõltub kuulmekile poolt tajutavate helilainete vibratsiooni suurusest. Heli on seda tugevam, seda suurem on helilainete vibratsiooni suurus ja vastavalt ka kuulmekile. Heli kõrgus sõltub helilainete vibratsiooni sagedusest. Mida suurem on vibratsiooni sagedus ajaühikus . kuulmisorgan tajub kõrgemate toonide kujul (õhukesed, kõrged häälehelid) Helilainete madalamat vibratsiooni sagedust tajub kuulmisorgan madalate toonide kujul (bass, karmid helid ja hääled) .

Kõrguse, heli intensiivsuse ja heliallika asukoha tajumine algab helilainete sisenemisega väliskõrva, kus need panevad kuulmekile liikuma. Trummi membraani vibratsioonid kanduvad läbi keskkõrva kuulmisluude süsteemi ovaalse akna membraanile, mis põhjustab vestibulaarse (ülemise) skalaali perilümfi võnkumisi. Need vibratsioonid kanduvad helikotrema kaudu edasi trummikile (alumise) skalaali perilümfile ja jõuavad ümara aknani, nihutades selle membraani keskkõrvaõõne suunas. Perilümfi vibratsioonid kanduvad üle ka membraanse (keskmise) kanali endolümfile, mis viib peamembraani võnkuvate liikumisteni, mis koosnevad üksikutest klaverikeeltena venitatud kiududest. Heli toimel satuvad membraani kiud koos nendel asuvate Corti elundi retseptorrakkudega võnkuvale liikumisele. Sel juhul on retseptorrakkude karvad kontaktis tektoriaalse membraaniga, karvarakkude ripsmed on deformeerunud. Kõigepealt ilmub retseptori potentsiaal ja seejärel aktsioonipotentsiaal (närviimpulss), mis seejärel kantakse mööda kuulmisnärvi ja edastatakse kuulmisanalüsaatori teistesse osadesse.