vestibulaarsed refleksid; kliinilised testid. Vestibulaarne sensoorne süsteem Vestibulaarsed refleksid

Vestibulaarne sensoorne süsteem on meeleelundite rühm, mida kasutatakse keha asukoha ja liikumise analüüsimiseks ruumis. Vestibulaarsest sensoorsest süsteemist saadavat teavet kasutatakse pea ja torso asendi kontrollimiseks. Vestibulaarse sensoorse süsteemi perifeerset osa - sisekõrvas asuvat vestibulaarset aparaati esindavad kaks moodustist: vestibüül ja poolringikujulised kanalid.

Sissejuhatus. Lehekülg 3.
Vestibulaarse aparatuuri struktuur. Lehekülg 4-5.
Vestibulaarsüsteemi radade ja keskuste struktuur. Lehekülg 6.
Radade funktsionaalne tähtsus. Lehekülg 7.
Vestibulaarsete stiimulite tajumise mehhanismid. Lehekülg 8-9.
Vestibulaarsed refleksid ja nende roll ruumilises orientatsioonis.
Lehekülg 10-11.
Bibliograafia. Lehekülg 12.

Töö sisaldab 1 faili

VALGEVENE VABARIIGI SPORDI- JA TURISMIMINISTEERIUM

haridusasutus

"Valgevene Riiklik Kehakultuuriülikool"

Turismiinstituut

Osakond: turism ja külalislahkus

Kontrolli tööd distsipliiniga

"Inimese füsioloogia"

teemal "Vestibulaarne sensoorne süsteem"

(valik number 7)

Lõpetanud: 425 rühma 2. kursuse üliõpilane,

s / o, turismi- ja hotellindusteaduskond

Sinkevitš Jevgeni Aleksandrovitš

Sissejuhatus. Lehekülg 3.

Vestibulaarse aparatuuri struktuur. Lehekülg 4-5.

Vestibulaarsüsteemi radade ja keskuste struktuur. Lehekülg 6.

Radade funktsionaalne tähtsus. Lehekülg 7.

Vestibulaarsete stiimulite tajumise mehhanismid. Lehekülg 8-9.

Vestibulaarsed refleksid ja nende roll ruumilises orientatsioonis.

Bibliograafia. Lehekülg 12.

Sissejuhatus.

Vestibulaarne sensoorne süsteem on meeleelundite rühm, mida kasutatakse keha asukoha ja liikumise analüüsimiseks ruumis. Vestibulaarsest sensoorsest süsteemist saadavat teavet kasutatakse pea ja torso asendi kontrollimiseks. Vestibulaarse sensoorse süsteemi perifeerset osa - sisekõrvas asuvat vestibulaarset aparaati esindavad kaks moodustist: vestibüül ja poolringikujulised kanalid. Vestibulaaraparaadi retseptorid edastavad ergastust ajalises luus paikneva vestibulaarse ganglioni bipolaarsete rakkude närvikiududele. Nende esimeste neuronite muud protsessid moodustavad vestibulaarnärvi ja koos kuulmisnärviga sisenevad kraniaalnärvide kaheksanda paari osana medulla piklikusse. Medulla oblongata vestibulaarsetes tuumades on teised neuronid. Sealt lähevad impulsid taalamuse (ajuvahelisse) kolmandatesse neuronitesse ja seejärel ajukoore ajalisesse piirkonda.

Vestibulaarse aparatuuri struktuur.

Perifeerne sektsioon (vestibulaaraparaat) asub oimuluu püramiidi luulabürindis ja koosneb kolmest poolringikujulisest kanalist ja vestibüülist. Poolringikujulised kanalid paiknevad kolmes üksteisega risti asetsevas tasapinnas: ülemine esiosa, tagumine sagitaalses ja välimine horisontaaltasapinnas. Iga kanali ühes otsas on kolvikujuline pikendus – ampull.

Eeskoda koosneb kahest osast: kotist (sacculus) ja emakast (utriculus). Utriculus, sacculus ja poolringikujulised kanalid koosnevad õhukestest membraanidest, mis moodustavad suletud torusid - see on membraanne labürint, mille sees on sisekõrva endolümfiga seotud endolümf. Kile- ja luulabürindi vahel, mis sisaldab kohleat ja vestibulaarset aparaati, on perilümf.

Igas kotis on väikesed tõusud - kollatähnid (laigud), milles asub otoliit-aparaat - retseptorrakkude kogunemine, mis on kaetud želeetaolise massiga. Kaltsiumikristallide olemasolu tõttu selles nimetatakse seda otoliitmembraaniks. Poolringikujulistes kanalites ei sisalda tarretisesarnane mass otoliite ja seda nimetatakse kuplikuks.

Kõik vestibuloretseptorid on sekundaarsed sensoorsed ja jagunevad kahte tüüpi: esimese tüübi rakud on kolvikujulised, teise tüübi rakud on silindrilised. Nende vabal pinnal on rakkudel karvad, millest õhukesi (igal rakul 60-80) nimetatakse stereotsiiliaks ning ühte paksu ja pikka paikneb kimbu perifeerias ja seda nimetatakse kinotsiiliumiks. Kui pea ja keha asend ruumis muutub, liigub tarretiselaadne mass, mis laseb sellesse sukeldunud ripsmed kõrvale. Nende liikumine on piisav stiimul retseptorite ergutamiseks. Karvade nihkumine kinotsiili poole põhjustab ergastavat, vastupidises suunas - inhibeerivat toimet.

Vestibüüli otoliitne aparaat tajub sirgjoonelist liikumist, kiirendust või aeglustumist, pea ja keha kallutamist küljele, samuti raputamist või veeremist.

Poolringikujuliste kanalite retseptori aparaadi stiimuliks on pöörlevad liikumised ümber oma telje, nende nurkkiirendus või -aeglustus.

Vestibulaarse aparatuuri skeem. 1, 2, 3 - poolringikujulised kanalid (vertikaalne, eesmine, horisontaalne); 4 - otoliitid; 5 - vestibulaarne närv; 6 - tundlikud juuksed.

Vestibulaarsüsteemi radade ja keskuste struktuur.

Aferentsed närvikiud tekivad ja lõpevad retseptorrakkudel. Juhtivuse sektsiooni esimene neuron on bipolaarsed rakud, mis asuvad vestibulaarses ganglionis. Nende rakkude perifeersed protsessid on kontaktis retseptorrakkudega ja tsentraalsed vestibulaarnärvi osana (VIII kraniaalnärvide paar) suunatakse medulla oblongata (teine ​​neuron) vestibulaarsetesse tuumadesse. Siit liiguvad impulsid talamuse tuumadesse (kolmas neuron), väikeaju, silma-motoorsete lihaste tuumadesse, vastaspoole vestibulaarsetesse tuumadesse, kaela seljaaju motoorsetesse neuronitesse, vestibulospinaaltrakti kaudu sirutajalihaste motoorsed neuronid, retikulaarapteegile, hüpotalamusele. Tänu ülaltoodud seostele toimub keha tasakaalu automaatne kontroll (ilma teadvuse osaluseta). Keha ruumis paiknemise teadliku analüüsi eest vastutavad talamokortikaalsed projektsioonid, mis lõpevad vestibulaarse analüsaatori keskosa ajukoore tagumises posttsentralis. Vestibulo-tserebellar-talamuse trakti kaudu saab tsentraalsest gyrusest ees olev motoorne ajukoor teavet kehahoiaku hindamisega seotud tooniliste reaktsioonide säilimise kohta.

Radade funktsionaalne tähtsus.

Vestibulo-okulaarne rada mängib olulist rolli võrkkesta kujutise stabiilsuse säilitamise mehhanismis pea ja keha liigutuste ajal; selle ühenduse tõttu liiguvad silmad pea nihkele vastupidises suunas (vetibulooculomotoorsed refleksid);

Vestibulospinaalsüsteem ühendab vestibulaarsete tuumade neuroneid seljaaju eesmiste sarvede motoorsete neuronitega, mis on oluline vestibulaarsete reflekside rakendamiseks;

Vestibulotserebellaarne süsteem osaleb vabatahtliku motoorse aktiivsuse peen koordineerimises;

Vestibulo-potalamuse süsteemi funktsionaalne otstarve pole täpselt välja selgitatud, kuid on teada, et see seos on seotud kinestooside (haiguse) tekkega.

Vestibulaarsete stiimulite tajumise mehhanismid.

Emaka ja koti retseptorid toimivad gravitatsiooni- ja lineaarse kiirenduse andurina. Kui inimese pea on vertikaalses asendis, paikneb emaka maakula horisontaaltasapinnal, pea kallutamisel nihkub maakula kattev otoliitmembraan gravitatsiooni mõjul. Otoliitmembraani nihkumine painutab retseptorrakkude stereotsiiliumi, mis reageerivad deformatsioonile, moodustades retseptori potentsiaali.

Sõltuvalt pea suunast ja kalde astmest on need retseptorid, mille funktsionaalne polarisatsioon vastab sellele konkreetsele suunale, tugevamalt ergastatud kui teised, samas kui teised retseptorid on vähem erutatud või inhibeeritud. Ergastatud ja inhibeeritud retseptorrakkude vahekord põhjustab adekvaatse muutuse nendest sõltuvate vestibulaarse ganglioni neuronite taustaktiivsuses. Vestibulaarse ganglioni neuronid edastavad retseptorrakkudest saadud informatsiooni kesknärvisüsteemi. Need protsessid toimuvad mitte ainult pea kallutamisel, vaid ka siis, kui kogu keha asend kaldub vertikaalteljest kõrvale, näiteks sportimisel või professionaalsel tegevusel, juhuslikul kukkumisel või atraktsioonide kasutamisel.

Koti ja pea vertikaalses asendis asuv maakula asub vertikaalsel tasapinnal ja selle otoliitmembraan nihkub lineaarsete kiirenduste toimel, põhjustades retseptorite ärritust. Olenevalt lineaarse kiirenduse toimumise suunast erutuvad selle suhtes kõige tundlikumad retseptorid. Mitmete funktsionaalse polarisatsiooni poolest erinevate retseptorite populatsioonide olemasolu võimaldab neil üldiselt edastada sensoorsetele neuronitele teavet lineaarsete liikumiste kohta mis tahes suunas. Nende retseptorite tundlikkus võimaldab inimesel tunda sirgjoonelist kiirendust ja pea kallet. Lisaks on koti retseptorseade vibratsiooni suhtes väga tundlik.

Nurkkiirendused tekivad siis, kui keha pöörleb ümber ühe kolmest üksteisega risti asetsevast ruumiteljest, need tekivad ka siis, kui pea pöörab ja kaldub. Istuva inimesega ümber tooli vertikaaltelje pöörlemisel on horisontaalkanali retseptorid ärritunud. Ärritus tekib juba pöörlemise alguses, kui inertne endolümf jääb liikumatuks, mis tekitab pingutuse, mis nihutab kupu juba peatunud liikumise pöörlemisele vastupidises suunas. Kupula nihkumise tulemusena painduvad horisontaalkanali stereotsiilid esmalt ühes suunas, millega kaasneb karvarakkude depolarisatsioon, ja seejärel vastupidises suunas, mis põhjustab retseptorite hüperpolarisatsiooni. Vastavalt sellele suurendab või vähendab karvarakk vestibulaarse ganglioni neuroni otsale mõjuva mediaatori vabanemist, mis suurendab või vähendab selle taustaktiivsust.

Pöörlemisel ümber telgede, mis on risti eesmise või sagitaaltasandiga, tekivad eesmises või tagumises vertikaalses poolringikujulises kanalis sarnased retseptori aktiivsuse muutused. Pöörlemine ümber suvalise diagonaaltelje põhjustab endolümfi liikumise kahes kanalis samaaegselt, vastavalt reageerivad mõlema kanali kupudes asuvad retseptorid. Kolme poolringikujulise kanali olemasolu võimaldab inimesel tajuda pea pöörlemist ja pöörlemist kolmemõõtmelise ruumi mis tahes tasapinnal.

Vestibulaarse ganglioni primaarsete sensoorsete neuronite tsentraalsed aksonid lõpevad vestibulaarsete tuumade neuronitega: ülemine, alumine, lateraalne ja mediaalne. Need tuumad kujutavad endast ühtset funktsionaalset kompleksi, mis ühendab endas vestibulaarganglionitelt ja proprioretseptoritelt pärinevat aferentset informatsiooni, see aferentatsioon. määrab vestibulaarsete tuumade neuronite aktiivsuse olemuse.

Pea asendi muutuste teadlik tajumine toimub teabe järjestikuse töötlemise tulemusena, esmalt taalamuse vestibulaarsetes tuumades, mis moodustavad projektsiooni posttsentraalsesse gyrusesse. Täiendav teave siseneb projektsioonkooresse kaudselt: vestibulaartuumadest väikeajuni ning sealt taalamuse ventrolateraalsetesse tuumadesse ja projektsioonkooresse. Vestibulaarse tundlikkuse esmane projektsiooniala asub tagumises tsentraalses gyruses, peamiselt keha sellel küljel, millel vestibulaaraparaat asub. Teine projektsioon, mida iseloomustab vestibulaarse tundlikkuse kahepoolne esitus, on sekundaarses motoorses ajukoores. Keha ruumilise asukoha ja skeemi teadvustamine toimub ajukoore tagumiste parietaalsete piirkondade osalusel, kus toimub inimese vestibulaarse, visuaalse ja somatosensoorse tundlikkuse integreerimine.

Vestibulaarsed refleksid ja nende roll ruumilises orientatsioonis.

Vestibulaarne aparaat on signaalide allikas, mis võimaldab kehal ruumis liikumisel navigeerida. Skeletilihaste labürindi refleksid on seotud pea, kehatüve ja jäsemete normaalse asendi reguleerimisega ruumis. Labürindi refleksid ei ole ainus regulaator ja täidavad oma funktsiooni koostoimes teiste refleksreaktsioonidega, peamiselt visuaalse süsteemi osalusel.

Aju integreerib visuaalsetelt ja vestibulaarsetelt retseptoritelt, lihaste ja liigeste retseptoritelt tulevat teavet. Selle integratsiooni põhjal ehitatakse üles meie ettekujutus pea ja torso asendist ruumis ehk teisisõnu tekib tasakaalutunne. Keha asendi kontrolli ruumis tagavad nii kaasasündinud kui omandatud konditsioneeritud refleksmehhanismid. Teadlikkuse roll on siin viidud miinimumini. Vestibulaarse aparatuuri stimulatsioonist põhjustatud reflekse nimetatakse vestibulaarseks. Need jagunevad staatilisteks ja statokineetilisteks.

Staatilised refleksid tagavad kehahoiaku säilimise nii püstises kui ka kaldus asendis. Need viiakse läbi otoliitse aparaadi ärrituse korral. Sellise refleksi näide on silmade kompenseeriv pöörlemine, kui pea asend muutub. Kompenseeriva liikumise tõttu jääb kujutis võrkkestale liikumatuks.

Statokineetilised refleksid realiseeruvad liikumise ajal. Need esinevad nii otoliitse aparatuuri kui ka ampullaarsete retseptorite ärrituse korral. Sellise refleksi näide võib olla lihaste toonuse ümberjaotumine kukkumise või transpordi äkilise peatumise ajal. Statokineetiliste reflekside hulgas mängib olulist rolli vestibulaarne nüstagm. See on järjestikuste silmade liigutuste jada pöörlemisele vastupidises suunas. Selle kompenseeriva silmaliigutuse eesmärk on ka võrkkesta kujutise säilitamine.

Vestibulaarse aparatuuri tugeva ärrituse korral tekib rida vestibulovistseraalseid reaktsioone: pearinglus, iiveldus, oksendamine, higistamine jne. See on nn merehaigus ehk kinetoos. Tõenäoliselt on selle põhjuseks keha jaoks ebatavaliste stiimulite ilmnemine, näiteks visuaalsete ja vestibulaarsete signaalide lahknevus.

Ruumis suunatud käitumise korraldamisel mängivad olulist rolli vestibulaarsüsteemi kortikaalsed piirkonnad (posttsentraalse gyruse alumine osa, intraparietaalne ja Sylvia sulcus).

12. peatükk

TASAKAALU, KUULMISE JA KÕNE FÜSIOLOOGIA

R. Klinke

See peatükk on pühendatud kahe fülogeneetiliselt seotud meeleelundi füsioloogiale, kuulmis- ja tasakaalu. Nad ei ole mitte ainult anatoomiliselt tihedalt seotud, vaid paiknevad kõrvuti kiviluus ja moodustuvad sisekõrv, vaid tekkis ka ühest struktuurist evolutsiooni käigus. Kuna inimese jaoks kõige olulisemat suhtlusvahendit – kõnet – vahendab kuulmisorgan, kõne füsioloogia käsitletakse ka selles peatükis.

Kõne nõuab kuulmist. Lisaks on verbaalne suhtlemine kõige olulisem õppimisvahend, seega on kurtus või isegi kuulmisvaegus lapse vaimsele arengule kõige tõsisem oht. Võrdlevad füsioloogilised uuringud on näidanud, et kurtus mõjutab teda rohkem kui pimedus. Seetõttu on kuulmine inimese jaoks kõige olulisem meel.

12.1. Tasakaalu füsioloogia

Perifeerse sensoorse aparatuuri füsioloogia

Sissejuhatavad anatoomilised kommentaarid . Vestibulaarorgan on üks komponente membraanne labürint, sisekõrva moodustamine; selle teine ​​komponent on kuulmisorgan (joon. 12.1). Kilejas labürint on täidetud vedelikuga endolümf, ja kastetud teise, kutsutud perilümf. Vestibulaarorgan koosneb kahest morfoloogilisest allüksusest - otoliidist aparaat ( macula utriculi ja makula sacculi ) Ja poolringikujulised kanalid (ees Ja tagumine vertikaalne Ja horisontaalne kanalid). Maakulade (laikude) piirkonnas ja ampullide läheduses asuvates poolringikujulistes kanalites on retseptoreid sisaldav sensoorne epiteel, mis on kaetud peamiselt moodustunud tarretise massiga. mukopolüsahhariidid. Otoliidiaparaadis katab see mass sensoorseid rakke nagu padi ja sisaldab kaltsiumkarbonaadi ladestusi pisikeste kujul. kaltsiidi kristallid(otoliidid). Nende "kiviste" lisandite olemasolu tõttu nimetatakse seda otoliitne membraan. Kreeka termini sõnasõnaline tõlge otoliit hus "-" kõrva kivi". Poolringikujulistes kanalites sarnaneb tarretiselaadne mass rohkem membraani vaheseinaga. See struktuur kupul, ei sisalda kristalle.

Retseptorid ja piisav stiimul . Maakula ja poolringikujuliste kanalite sensoorses epiteelis on kaks morfoloogiliselt erinevat tüüpi retseptorrakke, mis oma füsioloogilistelt omadustelt ilmselt oluliselt ei erine.

Mõlema rakutüübi vabal pinnal on submikroskoopilised karvad. (ripsmed), seetõttu nimetatakse neid karvasteks (joon. 12.2). Elektronmikroskoobi abil saab eristada stereotsiilia(60-80 igal retseptorrakul) ja kinocilia(ükshaaval). Retseptorid on sekundaarsed sensoorsed rakud, st nad ei kanna oma närviprotsesse, vaid neid innerveerivad neuronite aferentsed kiud. vestibulaarne ganglion, moodustades vestibulaarnärvi. Eferentsed kiud lõpevad ka retseptorrakkudel. Aferendid edastavad infot retseptorite ergastustaseme kohta kesknärvisüsteemile ja efferendid muudavad viimase tundlikkust, kuid selle mõju olulisus pole siiani päris selge. Vestibulaarnärvi üksikute aferentsete kiudude aktiivsuse registreerimine näitas neid

Riis. 12.1.Vestibulaarse labürindi skeem. Selle lümfiruumid suhtlevad kohleaarsega

Riis. 12.2.Vestibulaarorgani sensoorse epiteeli kahe retseptorraku ja nende närvikiudude skeem. Kui ripsmete kimp on kallutatud kinotsiili poole, suureneb impulsside sagedus aferentses närvikius ja vastupidises suunas kallutades see väheneb.

suhteliselt kõrge regulaarne puhketegevus, need. impulsid isegi väliste stiimulite puudumisel. Kui želeetaolist massi sensoorse epiteeli suhtes eksperimentaalselt nihutada, siis selline aktiivsus suureneb või väheneb olenevalt nihke suunast. Need muudatused toimuvad järgmisel viisil. Kuna ripsmed on sukeldatud tarretisesarnasesse massi, siis nende liikumisel nad kõrvale kalduvad. Nende kimbu nihkumine on retseptori jaoks piisav stiimul. Kui see on suunatud kinotsiili poole (joon. 12.2), aktiveerub vastav aferentne kiud: selle impulsi kiirus suureneb. Vastassuunas nihutamisel impulsi sagedus väheneb. Selle teljega risti oleva suuna nihe ei muuda aktiivsust. Teave edastatakse retseptorrakust aferentse närvi lõppu tänu retseptori potentsiaalile ja seni tuvastamata neurotransmitterile. Kõige tähtsam on siin see vahetus ripsmete (painutamine) on adekvaatne stiimul vestibulaarsetele retseptoritele, suurendades või vähendades (olenevalt selle suunast) aferentse närvi aktiivsust. Seega on morfoloogiline (vastavalt ripsmete asukohale) ja funktsionaalne

(vastavalt tegevusele avaldatava mõju laadile) orientatsiooni retseptorrakk.

Looduslikud stiimulid makula jaoks . Nagu juba mainitud, on retseptorrakkude ripsmed sukeldatud otoliitmembraani. Viimases on tänu kaltsiidikristallide olemasolule tihedus (ligikaudu 2,2) oluliselt suurem kui endolümfil (umbes 1), mis täidab ülejäänud sacculuse (sfääriline kott) ja utriculus (ellipsikujuline) sisemise õõnsuse. kott, emakas). Seega, kui otoliitseadme sensoorne epiteel ei asu kõikjal esineva gravitatsioonikiirenduse tõttu täiesti horisontaalses asendis, gravitatsioonijõud põhjustab kogu otoliitmembraani libisemist (väga väikese vahemaa tagant). (Kujutage ette, mis juhtuks, kui joonisel 12.2 punasega kujutatud tarretiselaadne mass oleks väga raske ja hoiaksite õpikut vertikaalselt ja kallutate seda küljele. Loomulikult libiseb see viltu.) See liigutus paindub. ripsmed, st. retseptoritele mõjub piisav stiimul. Kui inimene seisab püsti ja tema pea on "tavalises" asendis, on utrikulu maakula peaaegu horisontaalne ja otoliitse membraan ei avalda sellega kaetud sensoorsele epiteelile nihkejõudu. Kui pea on kallutatud, on utriculuse maakula horisondi suhtes nurga all, selle ripsmed on painutatud ja retseptorid on stimuleeritud. Sõltuvalt kalde suunast eferentse närvi impulsside sagedus kas suureneb või väheneb. Olukord kotikese maakulaga on põhimõtteliselt sarnane, kuid pea tavaasendis paikneb see peaaegu vertikaalselt (joon. 12.1). Seega mõjutab iga otoliitse membraan iga kolju orientatsiooni korral sensoorset epiteeli omal moel ja tekib spetsiifiline närvikiudude ergastusmuster. Kuna igas maakulas on kaks vastassuunalise ripsmetega retseptorrakkude populatsiooni, ei saa pea selles suunas kallutades väita, et see aktiveeriks aferente. Vastupidi, igal juhul aktiveeritakse mõned kiud, teised aga inhibeeritakse. Sellist peaasendit, kus kõigi närvikiudude aktiivsus langeks nulli, ei eksisteeri.

Vestibulaarsüsteemi kesksed komponendid, hinnates vestibulaarnärvi erutuse tüüpi, teavitavad keha kolju orientatsioonist ruumis. Sellise teabe edastamine on otoliitorganite kõige olulisem funktsioon. Gravitatsioonikiirendus on vaid üks lineaarsete kiirenduste erivorme; Loomulikult reageerivad kollatähnid ka teistele. Gravitatsioonikiirendus on aga nii suur, et selle juuresolekul muud

Riis. 12.3.Vasaku horisontaalse poolringikujulise kanali skeem (pealtvaade). Muid labürindi osi, välja arvatud utriculusi kujutav kühm, ei näidata. Nurkkiirendus näidatud suunas must nool(kujutage ette, et pöörate õpikut selles suunas), kaldub kupli teel kõrvale punane nool

igapäevaelus (näiteks auto kiirendamisel) esinevad lineaarsed kiirendused mängivad vestibulaarsüsteemi jaoks allutatud rolli ja neid võib kesknärvisüsteem isegi valesti tõlgendada.

Looduslikud stiimulid poolringikujulistele kanalitele . Teist tüüpi piisavaid stiimuleid vestibulaarsete retseptorite ripsmetele tajutakse poolringikujulistes kanalites (joon. 12.3). Kuigi viimaste tegelik kuju kehas ei ole täiuslik ring (joon. 12.1), toimivad nad suletud ringikujuliste torudena, mis on täidetud endolümfiga. Ampulli piirkonnas on nende välissein vooderdatud sensoorse epiteeliga (joon. 12.3); siin eendub kupul koos sellesse sügavalt põimitud retseptorrakkude ripsmetega endolümfi. Poolringikujuliste kanalite mineraalideta kupul on täpselt sama tihedusega nagu endolümf. Järelikult lineaarne kiirendus (ka gravitatsiooniline) seda elundit ei mõjuta; sirgjoonelise liikumise ja pea erinevate suundadega jäävad poolringikujuliste kanalite, kuplite ja ripsmete suhtelised asendid muutumatuks. Erinev mõju nurk(pöörlemine) kiirendus. Pea pööramisel pöörduvad poolringikujulised kanalid loomulikult koos sellega, kuid endolümf jääb oma inertsi tõttu esimesel hetkel paigale. Kanaliseinaga ühendatud ja veekindla barjääri moodustava kupli mõlemal küljel tekib rõhuerinevus, mille tulemusena see kaldub liikumisele vastupidises suunas (joon. 12.3). See põhjustab ripsmetele rakendatava nihkejõu ja muudab seega aferentse närvi aktiivsust. Horisontaalsetes kanalites on kõik retseptorid orienteeritud nii, et kinocilia on suunatud emakale, seega suureneb aferentne aktiivsus, kui kupul kaldub samas suunas. (utriculopetally). Vasakpoolses horisontaalses poolringikujulises kanalis toimub see vasakule pööramisel. Vertikaalsetes kanalites aktiveeruvad aferendid, kui utriculo-fugal kupula kõrvalekalle (utriculust). Kõigi nende kiudude impulssi, mis tulevad mõlemal pool kolmest kanalist, hindab ka kesknärvisüsteem ja see annab teavet peas mõjuvate nurkkiirendite kohta. Just seetõttu, et pea saab pöörata ümber kolme ruumilise telje – kallutada ette ja taha, vasakule ja paremale ning pöörata ümber keha pikitelje – on just kolm poolringikujulist kanalit, mis asetsevad kolmel tasapinnal, mis on üksteisega peaaegu risti. Mis tahes diagonaaltelje ümber pööramisel stimuleeritakse rohkem kui ühte kanalit. Samal ajal teostab aju teabe vektoranalüüsi, määrates kindlaks tõelise pöörlemistelje. Kliinilistes uuringutes on oluline arvestada, et nn horisontaalne poolringikujuline kanal ei ole täiesti horisontaalne: selle esiserv on ligikaudu 30° kõrgemal.

Kupulaarmehaanika omadused. Mõelgem esmalt sellele, mis juhtub kupliga lühiajalise nurkkiirenduse, s.o. kui me lihtsalt pead pöörame. Nagu jooniselt fig. 12.4, A, kupli läbipaine ei vasta mitte sellele kiirendusele, vaid hetkelisele nurkkiirusele. Vastavalt sellele lähenevad neuronite tulistamise sageduse muutused võrreldes spontaansetega pigem nurkkiiruse kui nurkkiirenduse muutustele, kuigi kupli deformatsiooni põhjustavad jõud tulenevad just kiirendusest. Pärast selle lühikese liikumise lõpetamist naaseb kupul oma algsesse olekusse ja aferentse närvi aktiivsus väheneb puhketasemeni. Joonisel fig. 12.4, B on näidatud põhimõtteliselt erinev olukord, mida täheldatakse pikaajalisel pöörlemisel (näiteks tsentrifuugis), kui pärast esialgset kiirendust kehtestatakse pikaks ajaks konstantne nurkkiirus. Esimesel hetkel kõrvale kaldunud kupul naaseb seejärel aeglaselt puhkeasendisse. Ühtlase pöörlemise kiire peatus nihutab selle uuesti kõrvale, kuid vastupidises suunas (inertsi tõttu jätkab endolümfi liikumist, mille tulemuseks on rõhuerinevus mõlemal pool kuplit, mis viib selle nihkumiseni, mille omadused koos välja arvatud suunalisus, on samad, mis liikumise alguses). Kupu algsesse asendisse naasmine võtab suhteliselt kaua aega (10–30 s).

Riis. 12.4.Kupu kõrvalekalle ja aferentse närvikiu aktiivsus: A - lühikese pöördega (näiteks pea); B-pika pöörlemisega (näiteks toolil). Pange tähele jooniste ajaskaala erinevust

Erinevus kupli reaktsioonide vahel lühi- ja pikaajalisele stimulatsioonile on seotud kupla-endolümfisüsteemi mehaaniliste omadustega, mis käitub esmajoones nagu tugevalt summutatud torsioonpendel. Samal ajal tuleb meeles pidada, et jõud, mis kuplit kõrvale suunavad, alati on tingitud kiirendusest, kuigi lühiajaliste nurkkiirendite puhul, mis on füsioloogilistes tingimustes kõige levinumad, on selle hälve võrdeline mitte nendega, vaid nurkkiirusega.

Kupli deformatsioonid on tavaliselt väga väikesed, kuid selle retseptorid on äärmiselt tundlikud. Loomkatsetes osutus keha väga kiire pöörlemine kõigest 0,005° võrra (kupuli kõrvalekalle – samas suurusjärgus) nende jaoks üle läve stiimuliks.

Tsentraalne vestibulaarsüsteem

Vestibulaarnärvi esmased aferendid lõpevad peamiselt pikliku medulla vestibulaarsete tuumade piirkonnas. Neid on mõlemal kehapoolel neli, mis erinevad üksteisest nii anatoomiliselt kui ka funktsionaalselt: üleval(Bekhterev), mediaalne(Schwalbe), külgmine(Deiters) ja põhja(Rull). Vestibulaarsetest retseptoritest neile tulevad impulsid iseenesest ei anna täpset teavet keha asukoha kohta ruumis, kuna kaelaliigeste liikuvusest tulenev pea pöördenurk ei sõltu keha orientatsioonist. . Kesknärvisüsteem peab arvestama ka pea asendiga keha suhtes. Järelikult saavad vestibulaarsed tuumad täiendavat aferentatsiooni emakakaela retseptorid(lihased ja liigesed). Nende ühenduste eksperimentaalse blokeerimisega tekivad samad tasakaaluhäired, mis labürindi kahjustamisel. Vestibulaarsed tuumad saavad somatosensoorseid signaale ka teistelt liigestelt (jalad, käed).

Nendest tuumadest väljuvad närvikiud on ühendatud kesknärvisüsteemi teiste osadega, mis annab reflekse tasakaalu säilitamiseks. Need teed hõlmavad järgmist.

aga. vestibulospinaaltrakt, mille kiud mõjutavad lõpuks peamiselt sirutajalihaste γ motoorseid neuroneid, kuigi nad lõpevad ka α motoorsete neuronitega.

b. Lingid koos emakakaela seljaaju motoneuronid, põhimõtteliselt seotud vestibulospinaaltraktiga.

sisse. Lingid koos okulomotoorsed tuumad, mis vahendavad vestibulaarsest tegevusest põhjustatud silmaliigutusi. Need kiud kulgevad osana mediaalsest pikisuunalisest kimbust.

d. Teed, mis suunduvad aju vastaskülje vestibulaarsed tuumad, võimaldades mõlema kehapoole aferentatsiooni ühist töötlemist.

e. Lingid väikeaju eriti vähktõvega (vt allpool).

e. Lingid retikulaarne moodustumine, pakkudes mõju retikulospinaaltraktile - teine ​​(polüsünaptiline) tee α- ja γ-motoorsete neuronite juurde.

hästi. Läbivad teed talamus sisse posttsentraalne gyrus ajukoores, mis võimaldab teil töödelda vestibulaarset teavet ja seetõttu ruumis teadlikult navigeerida.

h. Kiud suunduvad hüpotalamus, seotud peamiselt kinetoosi tekkega. See ühenduste komplekt, ainult peamised ülalloetletud, võimaldab vestibulaarsüsteemil mängida keskset rolli motoorse efferentsuse tekitamisel, mis tagab soovitud kehaasendi ja vastavate okulomotoorsete reaktsioonide säilimise. Kus püstine rüht ja kõnnak määrab peamiselt otoliitne aparaat, samas kui poolringikujulised kanalid juhivad peamiselt vaate suund. Just poolringikujulistest kanalitest tulenev aferentatsioon koos silmamotoorsete mehhanismidega tagab pea liigutuste ajal visuaalse kontakti keskkonnaga. Selle pööramisel või kallutamisel liiguvad silmad vastupidises suunas, mistõttu võrkkesta kujutis ei muutu (vt statokineetilised refleksid). Horisontaalseid kompenseerivaid silmade liigutusi juhib horisontaalne poolringikujuline kanal, vertikaalseid eesmine vertikaalne kanal ja nende pöörlemine toimub peamiselt tagumise vertikaalse kanali kaudu.

Teine oluline kesknärvisüsteemi osa, mis nendes protsessides osaleb, on väikeaju, mis saab lisaks eespool käsitletud sekundaarsetele ka mõningaid primaarseid vestibulaarseid aferente (nn otsene sensoorne väikeajurada). Kõik need lõpevad imetajatel selles rakkudes sammaldunud kiududega - sõlme teradega ( nodulus) ja tükeldada (floculus ) seotud iidse väikeajuga ( archicerebellum ) ja osaliselt uvula ( uvula) ja okolochka (paraflocculus ) vana väikeaju ( paleotserebellum ). Graanulirakkudel on ergastav toime samade piirkondade Purkinje rakkudele ning viimaste aksonid suunatakse taas vestibulaarsetesse tuumadesse. Selline ahel teostab vestibulaarsete reflekside peenhäälestust. Väikeaju düsfunktsiooni korral on need refleksid inhibeeritud, mis väljendub näiteks suurenenud või spontaanses nüstagmis (vt allpool), tasakaalustamatuses, mis väljendub kalduvuses kukkuda, ebakindlas kõnnakus ja liigses liikumisulatuses, eriti kõndimisel ("kukesamm". "). Loetletud sümptomid on seotud sündroomiga väikeaju ataksia.

Vestibulaarsete tuumade neuronaalsete impulsside tüübid on sama mitmekesised kui nende kontaktid, mistõttu me neid üksikasjalikult ei käsitle. Üksikasjad leiate erialakirjandusest.

vestibulaarsed refleksid; kliinilised testid

Staatilised ja statokineetilised refleksid . Tasakaalu säilitatakse refleksiivselt, ilma teadvuse põhimõttelise osaluseta selles. Eraldada staatiline ja statokineetiline refleksid. Vestibulaarsed retseptorid ja somatosensoorsed aferendid, eriti emakakaela proprioretseptorite poolt, on seotud mõlemaga. Staatilised refleksid tagama jäsemete piisava suhtelise asendi, samuti keha stabiilse orientatsiooni ruumis, s.t. posturaalsed refleksid. Vestibulaarne aferentatsioon pärineb sel juhul otoliitsetest organitest. Staatiline refleks, tänu vertikaalsele kujule kassil kergesti jälgitav pupill, silmamuna kompenseeriv pöörlemine pea pööramisel ümber keha pikitelje (näiteks vasak kõrv allapoole). Õpilased säilitavad samal ajal kogu aeg vertikaalsele väga lähedase asendi. Seda refleksi täheldatakse ka inimestel. Statokineetilised refleksid on reaktsioonid motoorsetele stiimulitele, mis ise väljenduvad liigutustes. Need on põhjustatud poolringikujuliste kanalite ja otoliitsete organite retseptorite ergastumisest; näideteks on kassi keha pöörlemine kukkumisel, tagades, et see langeb kõigile neljale jalale või inimese liikumine, kes taastub pärast komistamist.

Üks statokineetilistest refleksidest on vestibulaarne nüstagm– käsitleme üksikasjalikumalt seoses selle kliinilise tähtsusega. Nagu eespool mainitud, põhjustab vestibulaarsüsteem erinevaid silmade liigutusi; nüstagmi kui nende erivormi täheldatakse pöörlemise alguses, mis on intensiivsem kui tavalised lühikesed peapöörded. Kui silmad pöörduvad vastu pöörlemissuunad, et hoida võrkkesta algset kujutist, kuid enne selle äärmise võimaliku asendi saavutamist "hüppavad" need järsult pöörlemissuunas ja vaatevälja ilmub teine ​​ruumilõik. Siis järgneb neile aeglane tagasiliikumine.

Nüstagmi aeglase faasi käivitab vestibulaaraparaat, pilgu kiire "hüppamise" aga retikulaarmoodustise prepontiinne osa.

Kui keha pöörleb ümber vertikaaltelje, ärrituvad peaaegu ainult horisontaalsed poolringikujulised kanalid, st nende kuplite kõrvalekalle põhjustab. horisontaalne nüstagm. Selle mõlema komponendi (kiire ja aeglane) suund sõltub pöörlemissuunast ja seega kupli deformatsiooni suunast. Kui keha pöörleb ümber horisontaaltelje (näiteks läbib kõrvu või sagitaalselt otsaesist), stimuleeritakse vertikaalseid poolringikujulisi kanaleid ja tekib vertikaalne ehk pöörlev nüstagm. Nüstagmi suund määratakse tavaliselt selle järgi kiire faas, need. "parema nüstagmiga" pilk "hüppab" paremale.

Keha passiivse pöörlemise korral põhjustavad nüstagmi esinemist kaks tegurit: vestibulaarse aparatuuri stimulatsioon ja vaatevälja liikumine inimese suhtes. Optokineetiline (põhjustatud visuaalsest aferentatsioonist) ja vestibulaarne nüstagm toimivad sünergistlikult. Sellega seotud närviühendusi käsitletakse eespool.

Nüstagmi diagnostiline väärtus . Nüstagmi (mida tavaliselt nimetatakse "postrotatsiooniks") kasutatakse kliiniliselt vestibulaarse funktsiooni testimine. Katsealune istub spetsiaalsel toolil, mis pöörleb pikka aega ühtlase kiirusega ja peatub seejärel järsult. Joonisel fig. 12.4 näitab kupli käitumist. Peatus põhjustab selle kõrvalekaldumise vastupidises suunas, kui see kaldus liikumise alguses; tulemuseks on nüstagm. Selle suunda saab määrata kupli deformatsiooni registreerimisega; see peaks olema vastupidine eelmise liikumise suund. Silmade liigutuste registreerimine sarnaneb optokineetilise nüstagmi korral saadud andmetega (vt joonis 11.2). Seda nimetatakse nüstagmogramm.

Pärast rotatsioonijärgse nüstagmi testimist on oluline see võimalus välistada pilgu fikseerimineühel hetkel, kuna okulomotoorsetes reaktsioonides domineerib visuaalne aferentatsioon vestibulaarse üle ja teatud tingimustel on see võimeline nüstagmi alla suruma. Seetõttu on teema üles pandud Frenzeli prillid väga kumerate läätsede ja sisseehitatud valgusallikaga. Need muudavad ta "lühinägelikuks" ja ei suuda oma pilku fikseerida, võimaldades samal ajal arstil kergesti jälgida silmade liikumist. Selliseid prille on vaja ka kohaloleku testis spontaanne nüstagm on esimene, lihtsaim ja kõige olulisem protseduur vestibulaarse funktsiooni kliinilisel uurimisel.

Veel üks kliiniline viis vestibulaarse nüstagmi vallandamiseks on termiline stimulatsioon horisontaalsed poolringikujulised kanalid. Selle eeliseks on võimalus testida mõlemat kehapoolt eraldi. Istuva katsealuse pea on umbes 60° tahapoole kallutatud (selili lamaval inimesel on see 30° üles tõstetud), nii et horisontaalne poolringikujuline kanal on rangelt vertikaalses suunas. Siis välimine kuulmekäik pestakse külma või sooja veega. Poolringikujulise kanali välisserv on sellele väga lähedal, nii et see kohe jahtub või soojeneb. Barani teooria kohaselt väheneb endolümfi tihedus kuumutamisel; järelikult tõuseb selle kuumutatud osa üles, tekitades rõhuerinevuse mõlemal pool kuplit; tekkiv deformatsioon põhjustab nüstagmi (joon. 12.3; kujutatud olukord vastab vasaku kuulmekäigu kuumenemisele). Oma olemuse põhjal nimetatakse seda tüüpi nüstagmi kaloriline. Kuumutamisel suunatakse termilise mõju kohale, jahutamisel vastupidises suunas. Vestibulaarsete häirete all kannatavatel inimestel erineb nüstagm normaalsest kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt. Selle testimise üksikasjad on toodud töös. Tuleb märkida, et kalorite nüstagm võib tekkida kosmosesõidukites kaaluta tingimustes, kui endolümfi tiheduse erinevused on ebaolulised. Järelikult on selle käivitamisega seotud veel vähemalt üks, veel tundmatu mehhanism, näiteks otsene termiline mõju vestibulaarorganile.

Otoliidiaparaadi toimimist saab testida okulomotoorseid reaktsioone jälgides, kui pea on kallutatud või kui patsient liigub spetsiaalsel platvormil olles edasi-tagasi.

Vestibulaarsed häired. Vestibulaarse aparatuuri tugevad ärritused põhjustavad sageli ebamugavust: pearinglus, oksendamine, suurenenud higistamine, tahhükardia jne. Sellistel juhtudel räägitakse kinetoos(haigus, "merehaigus"), Tõenäoliselt on see keha jaoks ebatavaliste stiimulite kompleksi (näiteks merel) kokkupuute tagajärg: Coriolise kiirendus või lahknevused visuaalsete ja vestibulaarsete signaalide vahel. Vastsündinutel ja kaugemate labürintidega patsientidel kinetoosi ei täheldata.

Nende esinemise põhjuste mõistmiseks on vaja arvestada, et vestibulaarsüsteem on arenenud jalgade liikumise osas, mitte aga tänapäevastes lennukites esinevatel kiirendustel. Selle tulemusena tekivad sensoorsed illusioonid, mis sageli põhjustavad õnnetusi, näiteks kui piloot ei märka pöörlemist või peatub, tajub selle suunda valesti ja reageerib seetõttu ebaadekvaatselt.

Äge ühepoolne häire labürindi funktsioon põhjustab iiveldust, oksendamist, higistamist jne, samuti pearinglust ja mõnikord ka tervele poolele suunatud nüstagmi. Funktsioonihäiretega patsiendid kalduvad külili kukkuma. Väga sageli raskendab kliinilist pilti aga ebakindlus vertiigo, nüstagmi ja kukkumise suuna suhtes. Mõne haiguse, näiteks Meniere'i sündroomi korral on ühes labürindis endolümfi liigne rõhk; sel juhul on retseptorite ärrituse esimesed sümptomid olemuselt vastupidised ülalkirjeldatutele. Vastupidiselt ägedate vestibulaarsete häirete eredatele ilmingutele ühe labürindi krooniline funktsioonikaotus kompenseeris suhteliselt hästi. Tsentraalse vestibulaarsüsteemi aktiivsust saab ümber konfigureerida nii, et reaktsioon ebanormaalsele stimulatsioonile väheneb, eriti kui muud sensoorsed kanalid, nagu visuaalne või kombatav, pakuvad korrigeerivat aferentatsiooni. Seetõttu on krooniliste vestibulaarsete häirete patoloogilised ilmingud pimedas rohkem väljendunud.

Äge kahepoolne talitlushäired inimestel on haruldased. Loomkatsetes on nende sümptomid palju leebemad kui ühepoolse häire korral, kuna vestibulaarsete tuumade aferentatsiooni kahepoolne katkemine ei mõjuta organismi "sümmeetriaid" - Kaaluta (kosmoselendude ajal) ei mõjuta poolringikujulisi kanaleid, vaid elimineerib. gravitatsiooni mõju otoliitidele ja otoliitmembraanidele kõigis makulades, hõivavad nad asendi, mille määravad nende endi elastsed omadused. Sellest tulenevat erutusmustrit Maal ei leidu kunagi, mis võib põhjustada liikumishaiguse sümptomeid. Kaalutaoleku tingimustega harjudes muutub visuaalne aferentatsioon olulisemaks ja otoliitaparaadi roll väheneb.

12.2. Kuulmise füsioloogia

Igapäevane eristus kuulmise füüsiliste ja bioloogiliste aspektide vahel kajastub terminoloogias. "Akustiline" viitab heli füüsikalistele omadustele ja mehaanilistele seadmetele või anatoomilistele struktuuridele, mida need mõjutavad. Rääkides kuulmise füsioloogilistest protsessidest ja nende anatoomilistest korrelatsioonidest, kasutatakse mõistet "kuulmine".

Heli stiimuli füüsikalised omadused (akustika)

Heli on elastse keskkonna (eriti õhu) molekulide vibratsioonid (me räägime molekulide Browni liikumisele kattuvatest vibratsioonidest), mis levivad selles pikisuunalise rõhulaine kujul. Selliseid kandja võnkumisi tekitavad võnkuvad kehad, näiteks häälekahvel või valjuhääldi kell, mis kannavad sellele energiat, andes kiirenduse neile kõige lähemal asuvatele molekulidele. Viimasest läheb energia edasi molekulidele, mis asuvad veidi kaugemal jne. See protsess levib ümber heliallika lainetena, mille kiirus (õhus) on umbes 335 m/s. Molekulide vibratsiooni tulemusena tekivad keskkonnas suurema või väiksema tihedusega tsoonid, kus rõhk on vastavalt keskmisest kõrgem või madalam. Selle muutumise amplituudiks nimetatakse helirõhk. Seda saab mõõta spetsiaalsete mikrofonide abil, registreerides efektiivväärtuse (vt füüsikaõpik) ja sagedusomadused, mis on heli karakteristikud. Nagu iga teinegi, väljendatakse helirõhku N / m 2 (Pa), kuid akustikas kasutatakse tavaliselt võrdlusväärtust - nn. helirõhu tase(SPL), mõõdetuna detsibellides (dB). Selleks jagatakse meile huvipakkuv helirõhu px suvaliselt valitud võrdlusväärtusega p 0, mis on võrdne 2–10 -5 N / m 2 (see on inimese kuulmispiiri lähedal), ja kümnendlogaritmiga jagatis korrutatakse 20-ga.

SPL = 20lgp x / po[dB]

Logaritmiline skaala valiti seetõttu, et see võimaldab hõlpsamini kirjeldada helirõhu laia ulatust kuuldekaugusel. Koefitsient 20 on kergesti seletatav: helide tugevuse suhte (I) kümnendlogaritm, mida algselt nimetati "bel" (Alexander Belli auks), võrdub 10 dB. Helirõhku p on aga lihtsam mõõta kui heli intensiivsust. Kuna viimane on võrdeline rõhuamplituudi ruuduga (I ~ p 2) ja Igp 2 = 2 lgp , lisatakse see koefitsient võrrandisse. Selliseid mõõtmisi tehakse peamiselt sidetehnoloogias. Helirõhutase näiteks helirõhuga 2 10 -1 N/m 2 korral arvutatakse järgmiselt:

p x / po= 2▪ 10 –1 /2▪ 10 –5 =10 4, SPL= 20 1g 10 4 =20 4=80.

Seega vastab helirõhk 2–10 –1 N/m2 SPL-le 80 dB. On lihtne näha, et helirõhu kahekordistamine suurendab SPL-i 6 dB võrra ja tõus 10 võrdub 20 dB. Ordinaadid joonisel fig. 12.8 vasakul illustreerib nende parameetrite vahelist seost.

Akustikas on see tavaliselt määratletud "dB SPL", kuna dB-skaalat kasutatakse laialdaselt muude nähtuste (nt pinge) kirjeldamiseks või muude tavapäraste standardväärtustega. Lisand "SPL" rõhutab, et arv saadakse ülaltoodud võrrandist p o \u003d 2 10 -5 N / m 2.

Tugevusheli on pinnaühikut ajaühikus läbiv energia hulk; seda väljendatakse W/m 2 . Väärtus 10 -12 W/m 2 helilaine tasapinnas vastab rõhule 2 10 -5 N/m 2.

Heli sagedust väljendatakse hertsides (Hz); üks herts võrdub ühe võnketsükliga sekundis. Heli sagedus on sama, mis selle allikal, kui viimane on paigal.

Sama sagedusega vibratsioonide tekitatud heli nimetatakse toon. Joonisel fig. 12.5, A näitab antud juhul helirõhu ajakarakteristikut. Puhtaid toone aga igapäevaelus praktiliselt ei kohta; enamik helisid tekib mitme sageduse superpositsioonil (joon. 12.5, B). Tavaliselt on see kombinatsioon põhisagedusest ja mitmest harmoonilisest, mis on selle kordne. Need on muusikalised helid. Põhisagedus peegeldub

Riis. 12.5.Helirõhu muutus (p) aja jooksul: AGA- puhas toon; B- muusikaline heli; IN- müra. T- muusikalise põhisageduse periood; müral pole perioodi

helirõhu komplekslaine perioodil (T joonisel 12.5, B). Kuna erinevad allikad moodustavad erinevaid harmoonilisi, võivad sama põhisagedusega helid erineda, mistõttu saavutatakse orkestri mängimisel rikkalikud helivarjundid. Heli, mis koosneb paljudest omavahel mitteseotud sagedustest, nimetatakse müra(Joonis 12.5, IN), eriti "valge müra", kui peaaegu kõik kuuldava vahemiku sagedused on selles võrdselt esindatud. Müra helirõhu registreerimisega ei saa perioodilisust tuvastada.

Kuulmise anatoomilised alused; kõrva perifeerne osa

Helilained saadetakse kuulmissüsteemi kaudu välised kõrv - väliskuulmekäik - kuni kuulmekile(joonis 12.6). See õhuke pärlmutter eraldab kõrvakanalist keskkõrv, mis sisaldab ka õhku. Keskkõrva õõnsuses on kolmest liikuvalt liigendatud kett kuulmisluud: malleus ( malleus ), alasid ( incus ) Ja jalus ( sammud ). Malleuse "käepide" on tugevalt ühendatud trummikilega ja jaluse alus (mis tegelikult näeb välja nagu jalus) sobib petrosali avasse. ovaalne aken. Siin piirneb jalus sisekõrv. Sellesse kandub helienergia kuulmekilest läbi sellega sünkroonselt võnkuva vasara, alasi ja jalus. Keskkõrva õõnsus on ühendatud neeluga Eustachia toru abil. Kell

Riis. 12.6.Välis-, kesk- ja sisekõrva skeem. M - haamer, N - alasi, C - jalus. Nooled näitavad trummikile vastavaid liikumissuundi (kui see on sissepoole kõverdatud), alasi ja jaluse vahelisi liigendusi ning kohleaarvedelikku.

neelamisel avaneb see läbipääs, ventileerides keskkõrva ja võrdsutades selles oleva rõhu atmosfäärirõhuga. Põletikulise protsessi käigus limaskestad paisuvad siin, sulgedes toru valendiku. Kui välisrõhk muutub (näiteks lennukis) või keskkõrvaõõnest õhku “välja pumbatakse”, tekib rõhuerinevus – “täidab kõrvu”. Sukeldumisel on oluline arvestada ka rõhku selles õhuruumis; sukelduja peab püüdma suuõõnde õhku surudes (“kõrvad välja puhudes”) või neelamisliigutusi tehes võrdsustada seda kasvava välisrõhuga. Kui see ei õnnestu, on oht kuulmekile rebenemiseks.

Sisekõrv asetatakse oimuluu peruse osasse koos tasakaaluorganiga. Oma kuju tõttu on kuulmiselund nimetatud tigu ( kochlea ). See koosneb kolmest paralleelsest kokku rullitud kanalist - trumlist ( scala tympani), keskmine (scala media ) Ja vestibulaarne ( scala vestibuli )trepid.vestibulaarne Ja trummi trepid läbi omavahel ühendatud helicotrema(joonis 12.6). Need on täidetud perilümf, koostiselt sarnane ekstratsellulaarse vedelikuga ja sisaldab palju naatriumioone (umbes 140 mmol / l). See on tõenäoliselt plasma ultrafiltraat. Perilümfi ja tserebrospinaalvedelikuga täidetud ruumid on omavahel seotud, kuid nende funktsionaalne seos pole teada. Igal juhul on tserebrospinaalvedelik ja perilümf keemilise koostise poolest väga sarnased.

keskmised trepid täidetud endolümf. See vedelik on rikas kaaliumioonide poolest (umbes 155 mmol/l), s.o. meenutab rakusisest. Sisekõrva peri- ja endolümfiruumid on ühendatud vestibulaaraparaadi vastavate piirkondadega (joon. 12.6). Ovaalses aknas oleva jaluse põhi külgneb vestibulaarse skaala perilümfiga; auk sulgub ring link, et vedelik ei saaks keskkõrva imbuda. See suhtleb scala tympani põhjaga teise auguga. - ümmargune aken samuti suletud õhukese membraaniga, mis hoiab perilümfi sees.

Joonisel fig. 12.7 kujutab sigu ristlõiget. Vestibulaarskaala on keskelt eraldatud Reisneri membraan, ja keskmine trumlist - peamine (basilar) membraan. Viimast mööda kulgev paksenemine on Corti orel- sisaldab retseptoridümbritsetud tugirakkudega. Retseptorid on karvarakud, millel on siiski ainult stereotsiilia; nende kinocilia on vähenenud. Eristama sisemised ja välimised juukserakud, paigutatud vastavalt ühte ja kolme rida. Inimesel on ligikaudu 3500 sisemist ja 12 000 välimist karvarakku.

Nagu vestibulaaraparaadis, on ka sekundaarsed sensoorsed rakud. Neid innerveerivad aferentsed kiud lahkuvad sisekõrva keskel paiknevatest bipolaarsetest rakkudest spiraalne ganglion; nende muud protsessid suunatakse kesknärvisüsteemi. Umbes 90% spiraalse ganglioni närvikiududest lõpevad sisemiste karvarakkudega, millest igaüks moodustab paljudega kontakte; ülejäänud 10% innerveerivad palju rohkem väliseid karvarakke. Nende kõigini jõudmiseks hargnevad need kiud tugevalt, kuigi ühe kiu poolt innerveeritud retseptorid asuvad üksteise lähedal. Kokku on kuulmisnärvis ligikaudu 30 000–40 000 aferentset kiudu. Efferendid sobivad ka Corti organile, mille funktsionaalne tähtsus on ebaselge, kuigi on teada, et need võivad pärssida aferentide tegevust.

Corti elundi kohal asub tekstiline (integumentaarne) membraan - tarretisesarnane mass, mis on ühendatud iseendaga ja kõrvakõrva siseseinaga. See membraan eraldab selle all oleva kitsa vedelikuga täidetud ruumi ülaltoodud scala media endolümfist. Välimiste karvarakkude stereotsiilia otsad on ühendatud tektoriaalmembraani alumise pinnaga. Tõenäoliselt puutuvad sellega kokku ka sisemiste karvarakkude ripsmed, kuigi palju vähem jäigalt; selles küsimuses pole veel lõplikku selgust saadud.

Välisküljel asub keskmine trepp veresoonte riba ( stria vascularis ) on kõrge metaboolse aktiivsusega ja hea verevarustusega piirkond, mis kajastub selle nimes. Ta mängib olulist rolli andes teole energiat ja endolümfi koostise reguleerimine. Erinevad ioonpumbad, sealhulgas kaalium, säilitavad ioonse keskkonna püsivuse ja viimase positiivse potentsiaali. Mõnedel diureetikumidel (urineerimist suurendavad ained) on teadaolevalt ototoksilised kõrvaltoimed ja need võivad põhjustada kurtust, mõjutades veresoonte stria ioonpumpasid. Samad ained blokeerivad ioonpumpasid neerutuubulite epiteelis (vt lõik 30.4), mis vastutavad soolade reabsorptsiooni eest. Ilmselgelt on mõned ioonide transpordi mehhanismid mõlemal juhul sarnased.

Kuulmise psühhofüüsika

Kuulmisläved . Et heli oleks kuuldav, peab teatud helirõhutase (SPL) olema ületatud. See lävi (joonis 12.8) sõltub sagedusest; Inimese kõrv on kõige tundlikum vahemikus 2000–5000 Hz. Peale selle on künnise saavutamiseks vaja oluliselt kõrgemaid SPL-e.

Riis. 12.7. Sisekõrva läbilõikeskeem. Ülal on kõri, spiraalganglioni ja kuulmisnärvi asukoht. Allpool on välja toodud ühe sisekõrva ja selle lümfisõlmede spiraali kõige olulisemad elemendid. Subtektoriaalse lümfi koostis ei ole täpselt kindlaks tehtud. Samuti on näidatud ruumilised ühendused tektoriaalse membraani ja Corti elundi retseptorrakkude vahel.

Helitugevus . Mis tahes sagedusega toon kuulmisläve ületamisel kõlab meile helirõhu tõustes valjemini. Ultraheli füüsilise väärtuse seos subjektiivselt tajutavaga maht saab kvantifitseerida. Teisisõnu saab inimene teada mitte ainult seda, kas ta kuuleb antud tooni, vaid ka seda, kas ta tajub kahte järjestikust sama või erineva sagedusega tooni sama valjult või selles osas erinev. Näiteks esitatakse üksteise järel test- ja võrdlustoonid sagedusega 1 kHz ning katsealusel palutakse reguleerida potentsiomeetriga teise heli tugevust nii, et ta tajuks seda kui

sama mis eelmine. Mis tahes heli tugevust väljendatakse fonides - 1 kHz sagedusega heli SPL-i võrdse helitugevusega. Seega, kui ülaltoodud näites võrdsustub subjektiivne tunne 70 dB juures, siis on testitava tooni valjus 70 phon. Kuna standardina kasutatakse 1 kHz, on siin detsibelli- ja foniväärtused sama(Joon. 12.8). Joonisel fig. 12.8 näitab ka võrdse kuuldavuse kõveraid, mis on üles ehitatud noorte tervete katsealuste keskmisele vastusele (suur rahvusvaheline valim). Kõiki toone igal kõveral hinnatakse võrdselt valjuks, olenemata nende sagedusest. Selliseid kõveraid nimetatakse isofoonideks. Siin antud lävi

Riis. 12.8.Võrdsed helitugevuse kõverad (isofonid) vastavalt Saksa standardile DIN 45630. Ordinaattelgedele on vasakule kantud helirõhu ja SPL ekvivalentväärtused. punane kõnepiirkond on näidatud (vt teksti)

kõver on ühtlasi isofon, kuna kõiki selle toone tajutakse võrdselt valjutena, st vaevukuuldavatena. Terve inimese keskmine kuulmislävi on 4 von, kuigi loomulikult on võimalikud kõrvalekalded sellest väärtusest mõlemas suunas.

Heli intensiivsuse diskrimineerimise lävi . Kuna taustaskaala põhineb subjektiivsel tajul, siis on huvitav kindlaks teha, kui täpne see on, s.t. kui erinevad peavad erinema kahe tooni helirõhud (millel lihtsuse mõttes võib olla sama sagedus), et nende helitugevust tajutaks ebavõrdselt. Katsetes mõõta heli intensiivsuse lävi see vahe oli väga väike. Kuulmislävel tajutakse kaht võrdse sagedusega tooni ebavõrdselt valjuna, kui nende SPL-id erinevad 3–5 dB võrra. Kui helitugevus on umbes 40 dB üle kuulmisläve, langeb see väärtus 1 dB-ni.

Taustaskaala ise ei ütle subjektiivse kohta midagi suurendama helitugevus suureneva ultraheliga. See põhineb ainult katsealuse sõnadel, kes määrab, millal testi ja võrdlustoonide valjus tundub talle ühesugune; kui palju helitugevus on selle jaoks muutunud, antud juhul ei uurita seda üldse. Samas pakub huvi selle seos helirõhuga, kuna tervisele kahjuliku müra hindamisel tuleb arvestada tajutava helitugevuse muutustega. Selle seose kindlakstegemiseks paluti katsealusel reguleerida testitooni sagedusel 1 kHz nii, et see tundus n korda valjem (näiteks 2 või 4 korda) kui etalon sama sagedusega ja 40 dB SPL-iga. Sel viisil saadud ultrahelide põhjal on võimalik kvantifitseerida aistingu intensiivsust; seda mahuühikut nimetatakse sojaoad. Inimese tavalisest 4 korda valjemini kõlava tooni tugevus on 4 sooni, poole vaiksem kui 0,5 sooni jne.

Selgus, et SPL-i üle 30 dB korral seostatakse valjutunnet helirõhuga võimsusseadusega, mille eksponent on 0,6 sagedusel 1 kHz (Stevensi võimsusfunktsioon; vt).

Teisisõnu, sagedusel 1 kHz ja SPL-il üle 30 dB, kahekordistub helitugevus, kui SPL suureneb 10 dB võrra. Kuna helirõhu kahekordistumine võrdub SPL-i 6 dB suurenemisega, ei kahekordistu tajutav valjus paralleelselt – selleks peaks helirõhk peaaegu kolmekordistuma. Seega, kuna I ~ p 2 , peab subjektiivse helitugevuse kahekordistamiseks helitugevus suurenema 10 korda. See tähendab, et kümne samal toonil sama SPL-iga mängiva muusikainstrumendi helitugevus on vaid kaks korda suurem kui ühel neist.

Kuna igaühe helitugevus on definitsiooni järgi tuletatud 1 kHz heli helist, saab helitugevuse helitugevuses arvutada selles olevate fonide arvu ja 1 kHz helitugevuse kõvera põhjal. Kahjuliku müra tehniliste mõõtmiste jaoks kasutatakse lihtsustatud protseduuri, mis annab ligikaudsed helitugevuse väärtused fonides.

Instrumendid helitugevuse ja helitugevuse mõõtmiseks . Kuidas eespool mainitud, saadi isofoonid psühhofüüsilistes katsetes. Seetõttu ei ole võimalik füüsiliste meetoditega taustade helitugevust määrata, nagu seda tehakse sobivate mikrofonide ja helirõhuvõimenditega mõõtmisel. Helitugevuse taseme vähemalt ligikaudseks mõõtmiseks võite kasutada samu seadmeid sagedusfiltritega, mis vastavad oma omadustelt ligikaudu kuulmislävele või muudele isofonidele, st seadmeid, mille tundlikkus erinevatele sagedustele on peaaegu sama kui inimkõrval: vähem tundlik madalate ja kõrgete sageduste suhtes. Selliseid rahvusvahelisi filtrireitingut on kolm - A, B ja C. Mõõtmistulemustele viidates märkige, kumba kasutatakse, lisades detsibelli väärtusele vastava tähe, näiteks 30 dB (A), mis tähendab ligikaudu 30 phonit. A-filtri vastus järgib lävikõverat ja seda tuleks teoreetiliselt rakendada ainult madalate helitasemete korral, kuid lihtsuse huvides on peaaegu kõik tulemused nüüd esitatud videodB(A-s), isegi kui see toob kaasa täiendavaid vigu. Sama skaalat kasutatakse ka kahjulike mürade mõõtmisel, kuigi rangelt võttes tuleks sel juhul kasutada une skaalat. Näiteks tühikäigul töötava auto müra on umbes 75 dB(A).

heli trauma . Kui suurendate ultraheli järsult, tekib lõpuks tunne valu kõrvus. Katsed on näidanud, et selleks on vaja umbes 130 phoni helitugevust. Pealegi põhjustab sellise ulatusega heli mitte ainult valu, vaid ka pöörduvat kuulmislangust (kuulmisläve ajutine tõus) või pikaajalise kokkupuute korral pöördumatut kaotust (kuulmisläve püsiv tõus, helitrauma). Sel juhul kahjustuvad sensoorsed rakud ja häiritud on sisekõrva mikrotsirkulatsioon. Helikahjustus võib tekkida ka piisavalt pika kokkupuute korral palju nõrgemate helidega, mille intensiivsus on vähemalt 90 dB (A).

Inimestel, kes selliste helidega regulaarselt kokku puutuvad, on oht kuulmiskaotusele; ja nad peaksid kasutama turvaseadmeid (kõrvaklapid, kõrvatropid). Kui te ei võta ettevaatusabinõusid, tekib kuulmislangus mõne aasta jooksul.

Subjektiivsed reaktsioonid mürale . Lisaks helitraumale ehk objektiivselt täheldatud sisekõrva kahjustusele võib heli tekitada ka mõningaid subjektiivse iseloomuga ebameeldivaid aistinguid (mõnikord kaasnevad objektiivsed sümptomid – vererõhu tõus, unetus jne). Mürast põhjustatud ebamugavustunne sõltub suuresti katsealuse psühholoogilisest suhtumisest heliallikasse. Näiteks võib majaelanik kaks korrust kõrgemal klaverit väga häirida, kuigi helitugevus on objektiivselt madal ja teistel elanikel pole kaebusi. Inimesele ebameeldiva müra vältimiseks on raske leida üldisi reegleid ning selles osas kehtivad õigusnormid on sageli vaid mitterahuldavad kompromissid.

Kuulmis- ja kõnepiirkonna piirangud . Tooni kuuldavus, nagu on näidatud joonisel fig. 12,8 sõltub nii selle sagedusest kui ka helirõhust. Noor terve inimene eristab sagedusi 20 kuni 16000 Hz (16 kHz). Sagedusi üle 16 kHz nimetatakse ultraheli, ja alla 20 Hz - infraheli. Inimese kuulmispiirid on seega 20 Hz–16 kHz ja 4–130 foni. Joonisel fig. 12.8 kuulmistsoon asub ülemise ja alumise kõvera vahel. Kõnele iseloomulikud heli sagedused ja tugevused on selle piirkonna keskel (joonisel punasega varjutatud); need vastavad kõnetsoon. Kõne piisava mõistmise tagamiseks peavad sidesüsteemid (nt telefon) edastama sagedusi vahemikus 300 Hz kuni 3,5 kHz. Tundlikkus kõrgete sageduste suhtes väheneb vanusega järk-järgult (nn seniilne kurtus).

Sageduse diskrimineerimise lävi . Igapäevasest kogemusest on teada, et toonid erinevad mitte ainult helitugevuse, vaid ka helitugevuse poolest kõrgus, mis korreleerub nende sagedusega. Tooni peetakse kõrgeks, kui selle sagedus on kõrge, ja vastupidi. Inimese võime eristada järjest kuuldavate toonide kõrgusi on hämmastavalt kõrge. Optimaalses piirkonnas umbes 1 kHz sageduse diskrimineerimise lävi on 0,3%, s.o. umbes 3 Hz.

Mitme sagedusega muusikahelidele saab määrata ka kindla kõrguse; seda peetakse tavaliselt samaks kui põhilise helisagedusega puhast tooni. Tavaline muusikaline skaala jaguneb oktaavideks;

naaberoktaavides olevad samanimelised helid erinevad sageduselt poole võrra. Tempereeritud oktaav on jagatud 12 astmeks, millest igaüks erineb järgmisest sageduselt 1,0595 korda. See erinevus on sisuliselt ülalmainitud sageduse eristamise lävi. Sellegipoolest on kahe samaaegselt kõlava puhta tooni eristamiseks nende sageduste erinevus palju suurem kui üksteise järel järgnedes. Ilmselgelt peavad selleks olema kaks üheaegselt stimuleeritud sisekõrva piirkonda teatud minimaalse vahemaaga.

Siit pärineb mõiste "kriitiline sagedusriba". Näiteks on leitud, et kuulmissüsteem ei ole võimeline eristama puhtaid toone kolmandiku oktaavi piires (see on kriitiline riba); nad ühinevad, luues ühe heli tunde. Selles sagedusvahemikus heli moodustavate komponentide arvu suurenemisega suureneb ainult subjektiivne helitugevus, kuid inimese tajutav helikõrgus ei muutu. Seega summeeritakse helienergia kriitilises ribas, põhjustades üheainsa sensatsiooni.

Kriitiline bänd on üllatavalt lai: kahe kõla vahel on võimatu vahet teha puhas helinaid, mida eraldab ligi kolmandik oktaavist. Segatoonide puhul on olukord muidugi erinev: kahe kõrvuti asetseva klaveriklahvi samaaegset vajutamist on lihtne kindlaks teha, kuna kõik harmoonilised, mis kattuvad iga noodi põhisagedusega, ei kuulu ühte kriitilisse riba.

Umbes 24 kriitilist riba mahub inimkuulmise piiridesse. Seda küsimust käsitletakse töödes üksikasjalikumalt.

Kui korraga kõlab kaks tooni, muutuvad mõlema kuulmisläved. Näiteks konstantse tooni taustal sagedusega 500 Hz ja SPL-ga 80 dB muud helid, mille heliintensiivsus vastab nende kuuldavuse lävele joonisel fig. 12.8 ei aktsepteerita. Nende kuuldavuse tagamiseks on vaja palju kõrgemat helitugevust, eriti umbes 40 dB sagedusel 1 kHz. Seda nähtust nimetatakse maskeerimiseks. Sellel on suur praktiline tähtsus, kuna igapäevaelus võib oluline akustiline teave, näiteks vestlus, olla taustamüraga nii varjatud, et muutub täiesti arusaamatuks. Psühhoakustilisi nähtusi on töödes täpsemalt kirjeldatud.

Keskkõrva roll

Nagu juba mainitud, vibreerib kuulmekile heli ja edastab selle energiat õhus piki vestibulaarskaala ossikulaarset perilümfi.

Seejärel levib heli sisekõrva vedelasse keskkonda; samas kui suurem osa selle energiast peegeldunud kandjate vahelisest liidesest, kuna need erinevad akustilise takistuse (impedantsi) poolest. aga osteotympaniline aparaat keskkõrv "häälestab" mõlema kandja impedantsi üksteisele, vähendades oluliselt tagasivoolu kadu. Esimesel hinnangul võib seda võrrelda kaamera objektiivi tegevusega, mis vähendab valguse peegeldust õhk-klaasi liidesel. Impedantsi sobitamine tagavad kaks mehhanismi. Esiteks on trummikile pindala palju suurem kui trumli põhjas ja kuna rõhk on otseselt proportsionaalne jõuga ja pöördvõrdeline pindalaga, on see ovaalses aknas suurem kui trummikile. Teiseks tekib täiendav surve suurenemine luude keti tekitatud hoobade muutumise tõttu. Seega toimib kogu süsteem astmelise elektritrafona, kuigi protsessis on töös ka teised tegurid – omavahel seotud luude mass ja elastsus, samuti trummikile kõverus ja vibratsiooniomadused. Impedantsi sobitusmehhanism parandab kuulmist 10-20 dB võrra; olenevalt sagedusest võrdub see tajutava helitugevuse suurendamisega 2-4 korda. Trummi-luuaparaadi juhtivad omadused määratakse sagedusega. Parimat edastust täheldatakse kuuldavuse sagedusvahemiku keskel, mis määrab osaliselt selle läve iseloomustava kõvera kuju.

Helitunne tekib ka siis, kui võnkuv objekt, näiteks häälehark, asetatakse otse koljule; sel juhul kannavad põhiosa energiast üle viimaste luud (nn luu juhtivus). Nagu on näidatud järgmises jaotises, nõuab sisekõrva retseptorite ergastamine vedeliku liikumist, näiteks seda, mis on põhjustatud jaluse vibratsioonist, kui heli levib õhus. Luude kaudu leviv heli põhjustab seda liikumist kahel viisil. Esiteks tõrjuvad kolju läbivad kokkusurumise ja harvenemise lained mahukast vestibulaarsest labürindist vedelikku kõrvakalli ja seejärel tagasi (kompressiooniteooria). Teiseks põhjustab tümpanaal-luuaparaadi mass ja sellega kaasnev inerts selle võnkumiste mahajäämust koljuluudele omasest. Selle tulemusena liigub jalus kiviluu suhtes, erutades sisekõrva (massi-inertsiaalne teooria).

Igapäevaelus pole luu juhtivus nii oluline. Kui just sinu enda hääl, mis on salvestatud magnetofonile (eriti madalsagedusalas), tundub tundmatu, kuna elavas kõnes kandub osa energiast luude kaudu kõrva. Diagnostikas kasutatakse aga laialdaselt luu juhtivust.

Keskkõrva lihased (m. tensor tympani, m. stapedius ) on kinnitatud vastavalt malleuse ja jaluse külge. Heliga kokkupuutel nõrgendab nende refleksi kokkutõmbumine keskkõrva takistuse muutumisel ülekannet. See mehhanism ei kaitse liigse helitugevuse eest, kuigi seda võimalust on arutatud. Keskkõrva reflekside funktsionaalne tähtsus jääb ebaselgeks.

Kuulmisprotsessid sisekõrvas

mehaanilised nähtused. Kui heli paneb jalus vibreerima, edastab see oma energia vestibulaarskaala perilümfile (joon. 12.6). Kuna sisekõrvas olev vedelik on kokkusurumatu, peab sellel olema mingi struktuur

rõhu ühtlustamine. See on ümmargune aken. Selle membraan paindub jaluse liikumisele vastupidises suunas. Viimane toob samal ajal puhkest välja talle lähima keskmise skalala basaalosa koos seda katvate Reisneri ja basilaarmembraanidega ning kõigub üles-alla vestibulaarlihase suunas, sealt edasi trummikile – Lihtsuse huvides nimetame edaspidi keskmist treppi koos selle membraanidega endolümfi kanal. Selle aluse nihkumine tekitab laine, mis levib jalust helikotremi, nagu piki pingul köit. Joonisel fig. 12.9, A on näidatud sellise laine kaks olekut (endolümfikanalit tähistatakse ühe joonega). Kuna heli võngub pidevalt jalus, siis nn rändavad lained(cm. ). Basilaarmembraani jäikus jalust helikotremani väheneb, mistõttu lainete levimise kiirus väheneb järk-järgult ja nende pikkus väheneb. Samal põhjusel suureneb esmalt nende amplituud (joon. 12.9), muutudes palju suuremaks kui tindi lähedal, kuid sisekõrva vedelikuga täidetud kanalite summutusomaduste mõjul väheneb varsti pärast seda nullini, tavaliselt enne helikotremat. Kusagil laine tekkimise ja selle sumbumise punktide vahel on lõik, kus selle amplituud on maksimaalne (joon. 12.9). See amplituudi maksimum sõltub sagedusest: mida kõrgem see on, seda lähemal on see jalus; mida madalam, seda kaugemal. Selle tulemusena vastab iga sageduse amplituudimaksimum kuuldavuse vahemikus endolümfikanali (basilaarmembraani) konkreetsele lõigule. Seda nimetatakse sageduse dispersioon. Sensoorsed rakud on enim erutatud seal, kus võnke amplituud on maksimaalne, seega mõjuvad erinevatele rakkudele erinevad sagedused. (kohateooria).

Ülalkirjeldatud laineliikumisi ja eelkõige amplituudimaksimumi asukohta saab jälgida Mössbaueri meetodi, mahtuvusanduri või interferomeetriliste meetoditega. Märkimisväärne on see, et isegi lainete maksimaalne amplituud on äärmiselt väike. Kuulmislävel oleva heli puhul on membraani läbipaine vaid umbes 10–10 m (umbes vesinikuaatomi läbimõõt!). Teine oluline punkt on amplituudimaksimumi range lokaliseerimine: basilaarmembraani erinevad osad on väga selgelt "häälestatud" teatud sagedusele, kui kõrv on täiesti terve. Kui see on kahjustatud (näiteks kerge hüpoksia korral), siis võnkeamplituud väheneb ja selline peenhäälestus kaob. Teisisõnu, basilarmembraan ei võngu lihtsalt passiivselt; aktiivsed protsessid tagatakse sagedusspetsiifilise võimendusmehhanismi abil.

Riis. 12.9. AGA. Rändlaine skeem kahel ajahetkel. Ümbris näitab selle maksimaalset amplituudi konstantsel sagedusel sisekõrva erinevates osades. B. 3D laine rekonstrueerimine

Transformatsiooniprotsessid juukserakkudes . Nagu eelmises lõigus mainitud, põhjustab teatav helisagedus tänu sisekõrva mehaanilistele omadustele basilaarmembraani võnkumisi amplituudiga, mis on piisav ergutada sensoorseid rakke ainult ühes, rangelt piiratud kohas. Kuna basilaar- ja tektoriaalne membraan liiguvad üksteise suhtes ripsmetele mõjub nihkejõud nii nende otsesel kokkupuutel tektoriaalmembraaniga kui ka subtektoriaalse lümfi liikumise tulemusena; mõlemal juhul on nende painutamine piisav stiimul kuulmisretseptoritele (nagu vestibulaarsete retseptorite puhul).

See painutamine algab konversiooniprotsess(transduktsioon): ripsmete mikroskoopiline mehaaniline deformatsioon viib karvarakkude membraanis ioonikanalite avanemiseni ja sellest tulenevalt nende depolariseerumiseni. Selle eelduseks on kohalolek endokohleaarne potentsiaal. Mikroelektroodide mõõtmised on näidanud, et endolümfaatilisel ruumil on positiivne (ligikaudu +80 mV) laeng võrreldes scala vestibularis'e ja teiste kehaväliste ruumidega. Veresoonte vööt ja Corti elund kannavad negatiivset laengut (~ -70 mV; joon. 12.10). Corti elundis registreeritud potentsiaalid vastavad tõenäoliselt juuste ja tugirakkude rakusisestele potentsiaalidele. Positiivse endokohleaarse potentsiaali tagavad energiast sõltuvad protsessid veresoonte ribas. Ripsmete nihkumine stimulatsiooni ajal muudab karva rakumembraani vastupanuvõimet ioonikanalite avanemise tulemusena. Sest vahepeal

Riis. 12.10.Kooklea konstantsed potentsiaalid

Riis. 12.11.Sisekõrva mikrofooniline potentsiaal (MP) ja kuulmisnärvi ühendi aktsioonipotentsiaal (CAP), mis registreeritakse ümmarguses aknas klõpsamise ajal

endolümfiruumis ja nende intratsellulaarses keskkonnas on oluline potentsiaalide erinevus (vähemalt 150 mV), sünkroonselt stiimuliga tekivad lokaalsed ioonivoolud, mis muudavad karvarakkude membraanipotentsiaali ehk tekitavad retseptori potentsiaali (nn. aku hüpotees). Registreerimine on keeruline, kuid võimalik. Lihtsam on aga salvestada, asetades mikroelektroodid scala tympani retseptorite lähedusse või ümarale aknale. sisekõrva mikrofonipotentsiaal(joonis 12.11).

See sarnaneb mikrofoni väljundpingega ja peegeldab täpselt helirõhu muutusi. Kõnesalvestis, mis on tehtud katselooma ühendamisel mikrofoni potentsiaaliga, on üsna loetav. Selle potentsiaali päritolu on ebaselge; esialgne oletus, et see koosneb ekstratsellulaarselt registreeritud karvarakkude retseptori potentsiaalide komponentidest, ei ole enam päris vastuvõetav. Nagu näitavad sisemiste ja välimiste karvarakkude intratsellulaarsed juhtmed, kuigi need genereerivad retseptori potentsiaali, registreeritakse stiimulite kõrge sagedusega ainult konstantne pinge: karvrakkude membraanipotentsiaal ei muutu sünkroonselt kõrgsagedusliku heliga. Mikrofoni potentsiaal:

1) on helistiimuliga sünkroonne praktiliselt ilma varjatud perioodita;

2) on ilma tulekindlast perioodist;

3) puudub mõõdetav lävi;

4) ei allu väsimusele; need. erineb kõigis aspektides neuraalsest aktsioonipotentsiaalist.

Juukserakkude depolarisatsioon põhjustab nende basaalosast vahendaja (võimalik, et glutamaadi) vabanemise, mis ergastab aferentseid närvikiude. Kui kõrva lähedalt on kuulda klõpsatust (lühike rõhuimpulss), aktiveeruvad kuulmisnärvi kiud sünkroonselt ja ümarast aknast saab lisaks mikrofonile salvestada ka liitaktsioonipotentsiaali. Pikemad helid põhjustavad asünkroonseid impulsse, mis ei summeeru eraldi aktsioonipotentsiaalideks. Joonisel fig. 12.11 näitab klõpsu tekitatud kohleaarset mikrofoonilist potentsiaali (MCP) ja ühendi aktsioonipotentsiaali (CAP). Neid on registreeritud kassidel, kuid neid võib registreerida ka inimestel, kui diagnostilisel eesmärgil lastakse elektrood läbi kuulmekile ja tuuakse see ümara akna juurde.

Heli kodeerimine kuulmisnärvi kiududes .

Kohleaarnärvis on 90% aferentsetest kiududest müeliniseerunud ja pärinevad sisemistest karvarakkudest. Igaüks võtab ühendust ainult ühega neist, st. väga väikese teoosaga. Need kiud on piisavalt paksud, et registreerida neis mikroelektroodidega aktsioonipotentsiaale ja uurida reaktsiooni helistimulatsioonile (välistest karvarakkudest ulatuvad kiud on selleks liiga õhukesed). Kuna sisekõrva iga osa vastab teatud sagedusele, erutab kõiki neid kiude kõige rohkem oma iseloomulik sagedus heli ja muud sagedused ei aktiveeru üldse või aktiveeritakse ainult helirõhu tõusuga. See kajastub joonisel fig. 12.12, mis näitab kahe erineva kiu tajumisläve ja stiimuli sageduse graafikut. Läve seadmise kriteeriumiks on teatud aktiivsuse tõus üle selle spontaanse taseme. Iga kiud põletatakse sageduse ja intensiivsuse väärtustega joonisel varjutatud ala piires. Seda piiraval kõveral lävisagedusreaktsioon on märgata kitsas teravatipuline madala läve ala ja lai kõrge läve ala. Sagedusläve omadused peegeldavad

Riis. 12.12.Kahe kuulmisnärvi aferentse kiu (a, b) skemaatilised sagedus-lävikõverad erinevate iseloomulike sagedustega (CH). Kõver b on tüüpiline kiudule, mille patoloogilised muutused on põhjustatud sisekõrva kahjustusest.

sageduse maksimumide jaotus põhimembraanil. Ühe kiu reaktsioon stiimulile, väljendatuna sellise kõverana, on heli spektraalanalüüs. Kui selles on mitu erinevat sagedust, aktiveeruvad mitmed närvikiudude rühmad. Kestus helistiimul on kodeeritud närvitegevuse kestusega ja intensiivsus-tema tasemel. Helirõhu tõusuga suureneb ka neuronaalsete impulsside sagedus (teatud piirini, mille järel tekib küllastumine). Väga kõrge rõhu korral aktiveeruvad lisaks ka naaberkiud, mis olid varem puhkeasendis. Selline protsess on näidatud joonisel fig. 12.12; mõlemad kiud on erutatud, kui heli vastab nende sagedus-läviomaduste kattuvuse piirkonnale. Niisiis, primaarsete aferentide tasemel laguneb helistiimul sageduskomponentideks. Igaüks neist ergastab vastavaid närvikiude. Kuulmistrakti kõrgemal tasemel võivad neuronid käituda erinevalt.

Sisekõrva kahjustamisel väheneb aferentsete kiudude tundlikkus ja sagedusselektiivsus (joon. 12.12). Samuti muutub sisemiste karvarakkude retseptori potentsiaal ja nagu eespool mainitud, juhtub sama ka põhimembraani mehaaniliste vibratsiooniomadustega. Võib eeldada, et viimased määravad nende rakkude ja kiudude käitumise, kuid nad ise sõltuvad aktiivsest mehaanilisest tugevdamisest, mille eest vastutavad tõenäoliselt välimised karvarakud. Olemasoleva hüpoteesi kohaselt stimuleeritakse neid kõigepealt heliga ja genereeritakse täiendavalt sama sagedusega vibratsioonienergiat. Seejärel edastatakse see sisemistele juukserakkudele. Kui see on tõsi, siis räägime mingist sensoorse raku ja mehaanilise energiageneraatori hübriidist.

Paljud siinkohal olevad küsimused on veel vastuseta, kuid vaieldamatu on ka kõri võime nii toota kui analüüsida helienergiat. Kookleas tekkivat heli saab mõõta isegi väljaspool kuulmekile. Neid protsesse rikutakse väga sageli erinevate vigastustega.

Välimised karvarakud sobivad aktiivseteks võimenditeks, kuna need sisaldavad kontraktiilseid valke ja neid teenindab kõrgelt arenenud efferentvõrk. Lisaks pole nende aferendid ilmselgelt olulised teabe edastamiseks ajju.

Helisageduste kodeerimisest vastavalt retseptori lokaliseerimise põhimõttele on juttu eespool. Teist tüüpi kuulmisnärvis kodeeritav teave on järgmine. Kuni 5 kHz sagedusega toonid põhjustavad kuulmisnärvis neuronaalseid impulsse tavaliselt ainult helitsükli teatud faasides. Selle tulemusena muutub stiimuli ajaline struktuur (näiteks periood T joonisel 12.5, B) mida esindavad aktsioonipotentsiaalide rühmad, mis edastatakse kesknärvisüsteemi mööda kuulmisnärvi sobivatel ajahetkedel. Aju on ilmselt võimeline hindama impulsside ajalist struktuuri ja määrama selle aluseks oleva helisageduse (nn. perioodilisuse analüüs). Eriti selgeid tõendeid selle kohta on saadud kurtuse all kannatavate patsientide kuulmisnärvi otsese elektrilise stimulatsiooniga; perioodilisi stiimuleid töödeldi nii, et tekkis teatud helikõrguse toon, mis näitab perioodilisuse analüüsi tegelikku tähtsust kuulmise jaoks.

Keskne kuulmissüsteem

Kuulmistoru anatoomia Väga lihtsustatud diagramm on näidatud joonisel fig. 12.13. Lihtsuse huvides on näidatud ainult vasakust kõrvast väljuv tee. Nooled näitavad sünapsi kõrgema järgu neuronitega. Et joonistust mitte üle koormata, jäetakse välja korduvad collateralid ja interkalaarsed neuronid, kuigi sellised ühendused on kuulmissüsteemis üsna tavalised.

Esmane aferentne kiud hargneb, saates ühe protsessi ventraalne ja teine ​​selleks dorsaalsed kohleaarsed (kohleaarsed) tuumad. Nende peenstruktuur (eriti seljaosa) on väga keeruline. Ventraaltrakt (ventraalsest tuumast) viib (osaliselt läbi trapetsi keha tuuma) ipsi- ja kontralateraalsetesse olivarikompleksidesse, mille neuronid saavad seega signaale mõlemast kõrvast. Just see närvitase võimaldab võrrelda kahelt kehapoolelt tulevaid akustilisi signaale (selle võrdlusprotsessi juurde tuleme allpool tagasi). Seljatrakt (alates

Riis. 12.13.Väga lihtsustatud skeem kuulmistraktist (ainult vasaku kõrva jaoks). Ülemise oliivi binauraalsete interaktsioonide demonstreerimiseks on näidatud ka ühendused. õige ventraalne kohleaarne tuum. Tsentrifugaalviisid on välja jäetud

dorsaalne tuum) läheb keha vastasküljele ja läheb sinna lateraalse lemniskuse tuum (külgne silmus). Olivaride kompleksi rakkude tõusuprotsessid on nii ipsi- kui ka kontralateraalsed. Pärast sünaptilist ümberlülitamist külgmise silmuse tuumas läbib kuulmisrada inferior colliculus quadrigemina ja mediaalne genikulaarkeha primaarseks kuulmiskooreks, mis katab oimusagarate ülemise osa põiki oimusagarat (Geshli gyrus). See tsoon vastab Brodmani järgi väljale 41; suurem osa sellest on peidus Sylvi vao sügavuses. Primaarne kuulmiskoor külgneb kuulmissüsteemi teiste projektsioonialadega, mida nimetatakse sekundaarseks kuulmiskooreks (Brodmanni järgi väli 42). Seega koosneb prekortikaalne kuulmistrakt vähemalt viiest või kuuest neuronist ja kuna täiendavad sünaptilised lülitid ja korduvad tagatised joonisel fig. 12.13 pole näidatud, võimalikud pikemad ketid. Seda on töödes täpsemalt kirjeldatud. Lõpuks sisaldab kuulmissüsteem lisaks aferentsetele radadele ka tsentrifugaalseid eferentseid kiude, mida pole samuti näidatud joonisel fig. 12.13.

Kuulmissüsteemi kesksete neuronite ergastamine . Kui kuulmisnärvi esmaseid aferente erutavad puhtad toonid ehk väga lihtsad helistiimulid, siis kõrgema taseme neuronid selleks üldjuhul võimelised ei ole. Ventraalses kohleaarses tuumas nad käituvad endiselt nagu esmased neuronid. Puhas

Riis. 12.14.Dorsaalse kohleaarse tuuma nelja neuroni aktiivsus vastusena iseloomuliku sagedustooni toimele 50 ms jooksul (muutustega). Kõrval abstsiss-aeg; peal y-telg tegevuspotentsiaalide arv

läveülese intensiivsusega toonid põhjustavad alati nende ergutamist; neil on kitsad teravatipulised sageduslävi kõverad ja lühikesed varjatud perioodid. Siiski juba sisse dorsaalne kohleaarne tuum pilt on täiesti erinev. Kuigi ka siin süttib enamik neuroneid puhaste toonidega, on nende reaktsioonide tüübid väga erinevad. Näiteks joonisel fig. 12.14 näitab sellest tuumast lähtuvate erinevate kiudude reaktsioone: igal juhul esitati 50 ms kestev toon sellele rakule iseloomuliku sagedusega. Neuron joonisel fig. 12.14, AGA käitub nagu esmane aferent, samas kui teiste käitumine on sisuliselt erinev. Mõnes neist võib heli põhjustada pidurdamist; teisi erutavad rangelt määratletud sagedused ja neid pärsib väike kõrvalekalle neist. On ka neuroneid, mis reageerivad erilisel viisil muutuva sagedusega helidele (nn sagedusmoduleeritud toonid), kuigi nad reageerivad ka puhastele toonidele. Sellise keerulise käitumise anatoomiliseks aluseks on kõrvalseosed, millest osa on ergastavad ja teised inhibeerivad.

Funktsionaalne väärtus See kõik on ilmselgelt selles, et neuronid reageerivad eriti selgelt helistiimuli teatud tunnustele, aidates kaasa pildituvastusele juba nii madalamal trakti tasandil. Kõrgematel tasemetel suureneb nende reaktsiooni spetsiifilisus järk-järgult.

Mida kaugemal kõrvakallist mööda kuulmisrada, seda keerulisemad heliomadused on neuronite aktiveerimiseks vajalikud. Paljud rakud ei reageeri puhastele toonidele üldse. IN alumine kolliikul quadrigemina näiteks on rakke, mis reageerivad ainult kindla suuna ja modulatsiooniastmega sagedusmoduleeritud toonidele. Teised neuronid reageerivad siin ainult amplituudmoduleeritud (st muutuva intensiivsusega) toonidele. Ja sel juhul peavad modulatsioonil sageli olema teatud omadused, vastasel juhul ei tekita see erutust.

Üldiselt võime öelda, et helistimulaatoris sisalduv teave kodeeritakse korduvalt ümber, kui see läbib kuulmistrakti erinevaid tasandeid. Selle protsessi käigus kiirgavad ühte või teist tüüpi neuronid "oma" stiimuli omadusi, mis tagab kõrgema taseme neuronite üsna spetsiifilise aktiveerimise.

Igapäevaelus me puhtaid toone praktiliselt ei kohta. Meid ümbritsevad helid koosnevad erinevatest sageduskomponentidest, mis muutuvad pidevalt ja sõltumatult. Nende amplituud ja kestus on samuti erinevad; need võivad tulla ja minna ootamatult või järk-järgult, korduda või olla ainulaadsed; nende allikas võib asuda meist lähemal või kaugemal, liikuda jne. Kõiki neid omadusi oskab vähemalt treenitud kõrvaga inimene hinnata. Sellise hinnangu aluseks olevad närviprotsessid on tuvastatud peamiselt aastal kuulmiskoor. Näiteks osa neuronitest esmases kuulmiskoores reageerivad ainult helistiimuli algusele, teised aga selle lõpule. Mõnda neuronirühma erutavad teatud kestusega helid, teisi korduvad helid. On ka rakke, mis aktiveeruvad ainult heli ühe või teise sagedus- või amplituudmodulatsiooniga. Paljud neuronid aktiveeruvad laias sagedusvahemikus, st. müra, teistes erinevad sagedusläve omadused ühe või mitme väljendunud miinimumi poolest. Enamikku kortikaalseid rakke erutavad kontralateraalse kõrva aferendid, kuid mõned reageerivad samapoolsele stimulatsioonile, teised aga ainult kahepoolsele stimulatsioonile. Märkimisväärne osa esmase kuulmiskoore neuronitest ei aktiveeru ühegi eksperimentaalse mõju all; võib-olla on nad väga spetsiifilised ja reageerivad ainult stiimulitele, mida on laboris liiga raske taastoota.

Üldised raku reaktsioonid esmane kuulmiskoor sarnased visuaalse ajukoore komplekssete või superkomplekssete neuronitega. Ilmselgelt osalevad nad kuulmismustri tuvastamises, mis on väga oluline näiteks jaoks kõne mõistmine. Isegi ahvide kuulmiskoorest on leitud rakke, mis reageerivad peamiselt liigisisese suhtlusega seotud helidele. Nende neuronite omadused sõltuvad aga sageli mõnest tundmatust parameetrist ja nende reaktsioonid varieeruvad ettearvamatult.

Aju oimusagarate kahjustus, kus asub kuulmisajukoor, raskendab kõne mõistmist, heliallika ruumilist paiknemist (vt allpool) ja selle ajaliste omaduste tuvastamist. Sellised kahjustused ei mõjuta aga võimet eristada heli sagedust ja tugevust. Töödes käsitletakse põhjalikumalt heliinfo tsentraalset töötlemist.

Hiljutised uuringud on näidanud, et kõrvakõrva tonotoopiline organisatsioon püsib kuulmissüsteemi kõrgematel tasanditel, sealhulgas ajukoores. Sellise organisatsiooni olemasolu, s.o. teatud helisagedustega seotud alade järjestatud jaotus esmases kuulmiskoores oli varem eitatud.

Teine tulemus, vastupidiselt varasematele eeldustele, oli tõsiasi, et kõrgema taseme kuulmisneuroneid ei iseloomusta sagedusläve omaduste väljendunud piigid. Kui katseloom on optimaalsetes tingimustes, on kuulmisnärvi primaarsetes aferentides need väga erinevad.

Kuulmisorientatsioon ruumis . Keskne kuulmissüsteem on väga oluline ruumiline orientatsioon. Nagu igapäevakogemusest teada, binauraalne kuulmine heliallika suuna saab üsna täpselt määrata. Füüsiline alus on suunalisus selles, et tavaliselt on üks kõrv sellest kaugemal kui teine. Lõpliku kiirusega levides jõuab heli kaugemasse kõrva hiljem ja vähemaga jõud, ja kuulmissüsteem suudab tuvastada selle erinevuse kahes kõrvas juba 1 dB tasemel. Joonisel fig. Joonisel 12.15 on kujutatud heli leviaja erinevuse arvutamise meetod. Vahemaa erinevus Δ S = dsinα , kus (d on kõrvade vaheline kaugus jaα - nurk, mille all heliallikas asub objekti suhtes. Seega viivitus Δ t = ∆s /s, kus c on heli kiirus. Inimene suudab tabada vaid 3–10–5 s viivitust, mis vastab heliallika kõrvalekaldumisele keskjoonest umbes 3° võrra. Optimaalsetes tingimustes saab eristada pool nurka.

Nii psühhofüüsilised kui ka neurofüsioloogilised katsed on näidanud, et suunakuulmine põhineb juhtivuse aja ja helitugevuse erinevus. Kõrvaklappide kasutamisel kummagi kõrva iseseisvaks stimuleerimiseks põhjustab signaali viivitus või intensiivsuse vähenemine ühel küljel heli lokaliseerumist vastaskõrvas. Viivitust saab kompenseerida intensiivsuse suurendamisega; sel juhul näib heliallikas paiknevat peas. Sarnased tulemused saadi neurofüsioloogilistes katsetes. Ülemises oliiviõlis esimene tase

Riis. 12.15. Aja erinevuse arvutamine, mille jooksul heli jõuab paremasse ja vasakusse kõrva (vt teksti)

Kahepoolse aferentatsiooniga kuulmissüsteemis on neuroneid, mis käituvad ajaliste omaduste ja signaali intensiivsuse osas sarnaselt. Ergutus on neis maksimaalne, kui heli ühest kõrvast on valjem kui teises ja eelneb sellele. Teist tüüpi rakud on siin kõige aktiivsemad, kui mõlemasse kõrva jõudvad stiimulid erinevad saabumisaja ja intensiivsuse poolest teatud viisil. See tähendab, et esimest tüüpi rakud reageerivad maksimaalselt helile, mis paikneb piki ühe kõrva telge, ja teine ​​teatud nurga all tulevale helile. Quadrigemina ülemistes kolliikulites ühendavad kuulmis- ja visuaalsed aferentatsioonid, et anda ruumi kolmemõõtmeline "kaart". IN kuulmiskoor mõned rakud aktiveeritakse ka ainult heliallika kuulaja suhtes väga kindlas asukohas. Selle hävitamisel kannatab ka ruumiline orientatsioon. Siiski pole siiani täiesti selge, kuidas kesknärvisüsteem tuleb toime alla 10–4 s ajavahe määramisega.

Juhtimisaja ja intensiivsuse erinevustest ei piisa, et mõista, kas heliallikas on ees või taga, pea kohal või all. Selleks on vaja lisaseadet - kõrvaklappi. Selle struktuur "moonutab" signaali nii, et olenevalt selle allika asukohast on võimalik seda lokaliseerida. Tehnikas saab seda kasutada, kui asetada mannekeeni pähe kuulmekile asemel mikrofonid: nende abil saadud stereosalvestised on suurepärase kvaliteediga.

Kuulamine müras . Binauraalsel kuulmisel on ka teine, olulisem funktsioon kui ruumis orienteerumine; see aitab analüüsida akustilist teavet kõrvalise müra olemasolul. "Kõnedevahelisi" erinevusi signaalide intensiivsuses ja suunas kasutab kesknärvisüsteem taustmüra summutamiseks ja kasulike helide esiletõstmiseks (näiteks rahvarohkel koosolekul õigele vestlusele keskendumisel). See selektiivne filtreerimisprotsess suurendab kuuldavust ligikaudu 10 dB võrra. Seda ei juhtu kurtidega ühest kõrvast, mida on lihtne kõrva kinni keerates kontrollida. Seetõttu on oluline taastada binauraalne kuulmine kuulmislanguse korral näiteks kuuldeaparaatide abil.

Auditiivne kohanemine . Kuulmissüsteem, nagu ka teised sensoorsed süsteemid, on võimeline kohanemisele. Sellesse protsessi on kaasatud nii perifeerne kõrv kui ka tsentraalsed neuronid. Kohanemine väljendub ajutises kuulmisläve tõusus. See on kasulik, kuna see alandab valjuse eristamise künnist ja hõlbustab seega kuulmisaistingu eristamist. Kohandatud kõrvas on isofonid nihutatud ülespoole ja üksteisele lähemale. Täpsem teave on paberites.

Kuulmiskaotuse patofüsioloogia

Kuulmislangus ja kurtus mõjutavad patsientide elu väga oluliselt ning tõmbavad seetõttu arstide poolt palju tähelepanu. Nende rikkumiste põhjused võib jagada kolme kategooriasse.

1. Helijuhtivuse rikkumised. Nende hulka kuuluvad keskkõrva kahjustused. Näiteks kui see on põletikuline, ei edasta trummel-luuaparaat sisekõrva normaalses koguses helienergiat. Selle tulemusena, isegi kui see on terve, halveneb kuulmine. Selliste kuulmisdefektide tõhusaks kõrvaldamiseks on mikrokirurgilisi viise.

2. Helitaju rikkumised. Sel juhul on Corti elundi karvarakud kahjustatud, nii et signaali töötlemine või neurotransmitterite vabanemine on häiritud. Selle tulemusel kannatab teabe edastamine kõrvakõrvast kesknärvisüsteemi.

3. Retrokohleaarsed häired. Sise- ja keskkõrv on terved, kuid kahjustatud on kas primaarsete aferentsete kiudude keskosa või muud kuulmisteede komponendid (näiteks ajukasvaja korral).

Patsientide kuulmise testimist nimetatakse audiomeetria. Kuuldeaparaadi kahjustuste tuvastamiseks ja lokaliseerimiseks on välja töötatud arvukalt teste (vt täpsemalt).

Kõige olulisem seas neid – läve audiomeetria. Patsiendile esitatakse ühe kõrvaklapi kaudu erinevaid toone. Arst alustab heli intensiivsusest selgelt alampiirist ja suurendab järk-järgult helirõhku kuni. patsient ei teata heli kuulmisest. See helirõhk kantakse graafikule (joonis 12.16) nn audiogramm.

Tavalistel audiograafilistel vormidel tähistatakse tavalist kuulmisläve taset paksu joonega ja märgistusega "0 dB". Erinevalt joonisest fig. 12.18 on nulljoonest allapoole joonistatud kõrgemad läved ja need iseloomustavad kuulmislanguse astet – mitu detsibelli need on alla normi. Rõhutame, et me ei räägi siin SPL-i detsibellidest, vaid nii mõnegi dB suuruse kuulmislangusest. Näiteks kui panna mõlemad kõrvad sõrmedega kinni, siis see väheneb umbes 20 dB (selle katse tegemisel tuleb muidugi püüda mitte teha liiga palju müra sõrmedega ise). Kõrvaklappide abil testitakse heli tajumist, kui see on õhu juhtivus. Luu juhtivus testitud sarnaselt, kuid kõrvaklappide asemel kasutatakse hääleharki, mis kantakse katsepoolele oimusluu mastoidprotsessile, nii et vibratsioonid levivad otse läbi kolju. Luu- ja õhujuhtivuse lävekõveraid võrreldes on võimalik eristada kesk- või sisekõrva kahjustusest põhjustatud kurtust.

Keskkõrva kahjustusega kurtus on tingitud heli juhtivuse rikkumisest. Sisekõrv on aga suurepärane. Sellistes tingimustes tuvastatakse kuulmislangus õhujuhtivuse testis (vt joonis 12.16) ja luu juhtivuse lävi on normaalne, kuna helienergia jõuab testimisel karvarakkudeni, möödudes keskkõrvast.

Kurtus sisekõrva patoloogias juukserakkude kahjustuse tõttu; keskkõrv on suurepärane. Sel juhul suurendatakse mõlemat tüüpi juhtivuse künnist, kuna mõlemal juhul toimub signaali muundamine sama retseptori protsessiga. Retrokohleaarsed häired suurendavad ka mõlemat läve.

Kasutades häälekahvlit (tavaliselt sagedusel 256 Hz) on juhtivuse häireid väga lihtne eristada sisekõrva kahjustusest või retrokohleaarsest patoloogiast, kui on teada, milline kõrv on kõige halvema kuulmisega. (Weberi test). Võnkuva häälehargi jalg asetatakse kolju keskjoonele; kui sisekõrv on kahjustatud, teatab patsient, et toon kõlab tervislikust küljest; kui keskmine - mõjutatud.

Seda nähtust on lihtne seletada sisekõrva patoloogia korral. Kahjustatud retseptorid erutavad kuulmisnärvi vähem, mistõttu terves kõrvas kõlab toon valjemini ja selle erinevuse tõttu tekib suunatunnetus. Keskkõrva kahjustuse korral seisame silmitsi kolme samaaegse protsessiga. Esiteks nõrgendab ossikulaaraparaadi vibratsiooniomaduste halvenemine heli edastamist mitte ainult väljast sissepoole, vaid ka vastupidises suunas. Seetõttu on helist erutatud sisekõrv,

Vestibulaarsüsteem koos visuaalse ja somatosensoorse süsteemiga mängib juhtivat rolli inimese ruumilises orientatsioonis. See võtab vastu, edastab ja analüüsib teavet kiirenduste või aeglustuste kohta, mis tekivad sirgjoonelise või pöörleva liikumise protsessis, samuti pea asendi muutmisel ruumis. Ühtlase liikumise või puhkeoleku korral ei erutata vestibulaarse sensoorse süsteemi retseptorid. Vestibuloretseptorite impulsid põhjustavad skeletilihaste toonuse ümberjaotumist, mis tagab keha tasakaalu. Need mõjud toimuvad refleksiliselt läbi mitmete kesknärvisüsteemi osakondade Vestibulaarsüsteemi retseptorite ehitus ja funktsioonid. Vestibulaarsüsteemi perifeerne osa on vestibulaaraparaat, mis asub ajalise luu püramiidi labürindis. See koosneb vestibüülist ja kolmest poolringikujulisest kanalist. Lisaks vestibulaaraparaadile siseneb sisekõrva labürinti, milles paiknevad kuulmisretseptorid. Poolringikujulised kanalid paiknevad kolmel vastastikku risti asetseval tasapinnal: ülemine esiosa, tagumine sagitaalses ja külgmine horisontaaltasapinnas. Iga kanali üks ots on laiendatud (ampull).Vestibulaaraparaat sisaldab ka kahte kotti: sfäärilist ja elliptilist ehk emakat. Esimene neist asub sisekõrvale lähemal ja teine ​​poolringikujulistele kanalitele. Vestibüüli kottides on otoliitaparaat: retseptorrakkude (sekundaarselt tundlikud mehhanoretseptorid) kobarad kõrgustel või. Koti õõnsusse ulatuv retseptorraku osa lõpeb ühe pikema liigutatava karva ja 60-80 liimitud liikumatu karvaga. Need karvad tungivad läbi želeesarnase membraani, mis sisaldab kaltsiumkarbonaadi kristalle – otoliite. Vestibüüli karvarakkude ergastumine toimub otoliitse membraani libisemise tõttu mööda karvu, st nende paindumine.rakud koonduvad ainult ampullidesse kristallide kujul. Need on varustatud ka karvadega. Endolümfi liikumisel (nurkkiirenduse ajal), kui karvad painduvad ühes suunas, ergastuvad karvarakud, vastupidise liikumise korral aga pärsitud. Selle põhjuseks on asjaolu, et juuksemembraani ioonikanalite mehaaniline juhtimine mikrofilamentide abil sõltub karvavoldi suunast: ühes suunas kõrvalekaldumine viib kanalite avanemiseni ja juukseraku depolariseerumiseni ning kõrvalekalle vastupidises suunas põhjustab kanalite sulgemise ja retseptori hüperpolarisatsiooni. Vestibüüli ja ampulli karvarakkudes tekib nende painutamisel retseptori potentsiaal, mis võimendab atsetüülkoliini vabanemist ja aktiveerib sünapside kaudu vestibulaarsete närvikiudude otsad Vestibulaarsed närvikiud (bipolaarsete neuronite protsessid) saadetakse edasi. pikliku medulla juurde. Nende kiudude kaudu tulevad impulsid aktiveerivad bulbaarse vestibulaarse kompleksi neuroneid, mis sisaldavad tuumasid: ülemine vestibüül ehk Bekhterev, külgmine vestibüül või Deiters, Schwalbe jne. Siit saadetakse signaalid paljudesse keskosa osadesse. närvisüsteem: seljaaju, väikeaju, okulomotoorsed tuumad , ajukoor, retikulaarne moodustis ja autonoomse närvisüsteemi ganglionid.Isegi täielikus puhkeolekus registreeritakse vestibulaarnärvis spontaansed impulsid. Närvi tühjenemise sagedus suureneb, kui pead pööratakse ühes suunas ja on pärsitud, kui seda pöörata teises suunas (liikumissuuna tuvastamine). Vestibulaarse stimulatsiooniga seotud komplekssed refleksid. Vestibulaarsete tuumade neuronid tagavad erinevate motoorsete reaktsioonide kontrolli ja juhtimise. Kõige olulisemad neist reaktsioonidest on järgmised: vestibulospinaalne, vestibulo-vegetatiivne ja vestibulo-okulomotoorne. Vestibulospinaalsed mõjud vestibulo-, retikulo- ja rubrospinaaltrakti kaudu muudavad neuronite impulsse seljaaju segmentaaltasanditel. Nii toimub skeletilihaste toonuse dünaamiline ümberjaotus ja lülitatakse sisse tasakaalu säilitamiseks vajalikud refleksreaktsioonid. Väikeaju vastutab nende reaktsioonide faasilisuse eest: pärast selle eemaldamist muutuvad vestibulospinaalsed mõjud valdavalt toniseerivaks. Tahtlike liigutuste ajal nõrgenevad vestibulaarsed mõjud seljaajule.Vestibulo-vegetatiivsetes reaktsioonides osalevad kardiovaskulaarsüsteem, seedetrakt ja teised siseorganid. Vestibulaarse aparatuuri tugeva ja pikaajalise koormuse korral tekib patoloogiline sümptomite kompleks, mida nimetatakse liikumishaiguseks, näiteks merehaiguseks. See väljendub südame löögisageduse muutumises (tõuseb ja seejärel aeglustub), veresoonte ahenemises ja seejärel laienemises, mao tihenemises, pearingluses, iivelduses ja oksendamises. Suurenenud kalduvust liikumishaigusele saab vähendada spetsiaalse treeninguga (pöörlemine, kiiged) ja mitmete ravimite kasutamisega Vestibulo-okulomotoorsed refleksid (silma nüstagm) seisnevad silmade aeglases liikumises pöörlemisele vastupidises suunas, millele järgneb silmad tagasi hüpates. Rotatsioonilise silma nüstagmi esinemine ja iseärasused on vestibulaarsüsteemi seisundi olulised näitajad, neid kasutatakse laialdaselt mere-, lennundus- ja kosmosemeditsiinis, samuti eksperimendis ja kliinikus.Vestibulaarsete signaalide peamised aferentsed rajad ja projektsioonid. Vestibulaarsete signaalide sisenemiseks ajukooresse on kaks peamist teed: otsene tee läbi ventraalse postlateraalse tuuma dorsomediaalse osa ja kaudne vestibulotserebellotalamuse rada läbi ventrolateraalse tuuma mediaalse osa. Ajukoores paiknevad vestibulaarse aparatuuri peamised aferentsed projektsioonid posttsentraalse gyruse tagumises osas. Motoorses ajukoores, tsentraalse sulkuse alumise osa ees, leiti teine ​​vestibulaarne tsoon Vestibulaarsüsteemi funktsioonid. Vestibulaarsüsteem aitab kehal aktiivse ja passiivse liikumise ajal ruumis navigeerida. Statokineetilised refleksid tekivad pöörlemisel ja keha igasugusel liikumisel ruumis, olenemata sellest, kas need liigutused on aktiivsed või passiivsed.Selliste reflekside ilmekaks näiteks on tõsterefleks: tõste tõstmine põhjustab jalgade painutamist, peatumine – sirgumine. Mere- ja õhutõbi, mis väljendub kehvas tervises, iivelduses jm, on samuti statokineetilised refleksid, kuid siin on mõju peamiselt siseorganitele.Pärast korduvaid (10-15 korda) ühes suunas paigas pöörlemist kaldub keha kõrvale vastupidises suunas, See on tingitud teise kehapoole lihaste reflektoorsest pingest, mis takistab pöörlemist. Vasakule pööramine põhjustab kõrvalekalde paremale ja vastupidi.Tooniliste reflekside roll balletitantsijate motoorses tegevuses. Toonilised refleksid viiakse läbi automaatselt. Inimene ei mõtle sellele, kuhu oma pead kallutada või milliseid lihaseid peaks tasakaalu hoidmiseks pingutama. Kuid ajukoor juhib nende ajupiirkondade tegevust, milles tooniliste reflekside kaared on suletud, kontrollib neid. Näiteks tahtepingutusega saab pidurdada toonilisi reflekse: uusi liigutusi ja kombinatsioone õppides tuleb toonilisi reflekse alla suruda. Kaitstes keha vigastuste eest, segavad nad selle jaoks uusi, ebatavalisi keerulisi liigutusi.

10. Sechenovi inhibeerimine, presünapti ja postsünapti inhibeerimise mehhanism.

Sechenovi inhibeerimine, füsioloogilise eksperimendi nimi, mis viis tsentraalse inhibeerimise ehk kesknärvisüsteemi inhibeerimisprotsesside avastamiseni. Konnaga tehtud katsetes täheldas I. M. Sechenov (1862), et seljaaju refleks (käpa paindumine, kui see on sukeldatud nõrgasse happelahusesse) pärsib nägemistuberkulide piirkonna keemilist või elektrilist stimulatsiooni. See eksperiment lükkas ümber tol ajal eksisteerinud ideed, mille kohaselt tagavad pea- ja seljaaju regulatsioonifunktsioonid ainult erutusprotsessid; tõestati, et koos ergastavate interaktsioonidega eksisteerivad ka kvalitatiivselt erilised inhibeerivad vastasmõjud närvielementide vahel. S. t., nagu ka teisi tsentraalse inhibeerimise nähtusi, viivad läbi spetsiaalsed inhibeerivad neuronid ja sünapsid, mis esinevad nii seljaajus kui ka ajus Inhibeerimise nähtuse närvikeskustes avastas esmakordselt IM Sechenov aastal. 1862. Selle protsessi olulisust käsitles ta raamatus "Aju refleksid". Alandades konnajala happeks ja ärritades samaaegselt mõnda ajuosa (näiteks soolakristalli kandmisega vahelihase piirkonda), täheldas IM Sechenov "happe" refleksi järsku viivitust ja isegi täielikku puudumist. Seljaaju (käpa väljatõmbamine).Siit järeldas ta, et mõned närvikeskused võivad oluliselt muuta refleksi aktiivsust teistes keskustes, eriti nende peal olevad närvikeskused võivad pärssida nende all olevate närvikeskuste aktiivsust. Kirjeldatud nähtus imbus füsioloogia ajalukku Sechenovi inhibeerimise nime all Inhibeerivad protsessid on vajalik komponent närvitegevuse koordineerimisel. Esiteks piirab inhibeerimisprotsess ergastuse levikut (kiiritamist) naabernärvikeskustesse, mis aitab kaasa selle kontsentratsioonile kesknärvisüsteemi vajalikes piirkondades. Teiseks, tekkides mõnes närvikeskuses paralleelselt teiste närvikeskuste ergastusega, lülitab pärssimise protsess välja hetkel mittevajalike keskuste ja elundite tegevuse. Kolmandaks kaitseb pärssimise tekkimine närvikeskustes neid liigse ülepinge eest töö ajal, s.t. mängib kaitsvat rolli.Esinemiskoha järgi eristatakse postsünaptilist ja presünaptilist inhibeerimist. postsünaptiline inhibeerimine. Sünapsi aktiveerimisel ilmnevad mõjud võivad olla ergutavad või pärssivad. See sõltub vahendaja kvaliteedist ja postsünaptilise membraani omadustest. Ergutavad neuronid vabastavad ergastavat neurotransmitterit ja inhibeerivad neuronid vabastavad inhibeerivat. Lisaks võib sama vahendaja erinevates organites avaldada erinevat mõju (näiteks atsetüülkoliin ergastab skeletilihaskiude ja pärsib südamekiude).alates. spetsiaalsed inhibeerivad neuronid, mille aksonilõpud eritavad inhibeerivat neurotransmitterit. Üks selline vahendaja on gamma-aminovõihape (GABA). Postsünaptilise inhibeerimise korral suureneb vastusena vahendaja vabanemisele membraani läbilaskvus peamiselt kaaliumi- ja kloriidioonide puhul. Kuna raku sees on rohkem positiivselt laetud kaaliumiioone, jätavad nad selle väljapoole. Väljas on rohkem negatiivselt laetud kloriidioone ja need sisenevad raku sisemusse. See suurendab membraani polarisatsiooni, st põhjustab selle hüperpolarisatsiooni. Sel juhul registreeritakse membraanipotentsiaali kõikumine hüperpolarisatsiooni suunas, st tekib inhibeeriv postsünaptiline potentsiaal (IPSP). Selle tulemusena inhibeerivad inhibeerivad rakud neid neuroneid, millel nende aksonid lõpevad.Spetsiaalsete inhibeerivate neuronite hulka kuuluvad Renshaw rakud seljaajus, Purkinje rakud väikeajus, korvrakud vaheajus jne. Inhibeerivad rakud on aktiivsuse reguleerimisel väga olulised. antagonisti lihased. Need tagavad inhibeerimise arengu antagonistlihaste motoorsetes neuronites, mis soodustab agonistlihaste (retsiprookse inhibeerimise interneuronite) kontraktsiooni.Seljaaju motoorset neuronit ergastatuna liiguvad impulsid mööda selle aksonit lihaskiududesse. ja samaaegselt mööda aksoni tagatisi - Renshaw inhibeerivasse rakku. Viimase aksonid “naasevad” sama motoneuroni juurde, põhjustades selle inhibeerimise. Seetõttu võib motoorne neuron end Renshaw raku kaudu inhibeerida. Mida rohkem erutusimpulsse saadab motoorne neuron perifeeriasse (ja seega ka inhibeerivasse rakku), seda tugevam on korduv inhibeerimine (teatud tüüpi postsünaptiline inhibeerimine). Selline suletud süsteem toimib neuronite iseregulatsiooni mehhanismina, piirates selle ergastamise astet ja kaitstes seda liigse aktiivsuse eest; kaasatud on väikeaju Purkinje rakud, millel on pärssiv toime subkortikaalsete tuumade ja tüvistruktuuride rakkudele. lihastoonuse reguleerimisel. Vahepealse korvrakud mängivad olulist rolli aju kõrgemate osade – vahepea ja ajukoore – aktiivsuse reguleerimisel. Need on justkui väravad, mis lasevad või ei lase impulsse ajukooresse minna. Presünaptiline inhibeerimine toimub enne sünaptilist kontakti - presünaptilises piirkonnas. Ühe närviraku aksoni ots moodustab teise närviraku aksoni otsas sünapsi ja blokeerib viimases ergastuse edasikandumise. Sellise presünaptilise kontakti piirkonnas areneb aksoni membraani liiga tugev depolarisatsioon, mis viib siin läbivate aktsioonipotentsiaalide pärssimiseni. Seda tüüpi inhibeerimine piirab aferentsete impulsside voolu närvikeskustesse.

11. Sünapside mõiste, funktsionaalsed omadused

Sünaps - on keeruline struktuurne moodustis, mis koosneb presünaptilisest membraanist (enamasti on see aksoni terminaalne hargnemine), postsünaptilisest membraanist (enamasti on see kehamembraani osa või mõne teise neuroni dendriit), samuti Sünapsi kaudu edastamise mehhanism on olnud pikka aega ebaselge, kuigi oli selge, et signaalimine sünaptilises piirkonnas erines järsult aktsioonipotentsiaali juhtimise protsessist piki aksonit. 20. sajandi alguses püstitati aga hüpotees, et sünaptiline ülekanne toimub kas elektriliselt või keemiliselt. Sünaptilise ülekande elektriteooria kesknärvisüsteemis oli aktsepteeritud kuni 1950. aastate alguseni, kuid see kaotas märkimisväärselt pärast seda, kui keemilist sünapsi demonstreeriti mitmes perifeerses sünapsis. Nii näiteks A.V. Kibjakov, kes on läbi viinud katse närviganglioniga, samuti mikroelektrooditehnoloogia kasutamisega sünaptiliste potentsiaalide rakusiseseks registreerimiseks
kesknärvisüsteemi neuronid viisid järeldusele ülekande keemilise olemuse kohta seljaaju interneuronaalsetes sünapsides Viimaste aastate mikroelektroodiuuringud on näidanud, et teatud interneuronaalsetes sünapsides on olemas elektriülekande mehhanism. Nüüd on selgunud, et on olemas sünapsid, nii keemilise ülekandemehhanismiga kui ka elektrilisega. Veelgi enam, mõnes sünaptilises struktuuris toimivad koos nii elektrilised kui ka keemilised ülekandemehhanismid – need on nn segasünapsid Kui elektrilised sünapsid on iseloomulikud primitiivsemate loomade närvisüsteemile (koelenteraatide närvidifusioonisüsteem, mõned vähi sünapsid ja anneliidid, kalade närvisüsteemi sünapsid), kuigi neid leidub imetajate ajus. Kõigil ülaltoodud juhtudel edastatakse impulsid presünaptilises elemendis tekkiva elektrivoolu depolariseeriva toime kaudu. Samuti tahaksin märkida, et elektriliste sünapside puhul on impulsside edastamine võimalik nii ühes kui ka kahes suunas. Samuti toimub madalamatel loomadel presünaptilise ja postsünaptilise elemendi vaheline kontakt ainult ühe sünapsi kaudu - monosünaptiline suhtlusvorm, kuid fülogeneesi protsessis toimub üleminek polüsünaptilisele suhtlusvormile, st kui ülaltoodud kontakt toimub suurema hulga sünapside kaudu, kuid käesolevas töös tahaksin pikemalt peatuda keemilise ülekandemehhanismiga sünapsitel, mis moodustavad suure osa kesknärvisüsteemi sünaptilisest aparaadist. kõrgemad loomad ja inimesed. Seega pakuvad minu arvates erilist huvi keemilised sünapsid, kuna need pakuvad väga keerulisi rakkude interaktsioone ning on seotud ka mitmete patoloogiliste protsessidega ja muudavad nende omadusi teatud ravimite mõjul.

teave ajus

2. osa. Vestibulaarse ja heli analüüs

Vestibulaarraja anatoomia on äärmiselt keeruline (joonis 24). Aferentsed kiud poolringikujuliste kanalite harjadest ning sacculuse ja utriculuse makuladest saadetakse Scarpa ganglionis (vestibulaarne) väliskuulmekanali lähedal, kus paiknevad neuronite kehad ja seejärel pärast kohleaarkiududega ühendamist moodustuvad need vestibulo-kohleaarne närv läheb ipsilateraalne vestibulaarne kompleks paikneb pikliku medulla ventraalses osas neljanda ajuvatsakese all. Kompleks koosneb neljast olulisest tuumast: lateraalne (Deitersi tuum), mediaalne, ülemine ja laskuv. Samuti on palju väiksemaid tuumasid, mida ühendab keeruline aferentide ja efferentide süsteem.

Seda tuumade kompleksi innerveerivad väikeajust laskuvad kiud ja retikulaarne moodustis. Lisaks saab iga kompleks innervatsioon kontralateraalsest kompleksist . Mõnel juhul on see kontralateraalne innervatsioon tõuke-tõmbemehhanismi aluseks. Näiteks poolringikujulise kanali harja rakud saavad teavet ka kontralateraalse kanali harjalt. Lisaks kõigele sellele kompleks saab teavet silmadest ja propriotseptiivsetest kiududest, mis tõusevad seljaaju. Seega on vestibulaarkompleks äärmiselt oluline liikumis- ja orientatsiooniinfo integreerimise keskus. Riis. 24 näitab, et lisaks tugevatele sidemetele väikeaju Ja okulomotoorsed tuumad, vestibulaarne kompleks saadab kiud ajukooresse. Usutakse, et need lõppevad posttsentraalne gyrus sulcus intraparietalis (intraparietaalne sulcus) alumise otsa lähedal. Sellele piirkonnale keskenduvatele epilepsiahoogudele eelneb tavaliselt aura (üks epilepsiahoo komponentidest, mida iseloomustab tajuhäire), mida iseloomustavad pearinglus ja desorientatsioon.

vestibulaarne aparaat jälgib pea statsionaarset orientatsiooni ruumis (otoliidid) Ja selle liikumise kiirendamine (poolringikujuliste kanalite harjad). Seda kõike täiendab informatsioon paljudest mõnest kehast pärinevatest retseptoritest. Nende andurite teabevoo kõrvaldamiseks peate keha asetama vette või orbitaaljaama. Nendes tingimustes langeb kogu töö silmadele ja vestibulaarsele aparatuurile; kui nüüd on objekt ka pimestatud, jääb alles vaid membraani eesruumist tulev info.

Poolringikujulistest kanalitest saadava teabe rolli saab ilmekalt näidata, kui katsealune istub kiiresti pöörleval toolil. Sel juhul liiguvad silmad pöörlemisele vastupidises suunas, püüdes oma pilguga paigal olevat objekti fikseerida ja seejärel (kui see vaateväljast kaob) hüppavad kiiresti pöörlemissuunas, et leida veel üks pilgu fikseerimise punkt. Samamoodi, kui pöörlemine järsult peatub, jätkavad silmad eelmise pöörlemise suunas ja seejärel hüppavad vastupidises suunas. See järsk muutus tuleneb asjaolust, et poolringikujuliste kanalite harju mõjutab endolümfi vool, muutes voolusuuna. Neid iseloomulikke silmade liigutusi nimetatakse nüstagm. Need on konditsioneeriga kolm neuronaalset rada (Joonis 25):

Ø poolringikujulistest kanalitest vestibulaarsete tuumadeni,

Ø silmade välislihastesse.

Tähendus vestibulo-okulomotoorne refleks saab ilmekalt näidata, kui võrrelda pöörleva silmasüsteemi nägemist nägemisega, kui pea on paigal ja keskkond pöörleb. Pöörleva keskkonna detailid lähevad väga kiiresti kaduma: kahe pöörde juures sekundis hägustub pilgu fikseerimispunkt uduseks. Seevastu pöördtoolis istuv subjekt kaotab nägemisteravuse vaid veidi, kui pöörlemiskiirus on umbes 10 pööret sekundis.

Lõpetuseks tasub öelda paar sõna selle kohta mere haigus. See ebameeldiv tunne on peamiselt tingitud puutesisendi mittevastavus . Mõnel juhul ilmneb see mittevastavus vestibulaaraparaadis endas. Kui pea kaotab oma normaalse orientatsiooni ja pöörleb, poolringikujuliste kanalite harjadest tulevad signaalid ei korreleeru enam otoliitidest tulevate signaalidega. Teine liikumishaiguse allikas on silmade ja vestibulaarse aparatuuri signaalide mittevastavus. Kui kajutis karmil merel ei teata, et silmad pea ja kajuti seinte vahel suhtelist liikumist ei liigu, samas kui vestibulaaraparaat, vastupidi, on stressi all, täheldatakse "merehaiguse" sümptomeid. Samuti tasub mainida, et liigne alkoholitarbimine toob kaasa ka ohtliku desorientatsiooni. See on tingitud asjaolust, et etanool muudab endolümfi eritihedust, nii et kupul tunneb nüüd gravitatsiooni ja saadab seetõttu kesksesse vestibulaarsüsteemi ebatavalisi signaale.

Inimese tasakaalu organ on vestibulaaraparaat. Koos motoorsete ja visuaalsete süsteemidega mängib aparaat suurt rolli inimese ruumis orienteerumisel. Vestibulaarsetes refleksides osalevad kõik peamised siseorganid ja kardiovaskulaarsüsteem.

Reaktsiooni omadused

Vestibulaarsetel refleksidel on oma iseloomulikud tunnused. Meditsiinieksperdid märgivad:

1. Vestibulaarsete reflekside kõrge funktsionaalne tundlikkus.
2. Reaktsioonide dünaamilisus.

Tänu sellele saab spetsialist ühe või teise anomaalia seose vestibulaaraparaadiga kindlaks teha, millises faasis haigus on.

Märgitakse vestibulaarse analüsaatori erakordset funktsionaalset tundlikkust.

Selle taustal tekivad haiguse ägedas, kroonilises ja alaägedas staadiumis täiesti erinevad reaktsioonid.

Erksad sümptomid, mis põhjustavad patsiendile tõsiseid kannatusi, on sageli seotud patoloogilise seisundi alaägeda ja ägeda faasiga. Anomaalia aeglase progresseerumise korral vestibulaarse tausta häired subjektiivselt puuduvad ja ilmnevad objektiivselt üsna delikaatselt. See on tingitud asjaolust, et vestibulaarsete anomaaliate kompenseerimine on väljendunud. See võib olla tingitud ka sügavast lihas- ja liigesetundlikkusest ja nägemisest.

Vestibulaarsete reflekside võrdselt oluliseks tunnuseks tuleks pidada nende mitmekesisust ja mitmetähenduslikkust. Kesknärvisüsteemi ja vestibulaarse aparatuuri kahjustuse määra saab määrata nende reaktsioonide muutuste põhjal.

Uurimistöö tähtsus

Vestibulaarsete reflekside uurimise küsimus on jätkuvalt aktuaalne, kuna sellel taustal tekivad sageli ebanormaalsed seisundid. Seega diagnoositakse kuulmispuudega patsientidel vestibulaarseid patoloogiaid.

Vestibulaarsete reflekside uurimine on ka väga sotsiaalse tähtsusega, kuna paljud inimesed kannatavad pearingluse all. Selle taustal nende jõudlus väheneb, kontaktid kannatavad.

Nende rikkumiste tundmine võimaldab spetsialistil saada teavet järgmiste kohta:

• kasvajad GM-is;
• põletikulised patoloogiad GM-is;
• GM vigastus;
• tüvehäirete etapid.

Objektiivsus

Vestibulaarsed refleksid on üsna objektiivsed. Uurimine on võimalik, kui patsient on ärkvel või teadvuseta. Kui inimene on koomas, on tal silmalihastele iseloomulikud reaktsioonid. Kõige sagedamini toimub nägemisorganite tooniline "leke" nüstagmi suunas (aeglane faas).

Vestibulaarseid häireid täheldatakse kesknärvisüsteemi mitmesuguste anomaaliate korral.

See on tingitud mitmesugustest anatoomilistest ühendustest ja tegeliku analüsaatori kõrgest funktsionaalsest tundlikkusest.

Omadused

Vestibulaarsetel refleksidel on järgmised omadused:

1. Objektiivsus.
2. Kõrge teabesisu tase.
3. Võimalus uurida inimest, kui ta on ärkvel või koomas.

Kõik see võimaldab teil saada õigeks diagnoosimiseks vajalikku objektiivset teavet. Võrreldes teiste kraniaalnärvide uurimisega on vestibulaarse analüsaatori infosisaldus väga kõrge.

Soovimatu märk

Sarnaselt "nukusilma" nähtusega täheldatakse okulovestibulaarset refleksi eksogeensete ja endogeensete joobeseisundite korral.

Oculovestibulaarne refleks ei ole väga hea prognostiline sümptom. Toksilise või metaboolse kahjustuse korral inhibeeritakse okulovestibulaarne refleks mõnevõrra vähem kui muud ajutüve funktsioonid.

Kui ajutüve talitlushäired on piisavalt ägedad, hääbuvad paljud tegelikud refleksid kiiresti. Kesknärvisüsteemi sellel tasemel on ka reflekside sulgumine.

Selle reaktsioonirühma uurimine teadvusehäirete all kannatavatel patsientidel võimaldab kindlaks teha kehatüve struktuuride deformatsiooni staadiumi ja ebanormaalse protsessi asukoha.

Vestibulo-okulaarse refleksi peamised mehhanismid

Rääkides vestibulo-okulaarse refleksi peamistest mehhanismidest, on oluline võtta peamise näitena silma refleks välisest poolringikujulisest kanalist.

Endolitmi vool vasakule küljele nurkkiirenduse tõttu paremale poole. Parema horisontaalse kanali kupli nihkumine toimub ampupetaalselt. Selle taustal aktiveerub parv ampullaarne närv.

See signaal edastatakse paremasse mediaalsesse vestibulaarsesse tuuma. Vestibulaarsest parempoolsest tuumast edastatakse signaal paremal asuva okulomotoorse närvi ja vasakpoolse abducensi närvi tuumadesse.

Parema ampullaarse närvi põhiimpulsi tõttu stimuleeritakse agonistlikke lihaseid.

Esineb ka antagonistlike lihaste aktiivne pärssimine. Selle taustal on silma välise sirglihase (vasakul) ja sisemise sirglihase (paremal) kokkutõmbumine. Seega tõmbub silm vasakule tagasi.

Järeldus

Nüstagmil on aeglane komponent, mis liigub pöörlevalt ja ülespoole. Samal ajal algab vasakpoolses ampullaarses närvis inhibeeriv reaktsioon. Impulsid tulevad ojadena. Sihtmärgiks on parema külje okulomotoorsete ja abducens närvide tuumad.

Seega aktiveeruvad ja tõmbuvad kokku parema nägemisorgani alumine sirglihas ja parema nägemisorgani ülemine kaldus lihas. Selle taustal liiguvad silmad kiiresti vastupidises suunas.