شروط حدوث غشاء الراحة. يستريح إمكانات الغشاء من الخلايا العصبية

": تعتبر قوة الراحة ظاهرة مهمة في حياة كافة خلايا الجسم، ومن المهم معرفة كيفية تشكلها. ومع ذلك، فهذه عملية ديناميكية معقدة، يصعب فهمها برمتها، خاصة بالنسبة للطلاب المبتدئين (التخصصات البيولوجية والطبية والنفسية) والقراء غير المستعدين. ومع ذلك، عند النظر إليها نقطة بنقطة، فمن الممكن فهم تفاصيلها ومراحلها الرئيسية. يقدم العمل مفهوم جهد الراحة ويسلط الضوء على المراحل الرئيسية لتكوينه باستخدام استعارات مجازية تساعد على فهم وتذكر الآليات الجزيئية لتكوين جهد الراحة.

تخلق هياكل النقل الغشائية - مضخات الصوديوم والبوتاسيوم - المتطلبات الأساسية لظهور إمكانات الراحة. هذه المتطلبات الأساسية هي الفرق في تركيز الأيونات على الجانبين الداخلي والخارجي لغشاء الخلية. يظهر الفرق في تركيز الصوديوم والفرق في تركيز البوتاسيوم بشكل منفصل. محاولة أيونات البوتاسيوم (K+) لمعادلة تركيزها على جانبي الغشاء تؤدي إلى تسربها من الخلية وفقدان الشحنات الكهربائية الموجبة معها، مما يؤدي إلى زيادة الشحنة السالبة الإجمالية بشكل ملحوظ السطح الداخليالخلايا. تشكل سلبية "البوتاسيوم" غالبية جهد الراحة (-60 مللي فولت في المتوسط)، وجزء أصغر (-10 مللي فولت) هو سلبية "التبادل" الناتجة عن توليد الطاقة الكهربية لمضخة التبادل الأيوني نفسها.

دعونا نلقي نظرة فاحصة.

لماذا نحتاج إلى معرفة ما هو جهد الراحة وكيف ينشأ؟

هل تعرف ما هي "الكهرباء الحيوانية"؟ من أين تأتي "التيارات الحيوية" في الجسم؟ كيف خلية حية، يقع في البيئة المائيةيمكن أن تتحول إلى "بطارية كهربائية" ولماذا لا تفرغ فوراً؟

لا يمكن الإجابة على هذه الأسئلة إلا إذا عرفنا كيف تقوم الخلية بإنشاء فرق الجهد الكهربائي (جهد الراحة) عبر الغشاء.

من الواضح تمامًا أنه من أجل فهم كيفية عمل الجهاز العصبي، من الضروري أولاً أن نفهم كيف تعمل الخلية العصبية الفردية، أي الخلية العصبية. الشيء الرئيسي الذي يكمن وراء عمل الخلية العصبية هو حركة الشحنات الكهربائية عبر غشاءها، ونتيجة لذلك، ظهور الإمكانات الكهربائية على الغشاء. يمكننا القول أن الخلية العصبية تستعد لها العمل العصبي، يقوم أولاً بتخزين الطاقة في شكل كهربائي، ثم يستخدمها في عملية إجراء ونقل الإثارة العصبية.

وبالتالي، فإن خطوتنا الأولى لدراسة عمل الجهاز العصبي هي فهم كيفية ظهور الإمكانات الكهربائية على غشاء الخلايا العصبية. وهذا ما سنفعله، وسنسمي هذه العملية تشكيل إمكانات الراحة.

تعريف مفهوم "إمكانية الراحة"

عادة، عندما تكون الخلية العصبية في حالة راحة فسيولوجية وجاهزة للعمل، فإنها قد شهدت بالفعل إعادة توزيع الشحنات الكهربائية بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. ونتيجة لذلك، نشأ مجال كهربائي، وظهرت إمكانات كهربائية على الغشاء - يستريح غشاء المحتملة.

وهكذا يصبح الغشاء مستقطبا. وهذا يعني أن لها إمكانات كهربائية مختلفة على الأسطح الخارجية والداخلية. الفرق بين هذه الإمكانات هو ممكن تماما للتسجيل.

يمكن التحقق من ذلك إذا تم إدخال قطب كهربائي صغير متصل بوحدة تسجيل في الخلية. بمجرد دخول القطب إلى داخل الخلية، فإنه يكتسب على الفور بعض الإمكانات الكهربية الثابتة فيما يتعلق بالقطب الموجود في السائل المحيط بالخلية. حجم الإمكانات الكهربائية داخل الخلايا في الخلايا العصبية والألياف العملاقة على سبيل المثال الألياف العصبيةالحبار، في حالة الراحة حوالي −70 مللي فولت. وتسمى هذه القيمة إمكانات الغشاء الراحة (RMP). في جميع نقاط المحور المحوري، تكون هذه الإمكانية هي نفسها تقريبًا.

نوزدراتشيف أ.د. وبدايات علم وظائف الأعضاء.

المزيد من الفيزياء. بالعين المجردة الهيئات المادية، كقاعدة عامة، تكون محايدة كهربائيًا، أي. أنها تحتوي على شحنات موجبة وسالبة بكميات متساوية. يمكنك شحن جسم ما عن طريق خلق فائض من الجسيمات المشحونة من نوع واحد فيه، على سبيل المثال، عن طريق الاحتكاك بجسم آخر، حيث تتشكل فائض من الشحنات من النوع المعاكس. بالنظر إلى وجود شحنة أولية ( ه) ، يمكن تمثيل الشحنة الكهربائية الإجمالية لأي جسم على النحو التالي س= ±ن× ه، حيث N عدد صحيح.

إمكانية الراحة- هذا هو الفرق في الجهود الكهربائية الموجودة على الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية.يتم قياس قيمتها من داخل الخلية، وهي سلبية ويبلغ متوسطها −70 مللي فولت (ملي فولت)، على الرغم من أنها يمكن أن تختلف في خلايا مختلفة: من −35 مللي فولت إلى −90 مللي فولت.

ومن المهم أن تأخذ في الاعتبار ذلك في الجهاز العصبي الشحنات الكهربائيةلا يتم تمثيلها بالإلكترونات، كما هو الحال في الأسلاك المعدنية العادية، ولكن بالأيونات - وهي جزيئات كيميائية لها شحنة كهربائية. وبشكل عام في محاليل مائيةليست الإلكترونات، بل الأيونات هي التي تتحرك على شكل تيار كهربائي. ولذلك فإن جميع التيارات الكهربائية في الخلايا وبيئتها موجودة التيارات الأيونية.

لذلك، يكون الجزء الداخلي من الخلية الساكنة مشحونًا بشحنة سالبة، والخارج مشحونًا بشحنة موجبة. وهذا هو سمة جميع الخلايا الحية، مع استثناء محتمل لخلايا الدم الحمراء، والتي، على العكس من ذلك، مشحونة سلبا من الخارج. وبشكل أكثر تحديدًا، اتضح أن الأيونات الموجبة (الكاتيونات Na+ وK+) سوف تسود خارج الخلية حول الخلية، والأيونات السالبة (أيونات الأحماض العضوية غير القادرة على التحرك بحرية عبر الغشاء، مثل Na + وK) +) سوف تسود في الداخل.

الآن علينا فقط أن نشرح كيف سارت الأمور بهذه الطريقة. على الرغم من أنه من غير السار بالطبع أن ندرك أن جميع خلايانا، باستثناء خلايا الدم الحمراء، تبدو إيجابية فقط من الخارج، ولكنها سلبية من الداخل.

إن مصطلح "السلبية" الذي سنستخدمه لوصف الجهد الكهربائي داخل الخلية، سيكون مفيدًا لنا لشرح التغيرات في مستوى جهد الراحة بسهولة. ما هو مهم في هذا المصطلح هو أن ما يلي واضح بشكل بديهي: كلما زادت السلبية داخل الخلية، انخفضت الطاقة السلبية. الجانب السلبييتم تحويل الإمكانات من الصفر، وكلما انخفضت السلبية، كلما اقتربت الإمكانات السلبية من الصفر. إن فهم هذا أسهل بكثير من فهم ما تعنيه عبارة "الزيادات المحتملة" بالضبط في كل مرة - فالزيادة في القيمة المطلقة (أو "المعيارية") ستعني تحولًا في إمكانات الراحة إلى الأسفل من الصفر، وببساطة "زيادة". يعني تحول الإمكانات إلى الصفر. مصطلح "السلبية" لا يخلق مشاكل مماثلةغموض الفهم.

جوهر تشكيل إمكانات الراحة

دعونا نحاول معرفة مصدر الشحنة الكهربائية للخلايا العصبية، على الرغم من أنه لا أحد يفركها، كما يفعل الفيزيائيون في تجاربهم مع الشحنات الكهربائية.

وهنا ينتظر الباحث والطالب أحد الفخاخ المنطقية: السلبية الداخلية للخلية لا تنشأ بسبب ظهور جزيئات سلبية إضافية(الأنيونات) ولكن على العكس من ذلك بسبب فقدان كمية معينة من الجزيئات الإيجابية(الايونات الموجبة)!

إذن، أين تذهب الجسيمات الموجبة الشحنة من الخلية؟ اسمحوا لي أن أذكرك أن هذه هي أيونات الصوديوم - Na + - والبوتاسيوم - K + التي تركت الخلية وتراكمت خارجها.

السر الرئيسي لظهور السلبية داخل الخلية

ولنكشف فوراً عن هذا السر ونقول إن الخلية تفقد بعضاً من جزيئاتها الموجبة وتصبح سالبة الشحنة نتيجة عمليتين:

1. أولاً، تقوم باستبدال الصوديوم "الخاص بها" بالبوتاسيوم "الأجنبي" (نعم، بعض الأيونات الموجبة بأخرى إيجابية بنفس القدر)؛
2. ثم تتسرب منها أيونات البوتاسيوم الموجبة "المستبدلة" وتتسرب معها الشحنات الموجبة إلى خارج الخلية.

نحن بحاجة إلى شرح هاتين العمليتين.

المرحلة الأولى في خلق السلبية الداخلية: استبدال Na + بـ K +

في الغشاء الخلايا العصبيةالبروتينات البروتينية تعمل باستمرار مضخات المبادلات(أدينوسين ثلاثي الفوسفات، أو Na + /K + -ATPases) مدمج في الغشاء. إنهم يستبدلون الصوديوم "الخاص" بالخلية بالبوتاسيوم "الخارجي".

ولكن عندما يتم استبدال شحنة موجبة واحدة (Na +) بشحنة موجبة أخرى مماثلة (K +)، لا يمكن أن ينشأ أي نقص في الشحنات الموجبة في الخلية! يمين. ولكن، مع ذلك، بسبب هذا التبادل، يبقى عدد قليل جدًا من أيونات الصوديوم في الخلية، لأن جميعها تقريبًا قد خرجت. وفي الوقت نفسه، تفيض الخلية بأيونات البوتاسيوم التي يتم ضخها إليها بواسطة المضخات الجزيئية. ولو تمكنا من تذوق سيتوبلازم الخلية للاحظنا أنه نتيجة عمل مضخات التبادل تحول من مالح إلى مالح مر، لأن الطعم المالح لكلوريد الصوديوم تم استبداله بالطعم المعقد للخلية. تمامًا محلولكلوريد البوتاسيوم. يصل تركيز البوتاسيوم في الخلية إلى 0.4 مول/لتر. محاليل كلوريد البوتاسيوم في حدود 0.009-0.02 مول/لتر لها طعم حلو، 0.03-0.04 - مر، 0.05-0.1 - مالح مر، وتبدأ من 0.2 وما فوق - طعم معقد يتكون من مالح ومر وحامض. .

الشيء المهم هنا هو ذلك تبادل الصوديوم للبوتاسيوم - غير متكافئ. لكل خلية معينة ثلاثة أيونات الصوديومحصلت على كل شيء اثنين من أيونات البوتاسيوم. وينتج عن هذا فقدان شحنة موجبة واحدة مع كل حدث تبادل أيوني. لذلك، في هذه المرحلة، بسبب التبادل غير المتكافئ، تفقد الخلية "الإيجابيات" أكثر مما تتلقاه في المقابل. من الناحية الكهربائية، يصل هذا إلى حوالي −10 مللي فولت من السلبية داخل الخلية. (لكن تذكر أننا ما زلنا بحاجة إلى إيجاد تفسير لما تبقى من −60 مللي فولت!)

لتسهيل تذكر تشغيل مضخات المبادل، يمكننا التعبير عنها مجازيًا بهذه الطريقة: "الخلية تحب البوتاسيوم!"ولذلك تقوم الخلية بسحب البوتاسيوم نحو نفسها، على الرغم من أنها مليئة به بالفعل. ولذلك فإنه يستبدله بالصوديوم بشكل غير مربح، فيعطي 3 أيونات صوديوم مقابل 2 أيونات بوتاسيوم. وبالتالي فهو ينفق طاقة ATP في هذا التبادل. وكيف يقضيها! يمكن إنفاق ما يصل إلى 70% من إجمالي طاقة الخلية العصبية على تشغيل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم. (هذا ما يفعله الحب، حتى لو لم يكن حقيقيا!)

بالمناسبة، من المثير للاهتمام أن الخلية لا تولد مع إمكانية الراحة الجاهزة. لا تزال بحاجة إلى إنشائه. على سبيل المثال، أثناء التمايز والاندماج في الخلايا العضلية، تتغير إمكانات الغشاء من −10 إلى −70 مللي فولت، أي. يصبح غشاؤها أكثر سلبية - مستقطبًا أثناء عملية التمايز. وفي التجارب على الخلايا اللحمية الوسيطة متعددة القدرات نخاع العظمفي البشر، يؤدي إزالة الاستقطاب الاصطناعي، الذي يقاوم إمكانات الراحة ويقلل من سلبية الخلايا، إلى تثبيط تمايز الخلايا.

بالمعنى المجازي، يمكننا أن نضع الأمر على هذا النحو: من خلال خلق إمكانية الراحة، فإن الخلية "مشحونة بالحب". وهذا الحب لشيئين:

1. حب الخلية للبوتاسيوم (وبالتالي تسحبه الخلية بالقوة نحو نفسها)؛
2. حب البوتاسيوم للحرية (وبالتالي يترك البوتاسيوم الخلية التي استولت عليه).

لقد سبق أن شرحنا آلية تشبع الخلية بالبوتاسيوم (وهذا هو عمل مضخات التبادل)، وسيتم شرح آلية خروج البوتاسيوم من الخلية أدناه، عندما ننتقل إلى وصف المرحلة الثانية من خلق السلبية داخل الخلايا. لذا فإن نتيجة نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي في المرحلة الأولى من تكوين جهد الراحة هي كما يلي:

1. نقص الصوديوم (Na+) في الخلية.
2. زيادة البوتاسيوم (K+) في الخلية.
3. ظهور جهد كهربائي ضعيف (−10 مللي فولت) على الغشاء.

يمكننا أن نقول هذا: في المرحلة الأولى، تخلق مضخات الأيونات الغشائية اختلافًا في تركيزات الأيونات، أو تدرج التركيز (الفرق)، بين البيئة داخل الخلايا وخارج الخلية.

المرحلة الثانية لتكوين السلبية: تسرب أيونات K+ من الخلية

إذًا، ما الذي يبدأ في الخلية بعد أن تعمل مضخات مبادل الصوديوم والبوتاسيوم الغشائية مع الأيونات؟

ونظراً لنقص الصوديوم الناتج داخل الخلية، فإن هذا الأيون يسعى جاهداً إلى ذلك الاندفاع في الداخل: تسعى المواد الذائبة دائمًا إلى معادلة تركيزها في كامل حجم المحلول. لكن الصوديوم يفعل ذلك بشكل سيء، لأن قنوات أيونات الصوديوم عادة ما تكون مغلقة ومفتوحة فقط في ظل ظروف معينة: تحت تأثير مواد خاصة (أجهزة الإرسال) أو عندما تنخفض السلبية في الخلية (إزالة الاستقطاب الغشائي).

وفي الوقت نفسه، يوجد فائض في أيونات البوتاسيوم في الخلية مقارنة بالبيئة الخارجية - لأن المضخات الغشائية تضخها بالقوة إلى داخل الخلية. وهو أيضًا يحاول أن يوازن بين تركيزه في الداخل والخارج، ويسعى، على العكس من ذلك، إلى: اخرج من القفص. وينجح!

تترك أيونات البوتاسيوم K + الخلية تحت تأثير التدرج الكيميائي لتركيزها على جوانب مختلفة من الغشاء (الغشاء أكثر نفاذية لـ K + مقارنة بـ Na +) وتحمل معها شحنات موجبة. وبسبب هذا تنمو السلبية داخل الخلية.

من المهم أيضًا أن نفهم أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم لا يبدو أنها "تلاحظ" بعضها البعض، بل تتفاعل فقط "مع نفسها". أولئك. يتفاعل الصوديوم مع نفس تركيز الصوديوم، لكنه "لا ينتبه" إلى كمية البوتاسيوم الموجودة حوله. وعلى العكس من ذلك، يستجيب البوتاسيوم فقط لتركيزات البوتاسيوم و"يتجاهل" الصوديوم. اتضح أنه لفهم سلوك الأيونات، من الضروري النظر بشكل منفصل في تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. أولئك. من الضروري مقارنة تركيز الصوديوم داخل الخلية وخارجها بشكل منفصل وبشكل منفصل - تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها، لكن مقارنة الصوديوم بالبوتاسيوم لا معنى لها، كما يحدث أحيانًا في الكتب المدرسية.

ووفقاً لقانون معادلة التركيزات الكيميائية، الذي يعمل في المحاليل، فإن الصوديوم «يريد» دخول الخلية من الخارج؛ يتم سحبه أيضًا بالقوة الكهربائية (كما نتذكر، السيتوبلازم مشحون سالبًا). يريد ذلك، لكنه لا يستطيع، لأن الغشاء في حالته الطبيعية لا يسمح له بالمرور من خلاله بشكل جيد. عادة ما تكون قنوات أيونات الصوديوم الموجودة في الغشاء مغلقة. ومع ذلك، إذا دخل القليل منه، تقوم الخلية على الفور باستبداله بالبوتاسيوم الخارجي باستخدام مضخات مبادل الصوديوم والبوتاسيوم. وتبين أن أيونات الصوديوم تمر عبر الخلية وكأنها عابرة ولا تبقى فيها. لذلك، هناك نقص دائمًا في الصوديوم في الخلايا العصبية.

لكن البوتاسيوم يستطيع بسهولة أن يغادر الخلية إلى الخارج! القفص مملوء به، ولا تستطيع أن تحتضنه. ويخرج من خلال قنوات خاصة في الغشاء - "قنوات تسرب البوتاسيوم"، والتي تكون عادة مفتوحة وتطلق البوتاسيوم.

K + - قنوات التسرب تكون مفتوحة باستمرار عندما القيم العاديةجهد الغشاء الساكن ويظهر دفقات من النشاط أثناء التحولات في جهد الغشاء، والتي تستمر لعدة دقائق ويتم ملاحظتها عند جميع القيم المحتملة. تؤدي زيادة تيارات التسرب K+ إلى فرط استقطاب الغشاء، بينما يؤدي قمعها إلى إزالة الاستقطاب. ...لكن وجود آلية القناة المسؤولة عن تسرب التيارات لفترة طويلةبقي في شك. الآن فقط أصبح من الواضح أن تسرب البوتاسيوم هو تيار عبر قنوات خاصة للبوتاسيوم.

زيفيروف أ.ل. وسيديكوفا ج.ف. القنوات الأيونية للخلية القابلة للاستثارة (البنية، الوظيفة، علم الأمراض).

من الكيميائية إلى الكهربائية

والآن - مرة أخرى، الشيء الأكثر أهمية. يجب أن نبتعد بوعي عن الحركة جزيئات كيميائيةإلى الحركة الشحنات الكهربائية.

البوتاسيوم (K+) مشحون بشكل إيجابي، وبالتالي، عندما يغادر الخلية، فإنه لا ينفذ نفسه فحسب، بل يحمل أيضًا شحنة موجبة. وخلفها تمتد "السلبيات" - الشحنات السالبة - من داخل الخلية إلى الغشاء. ولكنها لا تستطيع التسرب عبر الغشاء - على عكس أيونات البوتاسيوم - لأنها... ولا توجد قنوات أيونية مناسبة لها، كما أن الغشاء لا يسمح لها بالمرور. هل تتذكر −60 مللي فولت من السلبية التي لا تزال غير مفسرة من قبلنا؟ هذا هو الجزء ذاته من إمكانات الغشاء الساكن الذي ينشأ عن تسرب أيونات البوتاسيوم من الخلية! وهذا جزء كبير من إمكانات الراحة.

حتى أن هناك اسمًا خاصًا لهذا المكون من جهد الراحة - جهد التركيز. إمكانات التركيز - وهذا جزء من جهد الراحة الناتج عن نقص الشحنات الموجبة داخل الخلية والتي تتكون بسبب تسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة منها.

حسنًا، الآن القليل من الفيزياء والكيمياء والرياضيات لعشاق الدقة.

ترتبط القوى الكهربائية بالقوى الكيميائية وفقًا لمعادلة جولدمان. حالتها الخاصة هي معادلة نيرنست الأبسط، والتي يمكن استخدام صيغتها لحساب فرق جهد انتشار الغشاء بناءً على تركيزات مختلفة من الأيونات من نفس النوع على جوانب مختلفة من الغشاء. لذلك، بمعرفة تركيز أيونات البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها، يمكننا حساب جهد توازن البوتاسيوم هك:

أين هك - إمكانات التوازن، ر- ثابت الغاز، ت - درجة الحرارة المطلقة, F- ثابت فاراداي، K + ext و K + int - تركيزات أيونات K + خارج الخلية وداخلها، على التوالي. توضح الصيغة أنه لحساب الإمكانات، تتم مقارنة تركيزات الأيونات من نفس النوع - K + - مع بعضها البعض.

بتعبير أدق، يتم حساب القيمة النهائية لإجمالي إمكانات الانتشار، والتي يتم إنشاؤها بواسطة تسرب عدة أنواع من الأيونات، باستخدام صيغة جولدمان-هودجكين-كاتز. ويأخذ في الاعتبار أن جهد الراحة يعتمد على ثلاثة عوامل: (1) قطبية الشحنة الكهربائية لكل أيون؛ (2) نفاذية الغشاء رلكل أيون. (3) [تركيزات الأيونات المقابلة] داخل الغشاء (داخلي) وخارج الغشاء (خارجي). بالنسبة للغشاء المحوري للحبار في حالة الراحة، نسبة التوصيل رك: السلطة الوطنية الفلسطينية :صالكلور = 1: 0.04: 0.45.

خاتمة

إذن فإن جهد الراحة يتكون من جزأين:

1. -10 مللي فولت، والتي يتم الحصول عليها من العملية "غير المتماثلة" لمبادل مضخة الغشاء (بعد كل شيء، فإنه يضخ شحنات موجبة (Na +) خارج الخلية أكثر مما يضخها مرة أخرى بالبوتاسيوم).
2. والجزء الثاني هو البوتاسيوم الذي يتسرب إلى خارج الخلية طوال الوقت ويحمل معها شحنات موجبة. مساهمته الرئيسية هي: -60 مللي فولت. في المجموع، وهذا يعطي المطلوب −70 بالسيارات.

ومن المثير للاهتمام أن البوتاسيوم سيتوقف عن مغادرة الخلية (بشكل أكثر دقة، يتم تعادل المدخلات والمخرجات) فقط عند مستوى سلبي للخلية يبلغ -90 مللي فولت. وفي هذه الحالة تكون القوى الكيميائية والكهربائية التي تدفع البوتاسيوم عبر الغشاء متساوية، ولكنها توجهها في اتجاهين متعاكسين. لكن يعوق ذلك تسرب الصوديوم باستمرار إلى داخل الخلية، والذي يحمل معه شحنات موجبة ويقلل من السلبية التي "يحارب من أجلها" البوتاسيوم. ونتيجة لذلك، تحافظ الخلية على حالة التوازن عند مستوى -70 مللي فولت.

الآن تم تشكيل إمكانات الغشاء المريح أخيرًا.

مخطط تشغيل Na + /K + -ATPaseيوضح بوضوح التبادل "غير المتماثل" لـ Na + لـ K +: يؤدي ضخ "زائد" الزائد في كل دورة من الإنزيم إلى شحن سلبي للسطح الداخلي للغشاء. ما لا يقوله هذا الفيديو هو أن ATPase مسؤول عن أقل من 20% من جهد الراحة (−10 mV): أما "السلبية" المتبقية (−60 mV) فتأتي من أيونات K التي تغادر الخلية من خلال "قنوات تسرب البوتاسيوم". " +، تسعى إلى معادلة تركيزها داخل الخلية وخارجها.

الأدب

1. جاكلين فيشر لوغيد، جيان-هوي ليو، إستيل إسبينوس، ديفيد مورداسيني، تشارلز ر. بدر، وآخرون. آل .. (2001). يتطلب اندماج Myoblast البشري التعبير عن قنوات Kir2.1 للمقوم الداخلي الوظيفي. J خلية بيول. 153 , 677-686;
2. ليو ج.ه.، بيجلينجا ب.، فيشر لوجيد ج. وآخرون. (1998). دور تيار المقوم الداخلي K+ وفرط الاستقطاب في اندماج الخلايا العضلية البشرية. جي فيسيول. 510 , 467–476;
3. سارة سانديلاكروز، مايكل ليفين، ديفيد إل. كابلان. (2008). يتحكم الغشاء المحتمل في التمايز الدهني والعظمي للخلايا الجذعية الوسيطة. بلوس واحد. 3 ، e3737؛
4. بافلوفسكايا إم. و ماميكين أ. الكهرباء الساكنة. العوازل والموصلات في المجال الكهربائي. التيار المباشر / الدليل الإلكتروني دورة عامةالفيزياء. SPb: جامعة سانت بطرسبورغ الحكومية الكهروتقنية؛
5. Nozdrachev A.D.، Bazhenov Yu.I.، Barannikova I.A.، Batuev A.S. وغيرها بدايات علم وظائف الأعضاء: كتاب مدرسي للجامعات / إد. أكاد. جحيم. نوزدراشيفا. سانت بطرسبرغ: لان، 2001. - 1088 ص؛
6. ماكاروف أ.م. و لونيفا إل. أساسيات الكهرومغناطيسية / الفيزياء في جامعة فنية. ت.3؛
7. زيفيروف أ.ل. وسيديكوفا ج.ف. القنوات الأيونية للخلية القابلة للاستثارة (البنية، الوظيفة، علم الأمراض). قازان: آرت كافيه، 2010. - 271 صفحة؛
8. رودينا تي جي. التحليل الحسي للمنتجات الغذائية. كتاب مدرسي لطلاب الجامعة. م: الأكاديمية، 2004. - 208 ص؛
9. كولمان، ج. و ريهم، ك.-ج. الكيمياء الحيوية البصرية. م: مير، 2004. - 469 ص؛
10. شولغوفسكي ف. أساسيات الفيزيولوجيا العصبية: درس تعليميلطلاب الجامعة. م: مطبعة آسبكت، 2000. - 277 ص.

إمكانات الغشاء (MP)- فرق الجهد بين الخارجي و داخلالأغشية في حالة من الراحة الفسيولوجية.

أسباب النائب:

1. التوزيع غير المتكافئ للأيونات على جانبي الغشاء: يوجد في الداخل المزيد من K+، وفي الخارج يوجد القليل منه، ولكن يوجد المزيد من Na+ وCl. يسمى هذا التوزيع للأيونات بعدم التماثل الأيوني.

2. النفاذية الانتقائية للغشاء للأيونات. في حالة الراحة، لا يكون الغشاء نفاذيًا بشكل متساوٍ.

وبسبب هذه العوامل، يتم تهيئة الظروف لحركة الأيونات. وتحدث هذه الحركة دون إنفاق طاقة من خلال النقل السلبي نتيجة للاختلاف في تركيز الأيونات.

تغادر أيونات K الخلية وتزيد الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للغشاء. Cl - يمر بشكل سلبي إلى الخلية، مما يؤدي إلى زيادة الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للغشاء. يتراكم Na على السطح الخارجي للغشاء ويزيد من الشحنة "+". مركبات العضويةالبقاء داخل الخلية.

ونتيجة لهذه الحركة السطح الخارجيالغشاء "+" مشحون والداخلي "-". قد يكون السطح الداخلي مشحونًا بـ "-"، ولكنه دائمًا مشحون بشحنة سالبة بالنسبة للسطح الخارجي. هذه الحالة تسمى الاستقطاب.

وتستمر حركة الأيونات حتى يتوازن فرق الجهد أي. حتى يتحقق التوازن الكهروكيميائي.

يعتمد عزم التوازن على قوتين:

2. قوة التفاعل الكهروكيميائي.

قيمة التوازن الكهروكيميائي:

3. الحفاظ على عدم التماثل الأيوني

4. الحفاظ على إمكانات الغشاء عند مستوى ثابت.

يسمى حدوث المجال المغناطيسي بمشاركة قوتين بالتركيز الكهروكيميائي.

للحفاظ على التماثل الأيوني للتوازن الكهروكيميائي، تحتوي الخلية على مضخة Na-K. يوجد في غشاء الخلية نظام من الناقلات، كل منها يربط 3Na الموجود في الخارج، وفي الداخل، يربط الناقل 2K وينقله داخل الخلية. في هذه الحالة، يتم استهلاك جزيء واحد من ATP.

يضمن تشغيل مضخة Na-K ما يلي:

1. تركيز عالي K داخل الخلية، أي. إمكانية الراحة المستمرة

2. انخفاض تركيز الصوديوم داخل الخلية أي . يتم الحفاظ على الأسمولية الطبيعية وحجم الخلية، مما يخلق الأساس لتوليد PD.

3. تدرج تركيز Na المستقر، مما يعزز نقل الأحماض الأمينية والسكريات.

MP طبيعي: للعضلات الملساء -30 - (-70) مللي فولت، للعصب -50 - (-70) مللي فولت، لعضلة القلب -60 - (-90) مللي فولت.

إمكانات العمل (AP)- التحول في إمكانات الراحة التي تحدث في الأنسجة تحت تأثير محفز العتبة والعتبة الفائقة، والذي يصاحبه إعادة شحن الغشاء.

تحت تأثير محفزات العتبة وفوق العتبة، تتغير نفاذية غشاء الخلية للأيونات. لأن Na يزيد بمقدار 450 مرة ويزداد التدرج بسرعة. بالنسبة لـ K فإنه يزيد بمقدار 10-15 مرة ويتطور التدرج ببطء. ونتيجة لذلك، ينتقل Na إلى داخل الخلية، ويتحرك K إلى خارج الخلية، مما يؤدي إلى إعادة شحن غشاء الخلية.

المراحل:

0. الاستجابة المحلية (إزالة الاستقطاب المحلي) التي تسبق تطور AP.

1. مرحلة إزالة الاستقطاب. خلال هذه المرحلة، ينخفض ​​MP بسرعة ويصل إلى مستوى الصفر. يزداد مستوى إزالة الاستقطاب فوق 0. لذلك، يكتسب الغشاء الشحنة المعاكسة - يصبح موجبًا في الداخل وسالبًا في الخارج. وتسمى ظاهرة تغير شحنة الغشاء بانعكاس جهد الغشاء. مدة هذه المرحلة في الخلايا العصبية والعضلية هي 1-2 مللي ثانية.

2. مرحلة إعادة الاستقطاب. ويبدأ عند الوصول إلى مستوى MP معين (حوالي +20 مللي فولت). تبدأ إمكانات الغشاء في العودة بسرعة إلى إمكانات الراحة. مدة المرحلة 3-5 مللي ثانية.

3. مرحلة إزالة الاستقطاب أو أثر الإمكانات السلبية. الفترة التي يتم فيها تأخير عودة MP إلى حالة الراحة المحتملة مؤقتًا. يستمر 15-30 مللي ثانية.

4. مرحلة أثر فرط الاستقطاب أو أثر الجهد الإيجابي. خلال هذه المرحلة، يصبح MP أعلى من المستوى الأولي لـ MP لبعض الوقت. مدتها 250-300 مللي ثانية.

حدوث PD يرجع إلىتغير في النفاذية الأيونية للغشاء عند الإثارة. خلال فترة الاستجابة الموضعية، تنفتح قنوات الصوديوم البطيئة، بينما تظل القنوات السريعة مغلقة، ويحدث زوال الاستقطاب التلقائي المؤقت. عندما يصل MP إلى مستوى حرج، تفتح بوابة التنشيط المغلقة لقنوات الصوديوم وتندفع أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية مثل الانهيار الجليدي، مما يسبب زيادة في إزالة الاستقطاب. خلال هذه المرحلة، تفتح قنوات الصوديوم السريعة والبطيئة. أولئك. تزداد نفاذية الصوديوم للغشاء بشكل حاد. علاوة على ذلك، فإن قيمة المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب تعتمد على حساسية مستويات التنشيط؛ فكلما زادت، انخفض CUD والعكس صحيح.

عندما يقترب حجم زوال الاستقطابإلى إمكانات التوازن لأيونات الصوديوم (+20 مللي فولت)، تنخفض قوة تدرج تركيز الصوديوم بشكل ملحوظ. في نفس الوقت تبدأ عملية تعطيل قنوات الصوديوم السريعة وانخفاض موصلية الصوديوم للغشاء. توقف الاستقطاب. يزداد إنتاج أيونات البوتاسيوم بشكل حاد، أي. البوتاسيوم الحالي المنتهية ولايته. يحدث هذا في بعض الخلايا بسبب تنشيط قنوات تدفق البوتاسيوم الخاصة. يعمل هذا التيار الموجه خارج الخلية على تحويل MP بسرعة إلى مستوى جهد الراحة. أولئك. تبدأ مرحلة إعادة الاستقطاب. تؤدي الزيادة في MP إلى إغلاق بوابات التنشيط لقنوات الصوديوم، مما يقلل من نفاذية الصوديوم للغشاء ويسرع عملية إعادة الاستقطاب.

يتم تفسير حدوث مرحلة إزالة الاستقطاب النزرة بحقيقة أن جزءًا صغيرًا من قنوات الصوديوم البطيئة يظل مفتوحًا.

يرتبط أثر فرط الاستقطاب بزيادة موصلية البوتاسيوم للغشاء، بعد مرض PD، وحقيقة أنه يعمل بشكل أكثر نشاطًا مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، الذي يزيل أيونات الصوديوم التي دخلت الخلية أثناء عملية AP.

العلاقة بين مراحل إمكانات الفعل والإثارة.

يعتمد مستوى استثارة الخلية على مرحلة AP. خلال مرحلة الاستجابة المحلية، تزداد استثارة. تسمى هذه المرحلة من الاستثارة بالإضافة الكامنة.

أثناء مرحلة إعادة استقطاب AP، عندما تنفتح جميع قنوات الصوديوم وتندفع أيونات الصوديوم إلى الخلية مثل الانهيار الجليدي، لا يمكن لأي محفز، حتى لو كان قويًا جدًا، تحفيز هذه العملية. ولذلك، فإن مرحلة إزالة الاستقطاب تتوافق مع مرحلة عدم الاستثارة الكاملة أو الانكسار المطلق.

أثناء مرحلة عودة الاستقطاب، ينغلق جزء متزايد من قنوات الصوديوم. ومع ذلك، يمكن إعادة فتحها تحت تأثير التحفيز الفائق. أولئك. تبدأ الإثارة في الارتفاع مرة أخرى. وهذا يتوافق مع مرحلة من عدم الاستثارة النسبية أو الانكسار النسبي.

أثناء إزالة الاستقطاب التتبعي، يكون MP عند مستوى حرج، لذلك حتى محفزات العتبة الفرعية يمكن أن تسبب إثارة الخلايا. وبالتالي، في هذه اللحظة تزداد استثارتها. تسمى هذه المرحلة بمرحلة التمجيد أو الاستثارة الفائقة.

في لحظة فرط الاستقطاب، يكون MP أعلى من المستوى الأولي، أي. مزيد من CUD ويتم تقليل استثارته. إنها في مرحلة من الإثارة دون الطبيعية. أرز. وتجدر الإشارة إلى أن ظاهرة التكيف ترتبط أيضًا بتغير في توصيل القنوات الأيونية. إذا زاد تيار إزالة الاستقطاب ببطء، يؤدي ذلك إلى تعطيل جزئي للصوديوم وتنشيط قنوات البوتاسيوم. ولذلك، لا يحدث تطور PD.

محاضرة 2. علم وظائف الأعضاء العامالأنسجة المثيرة. إمكانية الراحة. إمكانات العمل.

۩ جوهر عملية الإثارة. يمكن صياغة جوهر عملية الإثارة على النحو التالي. جميع خلايا الجسم لديها شحنة كهربائية، والتي تنشأ عن التركيز غير المتكافئ للأنيونات والكاتيونات داخل وخارج الخلية. إن التركيزات المختلفة للأنيونات والكاتيونات داخل الخلية وخارجها هي نتيجة لعدم نفاذية غشاء الخلية للأيونات المختلفة وتشغيل المضخات الأيونية. تبدأ عملية الإثارة بعمل منبه على الخلية المثيرة. أولا، تزداد نفاذية غشاءها لأيونات الصوديوم بسرعة كبيرة وتعود بسرعة إلى وضعها الطبيعي، ثم لأيونات البوتاسيوم وأيضا بسرعة، ولكن مع بعض التأخير، تعود إلى وضعها الطبيعي. ونتيجة لذلك، تتحرك الأيونات داخل وخارج الخلية وفقًا للتدرج الكهروكيميائي - وهذه هي عملية الإثارة. الإثارة ممكنة فقط إذا كانت الخلية تحافظ باستمرار على إمكانات الراحة (إمكانية الغشاء) وعندما يتم تهيجها، تتغير نفاذية غشاء الخلية بسرعة.

۩ إمكانية الراحة. يستريح المحتملة (RP) - هذا هو الفرق في الجهد الكهربائي بين البيئتين الداخلية والخارجية للخلية في حالة السكون. وفي هذه الحالة يتم تسجيل شحنة سالبة داخل الخلية. يختلف حجم PP في الخلايا المختلفة. وهكذا، في ألياف العضلات الهيكلية يتم تسجيل PP من 60-90 مللي فولت، في الخلايا العصبية - 50-80 مللي فولت، في العضلات الملساء - 30-70 مللي فولت، في عضلة القلب - 80-90 مللي فولت. تتمتع عضيات الخلية بإمكانيات غشائية متغيرة خاصة بها.

السبب المباشر لوجود جهد الراحة هو التركيز غير المتكافئ للأنيونات والكاتيونات داخل الخلية وخارجها (انظر الجدول 1!).

الجدول 1. تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية في خلايا العضلات.

التركيز داخل الخلايا، مم	تركيز خارج الخلية، مم
أ- (الأنيونات الجزيئية الكبيرة داخل الخلايا)			أ- (الأنيونات الجزيئية الكبيرة داخل الخلايا)
		كمية صغيرة من		كمية صغيرة من
		قليل جدا		الكمية الأساسية

إن التوزيع غير المتساوي للأيونات داخل الخلية وخارجها هو نتيجة لعدم نفاذية غشاء الخلية للأيونات المختلفة وتشغيل المضخات الأيونية التي تنقل الأيونات داخل وخارج الخلية ضد التدرج الكهروكيميائي. نفاذية - وهي قدرتها على تمرير الماء والجزيئات غير المشحونة والمشحونة وفقًا لقوانين الانتشار والترشيح. يتم تعريفه:

أحجام القنوات وأحجام الجسيمات.

ذوبان الجزيئات في الغشاء (غشاء الخلية نافذ للدهون القابلة للذوبان فيه وغير منفذ للببتيدات).

التوصيل - هي قدرة الجسيمات المشحونة على المرور عبر غشاء الخلية وفقًا للتدرج الكهروكيميائي.

تلعب النفاذية المختلفة للأيونات المختلفة دور مهمفي تشكيل PP:

البوتاسيوم هو الأيون الرئيسي الذي يضمن تكوين PP، حيث أن نفاذيته أعلى 100 مرة من نفاذية الصوديوم. عندما ينخفض ​​تركيز البوتاسيوم في الخلية، ينخفض ​​PP، وعندما يزيد يزيد. يمكنه التحرك داخل وخارج الخلية. في حالة الراحة، تتم موازنة عدد أيونات البوتاسيوم الواردة وأيونات البوتاسيوم الصادرة ويتم إنشاء ما يسمى بإمكانية توازن البوتاسيوم، والتي يتم حسابها باستخدام معادلة نيرنست. وآليته هي كما يلي: بما أن التدرجات الكهربائية والتركيزية متعارضة، فإن البوتاسيوم يميل إلى الخروج على طول تدرج التركيز، والشحنة السالبة داخل الخلية والشحنة الموجبة خارج الخلية تمنع ذلك. ثم يصبح عدد الأيونات الواردة مساوياً لعدد الأيونات الخارجة.

يدخل الصوديوم إلى الخلية. نفاذيته صغيرة مقارنة بنفاذية البوتاسيوم، لذا فإن مساهمته في تكوين PP تكون صغيرة.

يدخل الكلور إلى الخلية بكميات قليلة، حيث أن نفاذية الغشاء له قليلة، ويتوازن مع كمية أيونات الصوديوم (الشحنات المتعاكسة تتجاذب). وبالتالي، فإن مساهمتها في تكوين PP صغيرة.

لا تستطيع الأنيونات العضوية (الغلوتامات، الأسبارتات، الفوسفات العضوي، الكبريتات) مغادرة الخلية على الإطلاق، لأنها كبيرة الحجم. لذلك بسببهم تتشكل شحنة سالبة داخل الخلية.

دور أيونات الكالسيوم في تكوين PP هو أنها تتفاعل مع الشحنات السالبة الخارجية لغشاء الخلية ومجموعات الكربوكسيل السالبة للنسيج الخلالي، وتحييدها، مما يؤدي إلى استقرار PP.

بالإضافة إلى الأيونات المذكورة أعلاه، تلعب الشحنات السطحية للغشاء (معظمها سالبة) أيضًا دورًا مهمًا في تكوين PP. تتشكل من البروتينات السكرية والشحميات السكرية والدهون الفوسفاتية: شحنات سالبة خارجية ثابتة، تحييد الشحنات الموجبة للسطح الخارجي للغشاء، تقلل PP، وشحنات سالبة داخلية ثابتة للغشاء، على العكس من ذلك، تزيد PP، تلخيصًا مع الأنيونات داخل الخلية. هكذا، جهد الراحة هو المجموع الجبري لجميع الشحنات الموجبة والسالبة للأيونات الموجودة خارج الخلية وداخلها والشحنات السطحية لغشاء الخلية.

دور المضخات الأيونية في تكوين PP. مضخة أيونية هو جزيء بروتين يضمن نقل الأيون مع إنفاق مباشر للطاقة، على عكس التدرجات الكهربائية وتدرجات التركيز. ونتيجة للنقل المزدوج للصوديوم والبوتاسيوم، يتم الحفاظ على اختلاف ثابت في تركيزات هذه الأيونات داخل الخلية وخارجها. يوفر جزيء ATP واحد دورة واحدة من مضخة Na/K - نقل ثلاثة أيونات صوديوم خارج الخلية واثنين من أيونات البوتاسيوم داخل الخلية. وبالتالي، يزيد PP. القيمة الطبيعية لإمكانات الراحة هي شرط ضروري لتشكيل إمكانات العمل، أي لتشكيل عملية الإثارة.

۩إمكانات العمل. إمكانات العمل هي عملية فيزيولوجية كهربية يتم التعبير عنها في التقلبات السريعة في إمكانات الغشاء بسبب التغيرات في نفاذية الغشاء وانتشار الأيونات داخل وخارج الخلية. دور المشتري هو ضمان انتقال الإشارات بين الخلايا العصبية والمراكز العصبية والأعضاء العاملة في العضلات، ويضمن PD عملية الاقتران الكهروميكانيكية. يخضع PD لقانون "الكل أو لا شيء". إذا كانت قوة التحفيز صغيرة، تنشأ إمكانات محلية لا تنتشر.

تتكون إمكانات العمل من ثلاث مراحل: إزالة الاستقطاب، أي اختفاء PP؛ الانقلاب - تغيير إشارة شحنة الخلية إلى الاتجاه المعاكس؛ إعادة الاستقطاب – استعادة MP الأصلي.

آلية العمل احتمال حدوث.

مرحلة إزالة الاستقطاب . عندما يعمل المحفز على الخلية، يحدث الاستقطاب الجزئي الأولي لغشاء الخلية دون تغيير نفاذية الأيونات. عندما يصل الاستقطاب إلى ما يقرب من 50٪ من قيمة العتبة، تزداد نفاذية الغشاء إلى Na +، وفي البداية ببطء نسبيًا. خلال هذه الفترة، القوة الدافعة التي تضمن حركة Na + إلى داخل الخلية هي التركيز والتدرجات الكهربائية. دعونا نتذكر أن داخل الخلية مشحون بشحنة سالبة (تتجاذب الشحنات المعاكسة)، وأن تركيز Na + خارج الخلية أكبر بـ 12 مرة من داخل الخلية. الشرط الذي يضمن دخول Na + إلى الخلية هو زيادة نفاذية غشاء الخلية، والذي يتم تحديده من خلال حالة آلية بوابة قنوات الصوديوم. تقع آلية البوابات لقنوات الصوديوم على الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الخلية، وتقع آلية البوابات لقنوات البوتاسيوم فقط على داخلالأغشية. تحتوي قنوات الصوديوم على بوابة تنشيط m، والتي تقع على السطح الخارجي لغشاء الخلية، وبوابة h للتعطيل، تقع في داخل الغشاء. في ظل ظروف الراحة، يتم إغلاق بوابة التنشيط m، ويتم فتح بوابة التعطيل h. بوابة تنشيط البوتاسيوم مغلقة، لكن بوابة تعطيل البوتاسيوم ليست كذلك. عندما يصل استقطاب الخلية إلى قيمة حرجة، والتي عادة ما تكون 50 مللي فولت، تزداد نفاذية الغشاء إلى Na + بشكل حاد، حيث يتم فتح عدد كبير من بوابات m المعتمدة على الجهد لقنوات الصوديوم وتندفع أيونات الصوديوم إلى الخلية في انهيار جليدي . أسباب الاستقطاب النامية لغشاء الخلية زيادة إضافيةنفاذيته ، وبالتالي موصلية الصوديوم: يتم فتح المزيد والمزيد من بوابات التنشيط. ونتيجة لذلك، يختفي PP، أي أنه يصبح يساوي الصفر. هنا تنتهي مرحلة إزالة الاستقطاب. مدتها حوالي 0.2-0.5 مللي ثانية.

مرحلة الانقلاب . تمثل عملية إعادة شحن الغشاء المرحلة الثانية من AP - مرحلة الانعكاس. تنقسم مرحلة الانقلاب إلى مكونات تصاعدية وتنازلية. الجزء الصاعد . بعد اختفاء PP، يستمر دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية، حيث أن بوابة تنشيط الصوديوم M لا تزال مفتوحة. ونتيجة لذلك تصبح الشحنة داخل الخلية موجبة والشحنة الخارجية سالبة. وفي غضون جزء من المللي ثانية، تستمر أيونات الصوديوم في دخول الخلية. وبالتالي، يتم توفير الجزء الصاعد بالكامل من ذروة AP بشكل أساسي عن طريق دخول Na + إلى الخلية. المكون النزولي لمرحلة الانقلاب . بعد حوالي 0.2-0.5 مللي ثانية من بداية إزالة الاستقطاب، تتوقف الزيادة في AP نتيجة لإغلاق بوابة h لتعطيل الصوديوم وفتح بوابة تنشيط البوتاسيوم. وبما أن البوتاسيوم يقع في الغالب داخل الخلية، فإنه، وفقا لتدرج التركيز، يبدأ في تركها بسرعة، ونتيجة لذلك يتناقص عدد الأيونات الموجبة الشحنة في الخلية. تبدأ شحنة الخلية في الانخفاض مرة أخرى. خلال الجزء السفلي من مرحلة الانقلاب، يتم أيضًا تسهيل خروج أيونات البوتاسيوم من الخلية عن طريق التدرج الكهربائي. يتم دفع K+ خارج الخلية بواسطة الشحنة الموجبة وتنجذب بواسطة الشحنة السالبة من خارج الخلية. ويستمر هذا حتى تختفي الشحنة الموجبة داخل الخلية تمامًا. يترك البوتاسيوم الخلية ليس فقط من خلال القنوات الخاضعة للرقابة، ولكن أيضًا من خلال قنوات غير خاضعة للرقابة - قنوات التسرب. تتكون سعة AP من قيمة AP وقيمة مرحلة الانعكاس، وهي 10-50 مللي فولت في خلايا مختلفة.

مرحلة إعادة الاستقطاب . بينما تكون قنوات البوتاسيوم التنشيطية مفتوحة، يستمر K+ في مغادرة الخلية، وفقًا للتدرج الكيميائي. تصبح الشحنة داخل الخلية سالبة، وخارجها - موجبة، وبالتالي فإن التدرج الكهربائي يمنع بشكل حاد إطلاق أيونات البوتاسيوم من الخلية. ولكن بما أن قوة التدرج الكيميائي أكبر من قوة التدرج الكهربائي، فإن أيونات البوتاسيوم تستمر في مغادرة الخلية ببطء شديد. ثم تغلق بوابة تنشيط البوتاسيوم، ولا يبقى إلا خروج أيونات البوتاسيوم عبر قنوات التسرب، أي على طول تدرج التركيز عبر قنوات غير متحكم فيها.

وبالتالي، يحدث مرض باركنسون بسبب عملية دورية لدخول أيونات الصوديوم إلى الخلية وإطلاق البوتاسيوم منها لاحقًا. دور Ca 2+ في حدوث AP في الخلايا العصبية غير مهم. ومع ذلك، يلعب Ca 2+ دورًا مهمًا جدًا في حدوث إمكانات عمل عضلة القلب، وفي نقل النبضات من خلية عصبية إلى أخرى، ومن الألياف العصبية إلى الألياف العضلية، وفي ضمان تقلص العضلات.

بعد AP، تنشأ ظواهر تتبع (سمة من سمات الخلايا العصبية) - أولًا أثر فرط الاستقطاب، ثم أثر إزالة الاستقطاب. تتبع فرط الاستقطابغشاء الخلية عادة ما يكون نتيجة لزيادة نفاذية الغشاء لأيونات البوتاسيوم. تتبع إزالة الاستقطابيرتبط بزيادة قصيرة المدى في نفاذية الغشاء لـ Na+ ودخوله إلى الخلية حسب التدرجات الكيميائية والكهربائية.

بالإضافة إلى ذلك هناك: أ) ما يسمى بالمرحلة الحراريات المطلقة، أو عدم الاستثارة الكاملة للخلية. يحدث في ذروة AP ويستمر 1-2 مللي ثانية؛ وب) مرحلة الحراريات النسبية– فترة استعادة جزئية للخلية، حيث يمكن أن يسبب تهيج قوي إثارة جديدة. تتوافق الحران النسبي مع الجزء الأخير من مرحلة عودة الاستقطاب وفرط الاستقطاب اللاحق لغشاء الخلية. في الخلايا العصبية، بعد فرط الاستقطاب، من الممكن إزالة الاستقطاب الجزئي لغشاء الخلية. خلال هذه الفترة، يمكن أن يكون سبب إمكانات العمل التالي هو التحفيز الأضعف، حيث أن MP أقل إلى حد ما من المعتاد. هذه الفترة تسمى مرحلة تمجيد(فترة زيادة الإثارة).

معدل تغيرات الطور في استثارة الخلية يحدد قابليتها. قابلية، أو التنقل الوظيفي، هو سرعة دورة واحدة من الإثارة. مقياس قابلية التكوين القابل للإثارة هو الحد الأقصى لعدد نقاط الوصول التي يمكنه إنتاجها في ثانية واحدة. عادةً ما يستمر الإثارة أقل من 1 مللي ثانية ويشبه الانفجار. مثل هذا "الانفجار" يتقدم بقوة، لكنه ينتهي بسرعة.

محتمل وثيقة

... . الاهتياجية الأقمشةوقياسه. قوانين التهيج منفعل الأقمشة: القوة، الوقت أجراءاتمهيج... محتمل سلام(مب)؛ 2) الغشاء محتمل أجراءات(مبد)؛ 3) محتملمعدل الأيض الأساسي (الأيض محتمل). محتمل ...

في هذا الموضوع، سيتم مناقشة اثنين من الكاتيونات - الصوديوم (Na) والبوتاسيوم (K). عند الحديث عن الأنيونات، دعونا نأخذ في الاعتبار أن عددًا معينًا من الأنيونات موجود على الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الخلية.

يعتمد شكل الخلية على النسيج الذي تنتمي إليه. بطريقتها الخاصة استمارةيمكن أن تكون الخلايا:

· أسطوانية ومكعبة (خلايا الجلد)؛

على شكل قرص (كريات الدم الحمراء) ؛

· كروية (البويضة)؛

مغزلي (العضلات الملساء)؛

· النجمية والهرمية (الخلايا العصبية)؛

· عدم وجود شكل دائم– الأميبية (الكريات البيض).

تحتوي الخلية على رقم ملكيات:فهو يتغذى وينمو ويتكاثر ويتعافى ويتكيف مع بيئته ويتبادل معه الطاقة والمواد بيئةيؤدي وظائفه الكامنة (اعتمادًا على النسيج الذي تنتمي إليه الخلية). بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الخلية على الاهتياجية.

الاهتياجية – هذه هي قدرة الخلية، استجابة للتحفيز، على الانتقال من حالة الراحة إلى حالة النشاط.

يمكن أن تأتي التهيجات من بيئة خارجيةأو تنشأ داخل الخلية. يمكن أن تكون المحفزات التي تسبب الإثارة: محفزات كهربائية وكيميائية وميكانيكية ودرجة الحرارة ومحفزات أخرى.

يمكن أن تكون الخلية في حالتين رئيسيتين: في حالة سكون ومثارة. بقية الخلايا والإثارة تسمى خلاف ذلك - إمكانات غشاء الراحة وإمكانات عمل الغشاء.

عندما لا تتعرض الخلية لأي تهيج، تكون في حالة سكون. وتسمى أيضًا راحة الخلية إمكانات غشاء الراحة (RMP).

في حالة الراحة، يكون السطح الداخلي لغشاءه مشحونًا بشحنة سالبة، والسطح الخارجي مشحونًا بشحنة موجبة.ويفسر ذلك حقيقة أن داخل الخلية يوجد العديد من الأنيونات وعدد قليل من الكاتيونات، بينما خلف الخلية، على العكس من ذلك، تسود الكاتيونات.

وبما أن هناك شحنات كهربائية في الخلية، فيمكن قياس الكهرباء التي تولدها. جهد الغشاء الساكن هو: - 70 مللي فولت (سالب 70، نظرًا لوجود شحنة سالبة داخل الخلية). هذه القيمة مشروطة، حيث أن كل خلية يمكن أن يكون لها قيمة وضع الراحة الخاصة بها.

في حالة الراحة، تكون مسام الغشاء مفتوحة لأيونات البوتاسيوم ومغلقة أمام أيونات الصوديوم.وهذا يعني أن أيونات البوتاسيوم يمكن أن تتحرك بسهولة داخل وخارج الخلية. لا تستطيع أيونات الصوديوم دخول الخلية لأن مسام الغشاء تكون مغلقة أمامها. ولكن يدخل عدد قليل من أيونات الصوديوم إلى الخلية بسبب انجذابها إليها كمية كبيرةالأنيونات الموجودة على السطح الداخلي للغشاء (تجذب الشحنات المعاكسة). هذه حركة الأيونات سلبي , لأنه لا يحتاج إلى طاقة.

من أجل الأداء الطبيعي للخلية، يجب أن تظل قيمة MPP الخاصة بها عند مستوى ثابت. إلا أن حركة أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر الغشاء تسبب تقلبات في هذه القيمة مما قد يؤدي إلى نقصان أو زيادة في القيمة: - 70 ملي فولت.

لكي تظل قيمة MPP ثابتة نسبيًا، ما يسمى ب مضخة الصوديوم والبوتاسيوم . ووظيفته أنه يزيل أيونات الصوديوم من الخلية، ويضخ أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية.إنها نسبة معينة من أيونات الصوديوم والبوتاسيوم في الخلية وخلف الخلية التي تخلق قيمة MPP المطلوبة. عملية المضخة هي آلية نشطة , لأنه يتطلب الطاقة.

مصدر الطاقة في الخلية هو ATP . يوفر ATP الطاقة فقط عند تقسيمه إلى حمض أبسط - ADP، مع المشاركة الإجبارية لإنزيم ATPase في التفاعل:

ATP + إنزيم ATPase ADP + طاقة

لماذا نحتاج إلى معرفة ما هو احتمال الراحة؟

ما هي "الكهرباء الحيوانية"؟ من أين تأتي "التيارات الحيوية" في الجسم؟ كيف يمكن لخلية حية في بيئة مائية أن تتحول إلى "بطارية كهربائية"؟

يمكننا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيفية عمل الخلية بسبب إعادة التوزيعالشحنات الكهربائية يخلق لنفسه الجهد الكهربائي على الغشاء.

كيف يعمل الجهاز العصبي؟ أين يبدأ كل شيء؟ من أين تأتي الكهرباء اللازمة للنبضات العصبية؟

يمكننا أيضًا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيف تولد الخلية العصبية جهدًا كهربائيًا على غشائها.

لذا، فإن فهم كيفية عمل الجهاز العصبي يبدأ بفهم كيفية عمل الخلية العصبية الفردية، أي العصبون.

وأساس عمل الخلية العصبية بالنبضات العصبية هو إعادة التوزيعالشحنات الكهربائيةعلى غشائه وتغير في حجم الإمكانات الكهربائية. ولكن من أجل تغيير الإمكانات، يجب عليك أولا أن تمتلكها. لذلك يمكننا القول أن الخلية العصبية، التي تستعد لعملها العصبي، تنتج تيارًا كهربائيًا محتمل، كفرصة لمثل هذا العمل.

وبالتالي، فإن خطوتنا الأولى لدراسة عمل الجهاز العصبي هي فهم كيفية تحرك الشحنات الكهربائية على الخلايا العصبية وكيف تظهر إمكانات كهربائية على الغشاء نتيجة لذلك. وهذا ما سنفعله، وسنسمي هذه العملية ظهور الجهد الكهربائي في الخلايا العصبية - يستريح تشكيل المحتملة.

تعريف

عادة، عندما تكون الخلية جاهزة للعمل، يكون لديها بالفعل شحنة كهربائية على سطح الغشاء. تسمى يستريح غشاء المحتملة .

جهد الراحة هو الفرق في الجهد الكهربائي بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية. متوسط ​​قيمته -70 مللي فولت (ملي فولت).

"الإمكانات" هي فرصةإنه أقرب إلى مفهوم "الفعالية". الإمكانات الكهربائية للغشاء هي قدرته على تحريك الشحنات الكهربائية، سواء كانت إيجابية أو سلبية. يتم لعب الشحنات بواسطة جزيئات كيميائية مشحونة - أيونات الصوديوم والبوتاسيوم، وكذلك الكالسيوم والكلور. من بين هذه الأيونات، أيونات الكلور فقط تكون سالبة (-)، والباقي موجبة الشحنة (+).

وبالتالي، نظرًا لوجود إمكانات كهربائية، يمكن للغشاء تحريك الأيونات المشحونة أعلاه داخل الخلية أو خارجها.

من المهم أن نفهم أنه في الجهاز العصبي، لا يتم إنشاء الشحنات الكهربائية عن طريق الإلكترونات، كما هو الحال في الأسلاك المعدنية، ولكن عن طريق الأيونات - الجزيئات الكيميائية التي لها شحنة كهربائية. كهرباءففي الجسم وخلاياه هو تدفق للأيونات وليس للإلكترونات كما في الأسلاك. لاحظ أيضًا أنه يتم قياس شحنة الغشاء من الداخلالخلايا وليس خارجها.

وبعبارة بدائية للغاية، يتبين أن "علامات الزائد" سوف تسود حول الجزء الخارجي من الخلية، أي. أيونات موجبة الشحنة، ويوجد بالداخل علامات "ناقص"، أي. الأيونات السالبة. يمكنك القول أن هناك قفصًا بالداخل كهربية . والآن نحتاج فقط إلى شرح كيف حدث هذا. على الرغم من أنه من غير السار بالطبع أن ندرك أن جميع خلايانا هي "شخصيات" سلبية. ((

جوهر

وجوهر جهد الاستراحة هو غلبة الشحنات الكهربائية السالبة على شكل أنيونات على الجانب الداخلي للغشاء وعدم وجود شحنات كهربائية موجبة على شكل كاتيونات والتي تتركز في جانبه الخارجي وليس على الجانب الداخلي .

داخل الخلية هناك "السلبية"، وخارجها هناك "الإيجابية".

ويتحقق هذا الوضع من خلال ثلاث ظواهر: (1) سلوك الغشاء، (2) سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم الموجبة، و(3) العلاقة بين القوى الكيميائية والكهربائية.

1. سلوك الغشاء

هناك ثلاث عمليات مهمة في سلوك الغشاء بالنسبة لجهد الراحة:

1) تبادل أيونات الصوديوم الداخلية إلى أيونات البوتاسيوم الخارجية. يتم التبادل بواسطة هياكل نقل غشائية خاصة: مضخات المبادل الأيوني. بهذه الطريقة، يقوم الغشاء بإفراط في تشبع الخلية بالبوتاسيوم، لكنه يستنزفها بالصوديوم.

2) فتح البوتاسيوم القنوات الأيونية. من خلالها، يمكن للبوتاسيوم الدخول إلى الخلية والخروج منها. يخرج في الغالب.

3) الصوديوم مغلق القنوات الأيونية. ولهذا السبب، لا يمكن للصوديوم المستخرج من الخلية بواسطة مضخات التبادل أن يعود إليها مرة أخرى. قنوات الصوديوممفتوح فقط عندما شروط خاصة- وبعد ذلك ينكسر جهد السكون وينتقل نحو الصفر (وهذا ما يسمى إزالة الاستقطابالأغشية، أي. انخفاض القطبية).

2. سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم

تتحرك أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء بشكل مختلف:

1) من خلال مضخات التبادل الأيوني، يتم إزالة الصوديوم بالقوة من الخلية، ويتم سحب البوتاسيوم إلى داخل الخلية.

2) من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة باستمرار، يخرج البوتاسيوم من الخلية، ولكن يمكنه أيضًا العودة إليها من خلالها.

3) الصوديوم "يريد" أن يدخل الخلية لكنه "لا يستطيع" لأنه القنوات مغلقة في وجهه.

3. العلاقة بين القوة الكيميائية والكهربائية

فيما يتعلق بأيونات البوتاسيوم، يتم إنشاء التوازن بين القوى الكيميائية والكهربائية عند مستوى - 70 مللي فولت.

1) المواد الكيميائية تدفع القوة البوتاسيوم إلى خارج الخلية، ولكنها تميل إلى سحب الصوديوم إليها.

2) كهربائي تميل القوة إلى جذب الأيونات الموجبة الشحنة (الصوديوم والبوتاسيوم) إلى داخل الخلية.

تشكيل إمكانات الراحة

سأحاول أن أخبرك بإيجاز من أين تأتي إمكانات الغشاء في الخلايا العصبية - الخلايا العصبية. بعد كل شيء، كما يعلم الجميع الآن، فإن خلايانا إيجابية فقط من الخارج، ولكن من الداخل سلبية للغاية، ويوجد فيها فائض من الجزيئات السلبية - الأنيونات ونقص الجزيئات الإيجابية - الكاتيونات.

وهنا تنتظر الباحث والطالب إحدى المصائد المنطقية وهي أن السالبية الكهربية الداخلية للخلية لا تنشأ بسبب ظهور جسيمات سالبة زائدة (الأنيونات) بل على العكس من ذلك بسبب فقدان عدد معين من الجسيمات الموجبة. الجسيمات (الكاتيونات).

وبالتالي، فإن جوهر قصتنا لن يكمن في حقيقة أننا سنشرح من أين تأتي الجزيئات السلبية في الخلية، ولكن في حقيقة أننا سنشرح كيف يحدث نقص في الأيونات المشحونة إيجابيا - الكاتيونات - في الخلايا العصبية.

أين تذهب الجزيئات الموجبة الشحنة من الخلية؟ اسمحوا لي أن أذكرك أن هذه هي أيونات الصوديوم - Na + والبوتاسيوم - K +.

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

والنقطة الأساسية هي أنهم يعملون باستمرار في غشاء الخلية العصبية مضخات المبادلات ، مكونة من بروتينات خاصة مدمجة في الغشاء. ماذا يفعلون؟ إنهم يستبدلون الصوديوم "الخاص" بالخلية بالبوتاسيوم "الخارجي". وبسبب هذا، ينتهي الأمر بالخلية بنقص الصوديوم الذي يستخدم في عملية التمثيل الغذائي. وفي الوقت نفسه، تفيض الخلية بأيونات البوتاسيوم التي جلبتها هذه المضخات الجزيئية إليها.

ولتسهيل التذكر يمكننا أن نقول مجازياً: " الخلية تحب البوتاسيوم!"(على الرغم من أنه لا يمكن الحديث عن الحب الحقيقي هنا!) لهذا السبب تقوم بسحب البوتاسيوم إلى نفسها، على الرغم من وجود الكثير منه بالفعل. لذلك، فإنها تستبدله بشكل غير مربح بالصوديوم، مما يعطي 3 أيونات صوديوم مقابل 2 أيونات بوتاسيوم. ولذلك فهو ينفق طاقة ATP على هذا التبادل، وكيف ينفق ما يصل إلى 70% من إجمالي طاقة الخلايا العصبية على عمل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم.

بالمناسبة، من المثير للاهتمام أن الخلية لا تولد بقدرة جاهزة على الراحة. على سبيل المثال، أثناء التمايز والاندماج في الخلايا العضلية، تتغير إمكانات الغشاء من -10 إلى -70 مللي فولت، أي. يصبح غشاءها أكثر سالبية كهربية ويستقطب أثناء التمايز. وفي التجارب على الخلايا اللحمية الوسيطة متعددة القدرات (MMSC) من نخاع العظم البشريالاستقطاب الاصطناعي يمنع التمايز الخلايا (Fischer-Lougheed J.، Liu J.H.، Espinos E. et al. يتطلب اندماج الخلايا العضلية البشرية التعبير عن قنوات المقوم الداخلي الوظيفي Kir2.1. Journal of Cell Biology 2001؛ 153: 677-85؛ Liu J.H.، Bijlenga P.، فيشر لوجيد وآخرون. دور تيار K+ المصحح للداخل وفرط الاستقطاب في اندماج الخلايا العضلية البشرية 1998؛ 510: 467-76؛

وتعبيراً مجازياً يمكننا أن نصيغ الأمر بهذه الطريقة:

ومن خلال خلق إمكانية الراحة، تصبح الخلية "مشحونة بالحب".

وهذا الحب لشيئين:

1) حب الخلايا للبوتاسيوم،

2) حب البوتاسيوم للحرية.

ومن الغريب أن نتيجة هذين النوعين من الحب هي الفراغ!

هذا الفراغ هو الذي يخلق شحنة كهربائية سالبة في الخلية - جهد الراحة. بتعبير أدق، يتم إنشاء الإمكانات السلبيةالمساحات الفارغة التي يتركها البوتاسيوم الذي هرب من الخلية.

لذا فإن نتيجة نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي هي كما يلي:

تخلق مضخة مبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ثلاث إمكانات (إمكانيات):

1. الإمكانات الكهربائية - القدرة على جذب الجزيئات (الأيونات) المشحونة بشكل إيجابي إلى داخل الخلية.

2. إمكانات أيونات الصوديوم - القدرة على سحب أيونات الصوديوم إلى الخلية (وأيونات الصوديوم، وليس أيونات أخرى).

3. إمكانات البوتاسيوم الأيونية - من الممكن دفع أيونات البوتاسيوم خارج الخلية (وأيونات البوتاسيوم وليس أيونات أخرى).

1. نقص الصوديوم (Na+) في الخلية.

2. زيادة البوتاسيوم (K+) في الخلية.

يمكننا أن نقول هذا: يتم إنشاء مضخات الأيونات الغشائية اختلاف التركيزالأيونات، أو التدرج (الفرق)التركيز بين البيئة داخل الخلايا وخارج الخلية.

وبسبب نقص الصوديوم الناتج، فإن هذا الصوديوم نفسه سوف "يدخل" الآن إلى الخلية من الخارج. هذه هي الطريقة التي تتصرف بها المواد دائمًا: فهي تسعى جاهدة إلى معادلة تركيزها في كامل حجم المحلول.

وفي الوقت نفسه، تحتوي الخلية على فائض من أيونات البوتاسيوم مقارنة بالبيئة الخارجية. لأن المضخات الغشائية تضخها إلى داخل الخلية. ويجتهد في معادلة تركيزه في الداخل والخارج، ولذلك يجتهد في الخروج من الخلية.

من المهم هنا أيضًا أن نفهم أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم لا يبدو أنها "تلاحظ" بعضها البعض، بل تتفاعل فقط "مع نفسها". أولئك. يتفاعل الصوديوم مع نفس تركيز الصوديوم، لكنه "لا ينتبه" إلى كمية البوتاسيوم الموجودة حوله. وعلى العكس من ذلك، يتفاعل البوتاسيوم فقط مع تركيزات البوتاسيوم و"يتجاهل" الصوديوم. اتضح أنه لفهم سلوك الأيونات في الخلية، من الضروري مقارنة تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بشكل منفصل. أولئك. من الضروري مقارنة تركيز الصوديوم داخل الخلية وخارجها بشكل منفصل وبشكل منفصل - تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها، لكن مقارنة الصوديوم بالبوتاسيوم لا معنى لها، كما يحدث غالبًا في الكتب المدرسية.

ووفقا لقانون تكافؤ التركيزات، الذي يعمل في المحاليل، فإن الصوديوم "يريد" دخول الخلية من الخارج. لكن لا يمكن ذلك، لأن الغشاء في حالته الطبيعية لا يسمح له بالمرور بشكل جيد. يأتي قليلاً وتقوم الخلية مرة أخرى باستبداله على الفور بالبوتاسيوم الخارجي. لذلك، هناك نقص دائمًا في الصوديوم في الخلايا العصبية.

لكن البوتاسيوم يستطيع بسهولة أن يغادر الخلية إلى الخارج! القفص مملوء به، ولا تستطيع أن تحتضنه. لذلك يخرج من خلال ثقوب بروتينية خاصة في الغشاء (القنوات الأيونية).

تحليل

من الكيميائية إلى الكهربائية

والآن - الأهم من ذلك، اتبع الفكرة التي يتم التعبير عنها! يجب أن ننتقل من حركة الجزيئات الكيميائية إلى حركة الشحنات الكهربائية.

البوتاسيوم مشحون بشحنة موجبة، وبالتالي، عندما يغادر الخلية، فإنه لا يزيل نفسه فحسب، بل يزيل أيضًا "الإيجابيات" (الشحنات الإيجابية). في مكانها تبقى "السلبيات" (الشحنات السلبية) في الخلية. هذه هي إمكانات الغشاء المريح!

جهد الغشاء الساكن هو نقص الشحنات الموجبة داخل الخلية، والتي تتشكل نتيجة لتسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة من الخلية.

خاتمة

أرز. مخطط تكوين إمكانات الراحة (RP). تشكر المؤلف إيكاترينا يوريفنا بوبوفا لمساعدتها في إنشاء الرسم.

مكونات جهد الراحة

يكون جهد الراحة سالبًا من جانب الخلية ويتكون من جزأين.

1. الجزء الأول يبلغ حوالي -10 ميلي فولت، والتي يتم الحصول عليها من التشغيل غير المتكافئ لمبادل المضخة الغشائية (بعد كل شيء، فإنه يضخ "الإيجابيات" بالصوديوم أكثر مما يضخ مرة أخرى بالبوتاسيوم).

2. الجزء الثاني هو البوتاسيوم الذي يتسرب إلى خارج الخلية طوال الوقت ويسحب الشحنات الموجبة إلى خارج الخلية. هو يعطي معظمإمكانات الغشاء ، ليصل إلى -70 مللي فولت.

سيتوقف البوتاسيوم عن مغادرة الخلية (بتعبير أدق، سيكون مدخلاتها ومخرجاتها متساويين) فقط عند مستوى السالبية الكهربية للخلية وهو -90 مللي فولت. لكن يعوق ذلك تسرب الصوديوم باستمرار إلى الخلية، والذي يحمل معه شحناته الموجبة. وتحافظ الخلية على حالة التوازن عند مستوى -70 مللي فولت.

يرجى ملاحظة أن الطاقة مطلوبة لخلق إمكانات الراحة. يتم إنتاج هذه التكاليف بواسطة المضخات الأيونية، التي تستبدل الصوديوم الداخلي (أيونات Na +) بالبوتاسيوم الخارجي "الأجنبي" (K +). دعونا نتذكر أن المضخات الأيونية هي إنزيمات ATPase وتقوم بتكسير ATP، وتستقبل الطاقة منه للتبادل الأيوني المحدد أنواع مختلفةمن المهم جدًا أن نفهم أن هناك جهدين "يعملان" مع الغشاء في وقت واحد: كيميائي (تدرج تركيز الأيونات) وكهربائي (الفرق في الإمكانات الكهربائية على الجانبين المتقابلين للغشاء). وتتحرك الأيونات في اتجاه أو في آخر تحت تأثير هاتين القوتين اللتين تهدر فيهما الطاقة. وفي هذه الحالة يتناقص أحد الجهدين (الكيميائي أو الكهربائي)، ويزداد الآخر. وبطبيعة الحال، إذا نظرنا إلى الجهد الكهربائي (فرق الجهد) بشكل منفصل، فلن تؤخذ في الاعتبار القوى "الكيميائية" التي تحرك الأيونات. ومن ثم قد يكون لديك انطباع خاطئ بأن الطاقة اللازمة لحركة الأيونات تأتي من العدم. ولكن هذا ليس صحيحا. ويجب النظر في كلتا القوتين: الكيميائية والكهربائية. في هذه الحالة، تلعب الجزيئات الكبيرة ذات الشحنات السالبة الموجودة داخل الخلية دور "الإضافات"، لأن ولا يتم نقلها عبر الغشاء بواسطة قوى كيميائية أو كهربائية. ولذلك، عادة لا تؤخذ هذه الجسيمات السالبة بعين الاعتبار، على الرغم من وجودها وأنها توفر الجانب السلبي لفرق الجهد بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. لكن أيونات البوتاسيوم الذكية قادرة على الحركة بدقة، وتسربها من الخلية تحت تأثير القوى الكيميائية التي تخلق حصة الأسد من الإمكانات الكهربائية (فرق الجهد). بعد كل شيء، فإن أيونات البوتاسيوم هي التي تحرك الشحنات الكهربائية الموجبة إلى خارج الغشاء، كونها جزيئات مشحونة بشكل إيجابي.

لذا فإن الأمر كله يتعلق بمضخة تبادل غشاء الصوديوم والبوتاسيوم والتسرب اللاحق للبوتاسيوم "الإضافي" من الخلية. وبسبب فقدان الشحنات الموجبة أثناء هذا التسرب، تزداد السالبية الكهربية داخل الخلية. هذا هو "إمكانات غشاء الراحة". يتم قياسه داخل الخلية وعادة ما يكون -70 مللي فولت.

الاستنتاجات

مجازيًا، «يحول الغشاء الخلية إلى «بطارية كهربائية» عن طريق التحكم في التدفقات الأيونية».

يتم تشكيل إمكانات الغشاء أثناء الراحة من خلال عمليتين:

1. تشغيل مضخة غشاء الصوديوم والبوتاسيوم.

إن تشغيل مضخة البوتاسيوم والصوديوم له نتيجتان:

1.1. كهربائي مباشر (مولد) الظواهر الكهربائية) عمل مضخة المبادل الأيوني. هذا هو خلق سالبية كهربية صغيرة داخل الخلية (-10 مللي فولت).

إن التبادل غير المتكافئ للصوديوم مقابل البوتاسيوم هو المسؤول عن ذلك. يتم إطلاق كمية أكبر من الصوديوم من الخلية مقارنة بتبادل البوتاسيوم. ومع الصوديوم، يتم إزالة عدد أكبر من "الإيجابيات" (الشحنات الموجبة) مما يتم إرجاعه مع البوتاسيوم. هناك عجز طفيف في الشحنات الإيجابية. يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حوالي -10 مللي فولت).

1.2. خلق المتطلبات الأساسية لظهور السالبية الكهربية العالية.

هذه المتطلبات الأساسية هي التركيز غير المتكافئ لأيونات البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها. البوتاسيوم الزائد جاهز لمغادرة الخلية وإزالة الشحنات الموجبة منها. سنتحدث عن هذا أدناه الآن.

2. تسرب أيونات البوتاسيوم من الخلية.

خارج المنطقة زيادة التركيزداخل الخلية، تنتقل أيونات البوتاسيوم إلى المنطقة ذات التركيز المنخفض، وفي الوقت نفسه تقوم بشحنات كهربائية موجبة. هناك نقص قوي في الشحنات الموجبة داخل الخلية. ونتيجة لذلك، يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حتى -70 مللي فولت).

الاخير

تخلق مضخة البوتاسيوم والصوديوم المتطلبات الأساسية لظهور إمكانات الراحة. هذا هو الفرق في تركيز الأيونات بين البيئة الداخلية والخارجية للخلية. يظهر الفرق في تركيز الصوديوم والفرق في تركيز البوتاسيوم بشكل منفصل. محاولة الخلية معادلة تركيز الأيونات مع البوتاسيوم تؤدي إلى فقدان البوتاسيوم وفقدان الشحنات الموجبة وتولد السالبية الكهربية داخل الخلية. تشكل هذه السالبية الكهربية معظم إمكانات الراحة. جزء أصغر منه هو الطاقة الكهربائية المباشرة للمضخة الأيونية، أي. فقدان الصوديوم السائد أثناء استبداله بالبوتاسيوم.

فيديو: يستريح غشاء المحتملة