Pulgad on maksimaalse valgustundlikkusega, mis tagab nende reageerimise ka kõige minimaalsematele välistele valgussähvatustele. Varraste retseptor hakkab tööle isegi siis, kui saab ühe footoni energiat. See funktsioon võimaldab pulgad pakkuda hämaras nägemine ja aitab õhtutundidel objekte võimalikult selgelt näha.

Kuna võrkkesta vardad sisaldavad aga ainult ühte pigmendielementi, mida nimetatakse rodopsiiniks või visuaalselt lillaks, ei saa toonid ja värvid erineda. Varrasvalk rodopsiin ei suuda valgusärritele nii kiiresti reageerida kui käbide pigmendielemendid.

Koonused

Varraste ja koonuste koordineeritud töö, hoolimata asjaolust, et nende struktuur erineb oluliselt, aitab inimesel näha kogu ümbritsevat reaalsust täies kvalitatiivses mahus. Mõlemat tüüpi võrkkesta fotoretseptorid täiendavad üksteist oma töös, mis aitab saada võimalikult selge, selge ja ereda pildi.

Koonused on saanud oma nime, kuna nende kuju sarnaneb erinevates laborites kasutatavate kolbidega. Täiskasvanud võrkkestas on umbes 7 miljonit koonust.
Üks koonus, nagu varras, koosneb neljast elemendist.

• Võrkkesta koonuste välimist (esimest) kihti esindavad membraanikettad. Need kettad on täidetud jodopsiiniga, värvipigmendiga.
• Võrkkesta teine ​​koonuste kiht on ühendav kiht. See toimib ahenemisena, mis võimaldab moodustada selle retseptori teatud kuju.
• Koonuste sisemist osa esindavad mitokondrid.
• Retseptori keskel on basaalsegment, mis toimib ühenduslülina.

Jodopsiin on jagatud mitmeks tüübiks, mis võimaldab koonuste täielikku tundlikkust visuaalne rada valgusspektri erinevate osade tajumisel.

Erinevat tüüpi pigmendielementide domineerimise põhjal võib kõik koonused jagada kolme tüüpi. Kõik seda tüüpi koonused töötavad koos ja see võimaldab inimesel seda teha normaalne nägemine hindab objektide kogu varjundirikkust, mida ta näeb.

Võrkkesta struktuur

IN üldine struktuur Vardad ja koonused hõivavad võrkkestas väga kindla koha. Nende retseptorite olemasolu närvikoes, mis moodustab võrkkesta, aitab tekkiva valgusvoo kiiresti muuta impulsside komplektiks.

Võrkkesta saab kujutise, mis projitseeritakse sarvkesta ja läätse silmapiirkonnast. Pärast seda jõuab töödeldud pilt impulsside kujul visuaalse tee kaudu vastavasse ajuossa. Silma keeruline ja täielikult väljakujunenud struktuur võimaldab teavet täielikult töödelda hetkega.

Enamik fotoretseptoreid on koondunud kollatähni - võrkkesta keskossa, mida kollaka varjundi tõttu nimetatakse ka nn. kollatähni koht silmad.

Varraste ja koonuste funktsioonid

Varraste eriline struktuur võimaldab neil tuvastada vähimatki valgusstiimulit kõige madalamal valgustusastmel, kuid samas ei suuda need retseptorid eristada valgusspektri toone. Käbid, vastupidi, aitavad meil näha ja hinnata kogu meid ümbritseva maailma värvirikkust.

Hoolimata asjaolust, et tegelikult täidavad vardad ja koonused erinevad funktsioonid, saab ainult mõlema retseptorirühma koordineeritud osalemine tagada kogu silma sujuva toimimise.

Seega on mõlemad fotoretseptorid meie jaoks olulised visuaalne funktsioon. See võimaldab meil näha alati usaldusväärset pilti, olenemata ilmastikutingimustest ja kellaajast.

Rhodopsiin – struktuur ja funktsioonid

Rodopsiin on visuaalsete pigmentide rühm, kromoproteiinide hulka kuuluva valgu struktuur. Rhodopsiin ehk visuaalne lilla on oma nime saanud erkpunase tooni järgi. Võrkkesta varraste lilla värvus on avastatud ja tõestatud paljudes uuringutes. Võrkkesta valk rodopsiin koosneb kahest komponendist – kollasest pigmendist ja värvitust valgust.

Valguse mõjul rodopsiin laguneb ja üks selle lagunemisproduktidest mõjutab visuaalse stimulatsiooni tekkimist. Vähendatud rodopsiin toimib hämaras ja valk vastutab sel ajal öise nägemise eest. Ereda valguse käes rodopsiin laguneb ja selle tundlikkus nihkub sinisesse nägemispiirkonda. Võrkkesta valk rodopsiin taastub inimestel täielikult umbes 30 minutiga. Selle aja jooksul saavutab hämaras nägemine maksimumi, see tähendab, et inimene hakkab pimedas selgemalt nägema.

Sõna PHOTORECEPTORS tähendus suures vene entsüklopeedilises sõnaraamatus

FOTORESEPTORID

FOTORESEPTORID (fotolt... ja retseptorid), valgustundlikud. moodustised (pigmendimolekulid, erirakud, elundid), mis on võimelised neelama valgust ja indutseerima fotobiooli. protsessid kehas.

Suur vene entsüklopeediline sõnaraamat. 2012

Vaata ka sõna tõlgendusi, sünonüüme, tähendusi ja seda, mis on PHOTORECEPTORS vene keeles sõnaraamatutes, entsüklopeediates ja teatmeteostes:

• FOTORESEPTORID
  (fotodelt... ja retseptoritelt) valgustundlikud moodustised (pigmendimolekulid, erirakud, elundid), mis on võimelised neelama valgust ja kutsuma esile fotobioloogilisi protsesse ...
• FOTORESEPTORID
  (fotolt... ja retseptorid), valgust tajuv. valgustundlikud moodustised, mis on võimelised reageerima valguskvantide neeldumisele neis sisalduvate molekulide poolt...
• FOTORESEPTORID in Kaasaegne seletav sõnastik, TSB:
  (fotolt ... ja retseptoritelt), valgustundlikud moodustised (pigmendimolekulid, erirakud, elundid), mis on võimelised neelama valgust ja kutsuma esile fotobioloogilisi protsesse ...
• FOTORETSEPTORID INIMESE FÜSIOLOOGIAS meditsiinilises mõttes:
  (foto + retseptorid) vaata Visuaalsed retseptorid ...
• RETSEPTORID ajakirjas Encyclopedia Biology:
  , tundlikud lõpud närvikiud või spetsiaalsed rakud, mis muudavad väljast või väljastpoolt tajutavaid stiimuleid sisekeskkond keha, närvilises erutuses, ...
• VISIOON ajakirjas Encyclopedia Biology:
  , keha võime tajuda elektromagnetkiirgust keskkond aastal nn nähtava valguse vahemik 300–800 nm. ...
• VISUAALSED RETSEPTORID meditsiinilises mõttes:
  (sün. fotoretseptorid) R. võrkkesta, mille ärritus põhjustab visuaalset ...
• VASTUVÕTUVÄLJA meditsiinilises mõttes:
  (prantsuse retseptif tajuv, vastuvõtlik; ladinakeelsest sõnast recicipio, retseptum võtta, vastu võtta) 1) visuaalne ganglionneuron - võrkkesta piirkond, milles asuvad fotoretseptorid, ...
• VARRARAKUD Suures entsüklopeedilises sõnastikus:
  (pulgad) inimeste ja selgroogsete võrkkesta valgustundlikud rakud (fotoretseptorid), mis tagavad hämaras nägemise; Erinevalt koonusrakkudest on neil...
• KOONUSRAKUD Suures entsüklopeedilises sõnastikus:
  (koonused) inimeste ja selgroogsete võrkkesta valgustundlikud kolvikujulised rakud (fotoretseptorid); tajuda päevavalgust ja pakkuda värvi...
• EXTEROTEPTORID Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  eksteroretseptorid, suur rühm spetsialiseeritud tundlikke moodustisi, mis tajuvad kehale mõjuvat keskkonna ärritust väliskeskkond. E. asub pinnal...
• VÄRVIKONTRAST Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  kontrast, 1) värvimõõtmisel (kolorimeetria) kahe kromaatilisuse x, y ja x + D x, y + D erinevuse karakteristik ...
• VÄRVIVÄGEMINE Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  nägemus, värvinägemine, värvitaju, inimsilma ja paljude päevase aktiivsusega loomaliikide võime värve eristada, st erinevusi tajuda...
• FOTOVASTUVÕTT Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (fotost... ja vastuvõtust), valguse tajumine üherakuliste organismide või valgustundlikke pigmente sisaldavate spetsiaalsete moodustiste (fotoretseptorite) poolt. F. v üks...
• VASKULAARNE Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  silma membraan, koroid, sidekoe membraan, mis asub võrkkesta ja kõvakesta vahel; selle kaudu tulevad verest metaboliidid ja hapnik...
• võrkkest Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  võrkkest, võrkkest, silma sisekiht, valgusstimulatsiooni muutmine närvistimulatsiooniks ja läbiviimine esmane töötlemine visuaalne signaal. Jooned...
• RODOPSIIN Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (kreeka keelest rhodon - roos ja opsis - nägemine), visuaalne lilla, selgroogsete (v.a mõned kalad) võrkkesta varraste peamine visuaalne pigment...
• RETSEPTORID Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  (lat. retseptor - vastuvõtmine, retsipiost - vastuvõtmine, vastuvõtmine), erilised tundlikud moodustised, mis tajuvad ja muundavad väliseid või sisemisi ärritusi ...
• VARRARAKUD Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  rakud, inimeste ja selgroogsete silma fotoretseptorid, mis toimivad hämaras nägemise elementidena. Asub koos koonusrakkudega väliskihis...
• NEMATOODID Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB.
• KOONUSRAKUD Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  rakud, inimeste ja selgroogsete silma fotoretseptorid, mis toimivad päevavalguse tajumise elementidena ja pakuvad värvinägemine; on kolvi kujuga...
• VISIOON Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  keha tajumine välismaailmast, st selle kohta teabe saamine jäädvustamise teel eriline nägemus objektidelt peegelduvad või kiiratavad valgusorganid. ...
• KOLLANE TÄPP Suures Nõukogude Entsüklopeedias, TSB:
  laik (macula lutea), selgroogsete ja inimeste võrkkesta suurima nägemisteravuse koht; Sellel on ovaalne kuju, mis asub õpilase vastas, ...
• ROD
  VARDARAKUD (vardad), valgustundlikud. hämaras nägemist tagavad inimese ja selgroogsete võrkkesta rakud (fotoretseptorid); erinevalt koonusest...
• KOONUS Suures vene entsüklopeedilises sõnastikus:
  CONAL CELLS (koonused), valgustundlikud. kolvikujulised rakud (fotoretseptorid) inimeste ja selgroogsete võrkkestas; tajuda päevavalgust ja pakkuda värvi...
• RETSEPTORID uues võõrsõnade sõnastikus:
  (lat. receptre saada) aferentsete närvikiudude terminaalsed moodustised, mis tajuvad keha välise (eksterotseptorid) või sisemise (interotseptorid) keskkonna ärritusi...

Retseptori osakond visuaalne analüsaator

Varem (200-aastase silmauuringute ajaloo jooksul) arvati, et visuaalse analüsaatori retseptori osakond (visuaal sensoorne süsteem) koosneb ainult fotoretseptoritest kaks tüüpi, aga nüüd peame rääkima O kolm võrkkesta fotoretseptorite tüübid: 1) vardad, 2) koonused ja 3) pigmenti sisaldavad ganglionrakud.

Võrkkesta sensoorsed retseptorid

Koonused (neid on 6-7 miljonit): nad vajavad kõrget valgustust, neil on erinev tundlikkus erinevale spektrile (lainepikkusele), tagavad värvinägemise, sisaldavad pigmenti jodopsiin.

Pulgad (neid on 110-120 miljonit): nad töötavad vähese valgusega, on väga kõrge tundlikkus, kuid ei erista värve ega anna teravat pilti, sisaldavad pigmenti rodopsiin(“visuaalne lilla”).

Neid kahte tüüpi fotoretseptoreid asuvad võrkkesta retseptorkihis risti valguskiire suunaga (tulpadena). Veelgi enam, võib öelda, et nad on oma tagaosaga sündsusetult valguse poole pööratud. Kuid suhteliselt hiljuti avastati võrkkestast kolmandat tüüpi fotoretseptorid:

3. Melanopsiini sisaldavad võrkkesta ganglionrakud (MGKS) või olemuselt valgustundlikud võrkkesta ganglionrakud (ipRGC): neid on ainult 2% võrkkesta ganglionirakkudest, nad reageerivad valgusele, kuid ei anna visuaalset kujutist, sisaldavad pigmenti melanopsiin, mis erineb väga rodopsiinist ja koonusjodopsiinist. Närvide rajad nendest ganglion- (ganglionaalsetest) rakkudest juhivad valguse ergastus võrkkestast hüpotalamusesse kolmel erineval viisil (vt täpsemalt siit: Käbinääre).

Vardad ja koonused sisaldavad valgustundlikke pigmente. Mõlemad pigmendid põhinevad modifitseeritud A-vitamiinil. Kui A-vitamiini ei ole piisavalt, siis visuaalne taju, sest tootmiseks pole piisavalt “toorikuid”. visuaalne pigment.

Varraste valguse neeldumise maksimum on 500 nm.

Erinevalt varrastest on koonuseid kolme tüüpi:

"Sinine" (lühilaine - S) - 430-470 nm. Need moodustavad 2% koonuste koguarvust.


"Roheline" (kesklaine - M) - 500-530 nm. Neid on 32%.


"Punane" (pikk lainepikkus - L) - 620-760 nm. Neid on 64%.

Iga fotoretseptori tüüp kasutab erinevat tüüpi visuaalset pigmenti. Huvitaval kombel avastati 2000. aastatel tohutu varieeruvus punaste ja roheliste koonuste vahekorras. erinevad inimesed. Eespool toodud standardsuhe on 1:2, kuid erinevate inimeste võrdlemisel võib see olla isegi 1:40. Ometi kompenseerib aju need erinevused ning inimesed, kelle punaste ja roheliste koonuste vahekord on erinev, saavad sama lainepikkusega värve nimetada ühtemoodi.

Fotokeemilised protsessid silmas kulgevad säästlikult: isegi eredas valguses laguneb vaid väike osa pigmendist. Pulkades on see vaid 0,006%. Pimedas pigmendid taastatakse.

Rhodopsiin- varraste pigment.

jodopsiin- punane koonuspigment. Jodopsiin taastub 530 korda kiiremini kui rodopsiin, seetõttu mõjutab A-vitamiini puudus peamiselt varraste nägemist või hämaras nägemist.

Fotoretseptorite kiht asetseb pigmentfuksiini sisaldava pigmendirakkude kihil. See neelab valgust ja tagab nägemise selguse.

Iseloomulik omadus fotoretseptorid - see ei ole depolarisatsioon, vaid hüperpolarisatsioon vastuseks ärritusele.

Võime öelda, et valguse toime "kahjustab" fotoretseptorit, hävitab selle valgu ning see lakkab normaalselt töötamast ja langeb inhibeeritud olekusse. Piltlikult öeldes valguse käes vardad ja käbid “minestavad”!

Võrkkesta fotoretseptori rakkude ja pigmentepiteelirakkude fotokeemiline "haprus" fotokahjustuste suhtes on seotud järgmiste teguritega:
1) fotosensibilisaatorite olemasolu, mis neelavad tõhusalt valgust,
2) piisavalt kõrge hapniku osarõhk,
3) kergesti oksüdeeruvate, peamiselt polüküllastumata substraatide olemasolu rasvhapped fosfolipiidide koostises.
Seetõttu moodustati selgroogsete ja selgrootute nägemisorganite evolutsiooni käigus üsna usaldusväärne kaitsesüsteem fotokahjustuste eest (Ostrovsky, Fedorovich, 1987). See süsteem hõlmab visuaalsete rakkude valgustundlike välimiste segmentide pidevat uuendamist, antioksüdantide komplekti ja silma optilist kandjat valgusfiltritena, kus läätsel on võtmeroll.

Sellele võib lisada, et fotoretseptori rakud näivad valguse eest "peituvat", paiknedes pupilli ääres võimalikult kaugel. silmamuna ja võrkkesta ning pealegi pöörduvad nad valguse poole mitte valgustundliku poolega, vaid vastupidi, tagumise poolega.

Video:Kerged illusioonid

Silma optiline süsteem. Refraktsioonihäired

Silma optiline aparaat koosneb läbipaistvast sarvkestast, vesivedelikuga täidetud eesmisest ja tagumisest kambrist, pupilli ümbritsevast vikerkest, läbipaistva kotiga läätsest ja klaaskeha. Üldiselt on tegemist läätsede süsteemiga, mis moodustab võrkkestale vastavate objektide ümberpööratud ja vähendatud kujutise. Silma sisemine kest - võrkkest (võrkkest) koosneb kahest kihist - sisemisest valgustundlikust (närviosa) ja välimisest pigmendist. Pigmendikiht neelab valguskiiri, takistades nende peegeldumist. Pigmendi epiteeli kõrval on varraste ja koonuste kiht, mis on fotoretseptorite perifeersed protsessid. Silma murdumine või murdumine (ladina keelest - refractio - murdumine) - murdumisvõime optiline süsteem silmad puhkeasendis. Igal objektiivil on fookuskaugus, st. kaugus, mille kaugusel tekib selge kujutis, kui selles murduvad lõpmata kaugete objektide valguskiired. See on konstantne väärtus, mis sõltub antud läätse B kõverusraadiusest normaalne silm Sarvkesta fookuskaugus on ligikaudu 23,5 mm - võrkkest asub sellest sellel kaugusel. Selline silm näeb objektist selget kujutist. Refraktsioon sõltub kahest tegurist: silma optilise süsteemi tugevusest ja silmamuna suurusest (pikkusest). Müoopia on nägemise patoloogia, mille puhul projitseeritud kujutis ei lange võrkkestale, vaid selle ette (fookuskaugus on liiga lühike). Selle põhjuseks on silma optilise süsteemi defekt – selle võimsus on liiga suur. Müoopia korral näeb inimene halvasti kaugusesse ja hästi lähedale.Kaugnägelikkus on nägemispatoloogia, mille puhul projitseeritud pilt ei lange võrkkestale, vaid sellest kaugemale (fookuskaugus on liiga suur). Selle põhjuseks on silma optilise süsteemi defekt - selle võimsus on liiga madal. Kaugnägelikkusega on inimesel raskusi lähinägemisega. Müoopia ja kaugnägelikkuse korral näeb võrkkesta punkti kujutis välja nagu udune ring. Lisaks on olemas teatud tüüpi murdumine, mille puhul punktobjekt projitseeritakse võrkkestale riba või ellipsi kujul. See on sellepärast, et erinevad valdkonnad Sarvkesta või läätse murdumisvõime on erinev, mõnikord isegi mööda sama meridiaani. Seda patoloogiat nimetatakse astigmatismiks.

Võrkkesta (lat. võrkkesta) - silma sisemine kest, mis on visuaalse analüsaatori perifeerne osa; sisaldab fotoretseptori rakke, mis tagavad taju ja transformatsiooni elektromagnetiline kiirgus Nähtav osa spektrist närviimpulssideks ja tagab ka nende esmase töötlemise. Fotoretseptorid: vardad ja koonused
Vardad on retseptorid, mis tajuvad valguskiiri vähese valguse tingimustes. Nad on erutatud, kui neile mõjub 1 valguskvant. Pulkade mõõdud: pikkus - 0,06 mm, läbimõõt 0,002 mm.
Pulkade struktuuris on:
välimine segment (sisaldab rodopsiiniga membraanikettaid), ühendussektsioon (tsilium), sisemine segment (sisaldab mitokondreid), piirkond koos närvilõpmed. Välissegment: koosneb lamedate membraansete vesiikulite virnast, mille membraanidel on rodopsiini pigment (visuaalne lilla). Koonuse struktuuris on tavaks eristada:
välimine segment (sisaldab membraani poolkettaid), ühendussektsioon (kitsendus),
sisemine segment (sisaldab mitokondreid), sünaptiline piirkond.
Välimine segment on täidetud membraansete poolketastega, mis on moodustatud plasmamembraanist ja eraldatud sellest. Ühendussektsiooni (kitsendus) piirkonnas on välimine segment sisemisest segmendist peaaegu täielikult eraldatud välismembraani sissetungimisega. Kahe segmendi vaheline ühendus toimub tsütoplasma ja ripsmete paari kaudu, mis liiguvad ühest segmendist teise.

Möödus palju aastaid, enne kui retseptorite, bipolaarsete, horisontaalsete ja amakriinsete rakkude füsioloogias tehti olulisi edusamme. Sellel oli palju põhjuseid: veresoonte pulsatsioon segas pidevalt katseid hoida mikroelektroodi ühes rakus või selle läheduses; retseptorid, bipolaarsed rakud ja horisontaalsed rakud ei tekita impulsse, seega on palju väiksemate järkjärguliste potentsiaalide registreerimiseks vaja kasutada rakusisest tehnikat; on raske kindlalt öelda, mis tüüpi elemendis (või millise elemendi kõrval) elektrood asub. Mõnest neist raskustest saab üle looma õige valikuga; Näiteks külmavereliste selgroogsete võrkkestad suudavad ellu jääda, kui need silmast eemaldatakse ja veesse kastetakse. soolalahus, hapnikuga küllastunud, ja samal ajal kõrvaldab vereringe puudumine arterite pulsatsiooni; Proteus (suurte salamandrite perekond) on väga suurte rakkudega, nende tegevust on lihtne registreerida; kalad, konnad, kilpkonnad, küülikud ja kassid – kõigil neil loomadel on üht või teist tüüpi uuringutes omad eelised, nii et võrkkesta füsioloogia uurimisel kasutati neid erinevad tüübid. Raskused sellistega töötamisel suur hulk liikide puhul võivad võrkkesta ülesehituse üksikasjad loomade vahel märkimisväärselt erineda. Lisaks põhines meie arusaam primaatide võrkkestast, mille vastuseid on raske registreerida, kuni viimase ajani suuresti teiste liikide puhul saadud tulemustel. Kuid tehniliste raskuste ületamisel on ahviliste uurimise edusammud kiirenenud.

IN viimased aastad Varraste ja koonuste valgusele reageerimise uurimine on kõvasti edenenud ja tundub, et hakkame aru saama, kuidas need toimivad.

Vardad ja koonused erinevad mitmel viisil. Kõige olulisem erinevus on nende suhtelises tundlikkuses: vardad on tundlikud väga vähese valguse suhtes, koonused nõuavad palju eredamat valgust. Olen juba kirjeldanud erinevusi nende jaotuses võrkkesta ulatuses, millest kõige märgatavam on varraste puudumine foveas. Need on ka erineva kujuga: vardad on pikad ja peenikesed ning koonused lühikesed ja koonusekujulised. Nii vardad kui koonused sisaldavad valgustundlikke pigmente. Kõik pulgad on sama pigmendiga; Koonused jagunevad kolme tüüpi, millest igaühel on oma spetsiaalne visuaalne pigment. Need neli pigmenti on tundlikud erinevatele valguse lainepikkustele ja koonuste puhul on need erinevused värvinägemise aluseks.

Valguse käes viibides toimub retseptorites protsess, mida nimetatakse hääbuv. Selle protsessi käigus neelab visuaalse pigmendi molekul footon- üksainus nähtava valguse kvant - ja samal ajal muundub keemiliselt teiseks ühendiks, mis neelab valgust halvemini või on ehk tundlik muude lainepikkuste suhtes. Peaaegu kõikidel loomadel putukatest inimesteni ja isegi mõnedes bakterites koosneb see retseptorpigment valgust, mille külge on kinnitatud väike A-vitamiiniga sarnane molekul; see on valguse toimel keemiliselt muundatud osa. Peamiselt tänu Harvardi George Waldi tööle 1950. aastatel teame nüüd palju visuaalsete pigmentide pleekimise ja hilisema taastamise keemiast.

Riis. 30. See viil ahvi perifeersest võrkkestast läbib varda ja koonuse kihi. Väikesed valged laigud on vardad; suuremad mustad alad, mille keskel on valged täpid, on koonused.

Enamlevinud sensoorsed retseptorid – keemilised, temperatuuri- või mehaanilised – depolariseeruvad vastuseks sobivale stiimulile, s.t. nad reageerivad ergastavale stiimulile samamoodi nagu tavalised neuronid; depolarisatsioon viib saatja vabastamiseni aksoni klemmidest (sageli, nagu ka juhul visuaalsed retseptorid, see ei põhjusta impulsse, tõenäoliselt aksoni väga lühikese pikkuse tõttu). Selgrootute puhul, alates kõrrest kuni putukateni, käituvad valgusretseptorid samamoodi ja kuni 1964. aastani eeldati, et sarnane mehhanism – valguse indutseeritud depolarisatsioon – toimis ka selgroogsete varraste ja käbide puhul.

1964. aastal õnnestus Jaapani neurofüsioloogil Tsuneo Tomital, kes töötas Tokyos Keio ülikoolis, esimest korda viia mikroelektrood kala võrkkesta koonustesse ja saavutas nii ootamatu tulemuse, et paljud tema kaasaegsed tekitasid alguses tõsiseid kahtlusi. seda. Pimedas osutus koonuse membraani potentsiaal närviraku jaoks ebatavaliselt madalaks: tavapärase 70 asemel umbes 50 millivolti. Kui koonus on valgustatud, siis see potentsiaal suurenenud- membraan hüperpolariseeritud- vastupidiselt sellele, mida võiks oodata. Pimedas on selgroogsete fotoretseptorid selgelt rohkem depolariseerunud (väiksema membraanipotentsiaaliga) kui tavalistel. närvirakud puhkeolekus ja depolarisatsioon põhjustab saatja pideva vabanemise nende aksonite otstest - täpselt nagu see juhtub tavalistes retseptorites, kui stimuleerimine. Valgus, mis suurendab retseptorraku membraani potentsiaali (st. hüperpolariseeriv tema), vähendab vahendaja vabanemist. Seega, stimulatsioon, nii kummaline kui see esmapilgul ka ei tundu, lülitab retseptorid välja. Tomita avastus aitab meil selgitada, miks kiud silmanärv selgroogsetel on nad nii aktiivsed pimedas: retseptorid on need, mis ilmutavad spontaanset aktiivsust; paljud bipolaarsed ja ganglionrakud teevad tõenäoliselt lihtsalt seda, mida nende retseptorrakud käsivad.

Järgnevatel aastakümnetel oli peamisteks väljakutseteks mõista, kuidas valgus põhjustab retseptori hüperpolarisatsiooni ja eriti selle tuhmumist ainult üks visuaalse pigmendi molekulid ühe footoni mõjul võivad varras põhjustada mõõdetavat muutust membraanipotentsiaal. Mõlemad protsessid on nüüd üsna hästi mõistetavad. Valguse hüperpolarisatsioon on põhjustatud ioonide voolu blokeerimisest. Pimedas on osa retseptori membraanist naatriumioonidele paremini läbilaskev kui ülejäänud membraan. Seetõttu sisenevad siin rakku pidevalt naatriumioonid ja kusagilt mujalt väljuvad kaaliumiioonid. Ioonivool pimedas või tume vool, avastasid 1970. aastal William Hagins, Richard Penn ja Shuko Yoshikami Bethesda riiklikus artriidi ja ainevahetushäirete instituudis. See põhjustab puhkeoleku retseptori depolarisatsiooni ja seeläbi selle pidevat aktiivsust. Valguses visuaalse pigmendi tuhmumise tulemusena sulguvad naatriumi poorid, tumevool väheneb ja membraani depolarisatsiooniaste väheneb, s.t. rakk hüperpolariseerub. Selle aktiivsus (selle vahendaja vabanemine) nõrgeneb.

Riis. 31. Valmistati ette üks koonus (vasakul) ja kaks koonusega varda (paremal) ja värviti osmhappega. Iga raku ülaosas olev õhuke projektsioon on visuaalset pigmenti sisaldav välimine segment. Allpool olevad kiud lähevad sünaptilistele aladele, mida siin pole näidatud.

Praegu oleme Jevgeni Fesenko ja Moskva Teaduste Akadeemia kaastöötajate, Stanfordi ülikooli Denis Baylori, Texase ülikooli Kin-Wai Yau jt töö tulemusena palju lähemal pigmendi vahelise seose mõistmisele. tuhmumine ja naatriumpooride sulgumine. Näiteks oli väga raske ette kujutada, kuidas ühe molekuli tuhmumine võib viia miljonite pooride sulgumiseni, mis on vajalikud vaadeldud võimalike muutuste jaoks. Nüüd on avastatud, et retseptori poorid avavad tsüklilise guanosiinmonofosfaadi (cGMP) nimelise aine molekulid. Visuaalse pigmendi molekuli tuhmumine viib sündmuste kaskaadini. Valgu osa pleegitatud pigmendi molekul aktiveerib suure hulga transdutsiini ensüümi molekule ja igaüks neist omakorda inaktiveerib sadu cGMP molekule, mis tavaliselt osalevad pooride avamises. Niisiis sulguvad ühe pigmendimolekuli tuhmumise tagajärjel miljonid poorid.

Kõik see võimaldab meil selgitada mitmeid varem salapäraseid nähtusi. Esiteks on ammu teada, et täieliku pimedusega kohanenud inimene on võimeline nägema nii nõrka valgussähvatust, et ükski retseptor ei suuda vastu võtta rohkem kui ühte footoni. Arvutused näitavad, et välgu kogemiseks tuleb lühikese aja jooksul footonitega stimuleerida umbes kuut üksteise lähedal asuvat varda. Nüüd saab selgeks, kuidas üksainus footon suudab varda ergutada ja panna selle piisava tugevusega signaali genereerima.

Teiseks saame nüüd seletada varraste võimetust reageerida valgustuse muutustele, kui valgus on juba piisavalt ere. Ilmselt on varraste tundlikkus nii kõrge, et tugevas valguses nt. päikesevalgus, on kõik naatriumipoorid suletud ja valguse edasisel võimendamisel ei pruugi olla lisaefekti. Siis ütleme, et pulgad küllastunud.

Võib-olla näevad bioloogiatudengid mõne aasta pärast kogu seda retseptorite asja lihtsalt teise asjana, mida õppida. Loodan siiski, et seda ei juhtu. Selle olulisuse täielikuks mõistmiseks tuli veeta aastaid mõtiskledes, kuidas retseptorid võiksid töötada, ja siis äkki – vähem kui tosina aastaga – probleem suurejoonelise uurimistöö tulemusena lahendada. Põnevus selle üle pole veel vaibunud.