Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает стенки полых внутренних органов, образуя слизистую оболочку, железистую (рабочую) ткань желез внешней и внутренней секреции. Эпителий представляет собой слой клеток, лежащих на базальной мембране, межклеточное вещество почти отсутствует. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану.

Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией ).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим .

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений и инфекции. В тех местах, где ткань организма подвергается постоянным нагрузкам и трениям и "снашивается", клетки эпителия размножаются с большой скоростью. Нередко в местах больших нагрузок эпителий уплотняется или ороговевает.

Эпителиальные клетки удерживаются вместе цементирующим веществом, содержащим гиалуроновую кислоту. Так как к эпителию не подходят кровеносные сосуды, снабжение кислородом и питательными веществами происходит путем диффузии через лимфатическую систему. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Признаки эпителиальной ткани

Ш Клетки располагаются пластами

Ш Имеется базальная мембрана

Ш Клетки тесно связаны друг с другом

Ш Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части)

Ш Отсутствие кровеносных сосудов

Ш Отсутствие межклеточного вещества

Ш Высокая способность к регенерации

Морфологическая классификация

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий ) или в один слой (однослойный эпителий ). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный эпителий

Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической формы, является производным трех зародышевых листков (наружного, среднего и внутреннего), располагается в канальцах почек, выводных протоках желез, бронхах легких. Однослойный кубический эпителий выполняет всасывательную, секреторную (в канальцах почек) и разграничительную (в протоках желез и бронхах) функции.

Рис.

Однослойный плоский эпителий - мезотелий, имеет мезодермальное происхождение, выстилает поверхности околосердечной сумки, плевры, брюшины, сальника, выполняя разграничительную и секреторную функции. Гладкая поверхность мезателия способствует скольжению сердца, легких, кишечника в их полостях. Через мезотелий осуществляется обмен веществ между жидкостью, заполняющей вторичные полости тела, и кровеносными сосудами, заложенными в прослойке рыхлой соединительной ткани.

Рис.

Однослойный цилиндрический (или призматический) эпителий эктодермального происхождения, выстилает внутреннюю поверхность желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, выводных протоков печени и поджелудочной железы. Эпителий образован клетками призматической формы. В кишечнике и желчном пузыре этот эпителий называется каемчатым, так как образует многочисленные выросты цитоплазмы - микроворсинки, которые увеличивают поверхность клеток и способствуют всасыванию. Цилиндрический эпителий мезодермального происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность маточной трубы и матки, имеет микроворсинки и мерцательные реснички, колебания которых способствуют продвижению яйцеклетки.

Рис.

Однослойный многорядный мерцательньй эпителий -клетки этого эпителия различной формы и высоты имеют мерцательные реснички, колебания которых способствует удалению осевших на слизистую оболочку инородных частиц. Этот эпителий выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. Функции однослойного многорядного мерцательного эпителия - защитная и разграничительная.

Рис.

Многослойный эпителий

Эпителий по характеру строения подразделяется на покровный и железистый.

Покровные (поверхностные) эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

Ш экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

Ш эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

эпителиальная ткань клетка функция

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и переходный. Многослойный неороговевающий эпителий состоит из трех слоев клеток: базального, шиловидного и плоского.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Наличие большого числа слоев позволяет выполнять защитную функцию. Многослойный неороговевающий эпителий выстилает роговицу, полость рта и пищевод, является производным наружного зародышевого листка (эктодермы).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

Ш базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

Ш шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

Ш зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

Ш блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

Ш роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои. Основная функция многослойного ороговевающего эпителия - защитная.

Эпителиальная ткань (синоним эпителий) - это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.

Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, ; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия - стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам и всасывания.

Эпителиальная ткань (эпителий, от греч. epi - на, поверх и thele - сосок) - пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.). Большинство желез эпителиального происхождения.

Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.

В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков (см.). Из эктодермы - эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы - эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы - эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек - мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств).

Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей ; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной - апикальной частей клеточного тела.

В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом - особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток. Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток. Каждая пара таких выбуханий имеет при световой микроскопии вид межклеточного мостика. В эпителии тонкой кишки промежутки между смежными клетками закрыты с поверхности благодаря слиянию в этих местах клеточных оболочек. Такие места слияния описывали как замыкающие пластинки. В других случаях указанные специальные структуры отсутствуют, соседние клетки контактируют своими ровными или извилистыми поверхностями. Иногда края клеток черепицеобразно накладываются друг на друга. Базальная мембрана между эпителием и подлежащей тканью образована веществом, богатым мукополисахаридами и содержащим сеть тонких фибрилл.

Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты - микроворсинки. Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке). Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.

На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички. Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей - базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.

При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним - митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей - тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.

По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток - на однослойный и многослойный. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположёны на одном уровне (в один ряд) - это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях - многорядный, анизоморфный эпителий.

В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова. Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (со слоями ороговевших чешуек на поверхности).

Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток - базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток базального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях.

Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.

Эпителиальная ткань - одна из основных тканей тела человека. Она покрывает все тело, а также внешнюю и внутреннюю поверхности его органов. В зависимости от участка тела эпителиальная ткань выполняет разные функции, поэтому ее форма и строение тоже могут быть разными.

Функции

Покровный эпителий (например, эпидермис) выполняет, прежде всего, защитную функцию. Некоторые покровные эпителии (например, кишок, брюшины или плевры) обеспечивают усвоение жидкости, т. к. их клетки способны захватывать составные части пищи и другие вещества. Железистый эпителий составляет основную массу желез, эпителиальные клетки которых участвуют в образовании и выделении веществ. А чувствительные клетки, называемые обонятельным эпителием, воспринимают запахи и передают их в головной мозг.

Эпителиальная ткань образована тремя зародышевыми листками. Из эктодермы образуются эпителии кожи, слизистых оболочек, рта, заднепроходного отверстия, преддверия влагалища и т.д. Из энтодермы образуются ткани пищеварительного тракта, печени, поджелудочной железы , мочевого пузыря, щитовидной железы, внутреннего уха и части мочеиспускательного канала. Из мезодермы образуются эпителии почек, брюшины, половых желез и внутренних стенок кровеносных сосудов.

Строение

В силу многообразия выполняемых функций, строение и внешний вид эпителиальной ткани могут быть разными. По толщине верхнего клеточного слоя и форме клеток различают плоский, кубический и цилиндрический эпителий. Кроме того, ткани делятся на однослойные и многослойные.

Плоский эпителий

Слой состоит из плоских клеток (отсюда и его название). Однослойный плоский эпителий выстилает внутренние полости тела (плевру, перикард, брюшную полость), внутренние стенки кровеносных сосудов, альвеол легких и сердечную мышцу. Многослойный плоский эпителий покрывает те участки тела, которые подвергаются большой нагрузке, т.е. внешний слой кожи, слизистые оболочки, конъюнктива. Он состоит из нескольких слоев клеток, бывает ороговевающим и неороговевающим.

Кубический эпителий

Его клетки по форме напоминают кубики. Данная ткань имеется в области выводных протоков желез. Крупные выводные протоки желез выстланы однослойным либо многослойным кубическим эпителием.

Цилиндрический эпителий

Этот слой назван по форме составляющих его клеток. Такая ткань выстилает большую часть пищеварительного канала, маточные трубы и матку. Поверхность цилиндрического эпителия может увеличиться в размерах из-за расположенных на нем мерцающих ресничек - киноцилий. С помощью этих ресничек из дыхательных путей выталкиваются инородные тела и выделения.

Переходный эпителий

Переходный - особая форма многослойного эпителия, образован крупными клетками, имеющими одно или несколько ядер, способными сильно растягиваться. Он покрывает полостные органы, которые могут менять свой объем, например, мочевой пузырь или передний отдел мочеиспускательного канала.

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Эпителий (лат. epithelium, от др.греч. - сосок молочной железы), или эпителиальная ткань - слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Морфологическая классификация эпителия:

1. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного однослойного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд. У многорядного однослойного эпителия различают окрашенного гематоксилин-эозином, призматические и вставочные клетки, последние, в свою очередь, делятся по принципу отношения ядра к базальной мембране на высокие вставочные и низкие вставочные клетки.
2. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором происходят процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим эпителием. При отсутствии ороговения эпителий называется многослойным плоским неороговевающим эпителием.
3. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Онтофилогенетическая классификация эпителия:

Наряду с морфологической классификацией эпителия, используется онтофилогенетическая классификация эпителия, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе онтофилогенетической классификации эпителия лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков.

1. Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции.
2. Энтодермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию.
3. Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет барьерную или экскреторную функцию.
4. Эпендимоглиальный тип эпителия представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником епителиального образования является нервная трубка.
5. Ангиодермальный тип эпителия образуется из мезенхимы, выстилает изнутри кровеносные сосуды.

Виды эпителия

Однослойный эпителий

1. Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.
2. Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.
3. Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Однослойный цилиндрический эпителий обладает высокой регенерацией.
4. Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием . В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки - энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.
5. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий . Он выстилает воздухоносные пути и имеетэнтодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

Многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эптелий развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Стволовые клетки пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1. базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
2. шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
4. блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои. Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида:

• экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа;
• эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Характерные особенности эпителия

Имеется пять основных характерных особенностей эпителия:

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.

Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.