Органы которые выстилает плоский эпителий. Эпителиальные ткани

06.04.2019

Эпителиальные ткани, или эпителии, - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела и слизистых оболочек внутренних органов, выстилают его полости и образуют большинство желез.

Важнейшие свойства эпителиальных тканей: сомкнутое расположение клеток (эпителиоцитов), образующих пласты, наличие хорошо развитых межклеточных соединений, расположение на базальной мембране (особом структурном образовании, которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью), минимальное количество межклеточного вещества,

пограничное положение в организме, полярность, высокая способность к регенерации.

Основные функции эпителиальных тканей: барьерная, защитная, секреторная, рецепторная.

Морфологические особенности эпителиоцитов тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте. По форме эпителиоциты разделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, или цилиндрические). Ядро эпителиоцитов в большинстве клеток сравнительно светлое (преобладает эухроматин) и крупное, по форме соответствует форме клетки. Цитоплазма эпителиоцитов, как правило, содержит хорошо

1 В международной гистологической терминологии отсутствует.

2 В зарубежной литературе термином «синцитий» обычно обозначают и симпластические структуры, а термин «симпласт» практически не используется.

развитые органеллы. В клетках железистого эпителия имеется активный синтетический аппарат. Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - соединений, сходных по строению с половинами десмосом.

Базальная мембрана связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань; на светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивается гематоксилином-эозином, однако выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне в ней обнаруживаются два слоя: (1) светлая пластинка (lamina lucida, или lamina rara), прилежащая к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов, (2) плотная пластинка (lamina densa), обращенная в сторону соединительной ткани. Эти слои различаются содержанием белков, гликопротеинов и протеогликанов. Нередко описывают еще третий слой - ретикулярную пластинку (lamina reticularis), содержащую ретикулярные фибриллы, однако многие авторы рассматривают ее как компонент соединительной ткани, не относя к собственно базальной мембране. Базальная мембрана способствует поддержанию нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия, обеспечивает его прочную связь с подлежащей соединительной тканью, осуществляет избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.

Межклеточные соединения, или контакты, эпителиоцитов (рис. 30) - специализированные участки на их латеральной поверхности, которые обеспечивают связь клеток друг с другом и способствуют формированию ими пластов, что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей.

(1)Плотное (замыкающее) соединение (zonula occludens) представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, блокирующую распространение веществ по межклеточному пространству. Оно имеет вид пояска, окружающего клетку по периметру (у ее апикального полюса) и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.

(2)Опоясывающая десмосома, или адгезивный поясок (zonula adherens), локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита, охватывая клетку по периметру в виде пояска. К листкам плазмолеммы, утолщенным изнутри в области соединения, прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты. Расширенная межклеточная щель содержит адгезивные белковые молекулы (кадгерины).

(3)Десмосома, или пятно адгезии (macula adherens), состоит из утолщенных дисковидных участков плазмолемм двух соседних клеток (внутриклеточных десмосомных уплотнений, или десмосомных пластинок), которые служат участками прикреп-

ления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов) и разделены расширенной межклеточной щелью, содержащей адгезивные белковые молекулы (десмоколлины и десмоглеины).

(4)Пальцевидное межклеточное соединение (интердигитация) образовано выпячиваниями цитоплазмы одной клетки, вдающимися в цитоплазму другой, в результате чего увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.

(5)Щелевое соединение, или нексус (nexus), образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели. Каждый коннексон состоит из субъединиц, образованных белком коннексином, и пронизан узким каналом, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение. Именно поэтому щелевые соединения относят к коммуникационным соединениям, обеспечивающим химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами, в отличие от плотных и промежуточных соединений, десмосом и интердигитаций, обусловливающих механическую связь эпителиоцитов друг с другом и поэтому именуемых механическими межклеточными соединениями.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть гладкой, складчатой или содержать реснички, и (или) микроворсинки.

Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы); 3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).

Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогенетическая классификация).

Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (рис. 31). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные (если все клетки расположены на базальной мембране) и многослойные (если на базальной мембране расположен лишь один слой клеток). Если все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, но имеют разную форму, а их ядра располагаются в несколько рядов, то такой эпителий именуют многорядным (псевдомногослойным). По форме клеток эпителии подразделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). В многослойных эпителиях под их формой подразумевают форму клеток поверхностного слоя. Эта классификация

учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (микроворсинчатой, или щеточной, каемки и ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным плоским эпителиям). Особый вид многослойных эпителиев, изменяющих свое строение в зависимости от растяжения, встречается в мочевыводящих путях и называется переходным эпителием (уротелием).

Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

1.Эпидермальный тип развивается из эктодермы и прехордальной пластинки.

2.Энтеродермальный тип развивается из кишечной энтодермы.

3.Целонефродермальный тип развивается из целомической выстилки и нефротома.

4.Ангиодермальный тип развивается из ангиобласта (участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий).

5.Эпендимоглиальный тип развивается из нервной трубки.

Покровные эпителии

Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).

Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-

нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.

Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка

(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),

образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.

Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.

Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной

поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).

Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.

Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с

другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.

Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.

Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.

Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.

Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).

Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.

Железистые эпителии

Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-

ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.

Классификация желез основана на учете различных признаков.

По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).

По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.

По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).

В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.

По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными.

По ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

По химическому составу вырабатываемого секрета железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) , липидные и др.

По механизму (способу) выведения секрета (рис. 41-46) выделяют мерокринные железы (выделение секрета без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы клеток) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).

Мерокринные железы преобладают в организме человека; этот тип секреции хорошо демонстрируется на примере ацинарных клеток поджелудочной железы - панкреатоцитов (см. рис. 41 и 42). Синтез белкового секрета ацинарных клеток происходит

в гранулярной эндоплазматической сети, расположенной в базальной части цитоплазмы (см. рис. 42), отчего эта часть на гистологических препаратах окрашивается базофильно (см. рис. 41). Синтез завершается в комплексе Гольджи, где образуются секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки (см. рис. 42), обусловливая ее оксифильное окрашивание на гистологических препаратах (см. рис. 41).

Апокринные железы в организме человека немногочисленны; к ним относятся, например, часть потовых желез и молочные железы (см. рис. 43, 44, 279).

В лактирующей молочной железе концевые отделы (альвеолы) образованы железистыми клетками (галактоцитами), в апикальной части которых накапливаются крупные липидные капли, отделяющиеся в просвет вместе с небольшими участками цитоплазмы. Этот процесс отчетливо прослеживается при электронной микроскопии (см. рис. 44), а также на светооптическом уровне при использовании гистохимических методов выявления липидов (см. рис. 43).

Голокринные железы в организме человека представлены единственным видом - сальными железами кожи (см. рис. 45 и 46, а также рис. 181). В концевом отделе такой железы, имеющем вид железистого мешочка, можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их смещение к центру мешочка с заполнением липидными включениями и превращением в себоциты. Себоциты приобретают вид вакуолизированных дегенерирующих клеток: их ядро сморщивается (подвергается пикнозу), цитоплазма переполняется липидами, а плазмолемма на конечных стадиях разрушается с выделением клеточного содержимого, образующего секрет железы - кожное сало.

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает последовательные фазы, которые могут частично перекрываться. Наиболее типичен секреторный цикл экзокринной железистой клетки, вырабатывающей белковый секрет, который включает (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта и (4) фазу выделения секрета (рис. 47). В эндокринной железистой клетке, синтезирующей и выделяющей стероидные гормоны, секреторный цикл имеет некоторые особенности (рис. 48): после фазы поглощения исходных веществ следует фаза депонирования в цитоплазме липидных капель, содержащих субстрат для синтеза стероидных гормонов, а вслед за фазой синтеза накопления секрета в виде гранул не происходит, синтезированные молекулы сразу же выделяются из клетки механизмами диффузии.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Покровные эпителии

Рис. 30. Схема межклеточных соединений в эпителиях:

А - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой):

1- эпителиоцит: 1.1 - апикальная поверхность, 1.2 - латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2 - пальцевидные соединения (интердигитации), 1.3 - базальная поверхность;

2- базальная мембрана.

Б - вид межклеточных соединений на ультратонких срезах (реконструкция):

1 - плотное (замыкающее) соединение; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок); 3 - десмосома; 4 - щелевое соединение (нексус).

В - трехмерная схема строения межклеточных соединений:

1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембранные частицы; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок): 2.1 - микрофиламенты, 2.2 - межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомная пластинка (внутриклеточное десмосомное уплотнение), 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение (нексус): 4.1 - коннексоны

Рис. 31. Морфологическая классификация эпителиев:

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий)

Стрелкой показана базальная мембрана

Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины):

А - плоскостной препарат

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита: 2.1 - эндоплазма, 2.2 - эктоплазма; 3 - ядро эпителиоцита; 4 - двуядерная клетка

Б - схема строения на срезе:

1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана

Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный столбчатый эпителий; 4 - соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка)

Окраска: железный гематоксилин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - исчерченная (микроворсинчатая) каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры):

А - продольные срезы микроворсинок; Б - поперечные срезы микроворсинок:

1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов

Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея)

Окраска: гематоксилин-эозин-муцикармин

1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 - реснички, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - базальный эпителиоцит, 1.4 - вставочный эпителиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры):

А - продольный срез:

1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - сателлит (центр организации микротрубочек); 3 - базальный корешок

Б - поперечный срез:

1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микротрубочек; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - динеиновые ручки; 5 - нексиновые мостики; 6 - радиальные спицы; 7 - центральная оболочка

Рис. 38. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - шиповатый слой, 1.3 - зернистый слой, 1.4 - блестящий слой, 1.5 - роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рис. 39. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица)

Окраска: гематоксилин-эозин

Рис. 40. Переходный эпителий - уротелий (мочевой пузырь, мочеточник)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - промежуточный слой, 1.3 - поверхностный слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань

Железистые эпителии

Рис. 41. Мерокринный тип секреции

(концевой отдел поджелудочной железы - ацинус)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплазмы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 42. Ультраструктурная организация железистых клеток при мерокринном типе секреции (участок концевого отдела поджелудочной железы - ацинуса)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - гранулы секрета; 2 - базальная мембрана

Рис. 43. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы)

Окраска: судан черный-гематоксилин

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро, 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 44. Ультраструктурная организация железистых клеток при апокринном типе секреции (участок альвеолы лактирующей молочной железы)

Рисунок с ЭМФ

1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро; 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана

Рис. 45. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиальные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 2 - секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 46. Ультраструктурная организация железистых клеток при голокринном типе секреции (участок сальной железы кожи)

Рисунок с ЭМФ

1- клетки железы (себоциты): 1.1 - базальная (камбиальная) клетка, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - ядра, претерпевающие пикноз;

2- секрет железы; 3 - базальная мембрана

Рис. 47. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения белкового секрета

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической сетью (2) и комплексом Гольджи (3); В - фаза накопления секрета в виде секреторных гранул (4); Г - фаза выделения секрета через апикальную поверхность клетки (5) в просвет концевого отдела (6). Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (7)

Рис. 48. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов

Схема по ЭМФ

А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые приносятся кровью и транспортируются через базальную мембрану (1); Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих субстрат (холестерол) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндоплазматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-везикулярными кристами (4); Г - фаза выделения секрета через базальную поверхность клетки и стенку кровеносного сосуда (5) в кровь. Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (4)

Последовательность процессов (фаз) показана красными стрелками

Ткань-определение, классификация, функциональные различия.

Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, функции и происхождение.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:

эпителиальные ткани;

соединительные ткани;

мышечные ткани;

нервная ткань.

Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Соединительные ткани (собственно соединительные ткани, скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации

Эпителиальная ткань- расположение в организме, виды, функции,строение.

Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана. Эпителии подразделяются на покровные , которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые , которые вырабатывают и выделяют секрет.

Функции:

1. разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);

2. защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических, химических факторов среды; выработка слизи, обладающей антимикробным действием);

3. обмен веществ между организмом и окружающей средой;

4. секреторная;

5. экскреторная;

6. развитие половых клеток и др.;

7. рецепторная /сенсорная/.

Общая характеристика . Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек; у него функции всасывания, выделения, восприятия раздражения. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальной ткани принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма. Мезенхима не участвует в закладке эпителиальных тканей. Если орган или его слой является производным наружного зародышевого листка, как, например, эпидермис кожи, то его эпителии развиваются из эктодермы. Эпителий желудочно-кишечной трубки имеет энтодермальное, а эпителий мочевыделительной системы - мезодермальное происхождение.

Все эпителии построены из эпителиальных клеток - эпителиоцитов.

Эпителиоциты соединяются прочно друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации.

Десмосомы представляют собой точечные структуры межклеточного контакта, которые, подобно заклепкам, скрепляют клетки в различных тканях, главным образом в эпителиальных.

Промежуточное соединение, или опоясывающая десмосома (zonula adherens - поясок сцепления).

Подобного типа соединения обнаруживаются чаще всего на боковой поверхности эпителиальных клеток между областью расположения плотного соединения и десмосом. Это соединение охватывает клетку по периметру в виде пояска. В области промежуточного соединения обращенные к цитоплазме листки плазмолеммы утолщены и образуют пластинки прикрепления, которые содержат актин-связывающие белки.

Плотное соединение (zonula occludens - поясок замыкания).

Этот тип контактов относится к так называемым плотным контактам. В контактах подобного рода цитоплазматические мембраны соседних клеток как бы сливаются. При этом образуется исключительно плотная стыковка клеток. Такие контакты наиболее часто встречаются в тканях, в которых необходимо полностью предотвратить проникновение метаболитов между клетками (эпителий кишечника, эндотелий роговой оболочки). Как правило, соединения этого типа располагаются на апикальной поверхности клетки, опоясывая ее. Поясок замыкания представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток.

Интердигитации (пальцевые соединения) . Интердигитации представляют собой межклеточные соединения, образованные выпячиваниями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других.

Эпителиоциты образуют клеточный пласт, функционирующий и регенерирующий (regeneratio - возобновление, возрождение) как единое целое. Обычно эпителиальные пласты расположены на базальной мембране, которая, в свою очередь, лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий.

Базальная мембрана - это тонкий бесструктурный слой толщиной около 1 мкм. Химический состав: гликопротеиды, белки, различные протеогликаны. Содержащиеся в базальной мембране окислительные, гидролитические и другие ферменты характеризуются высокой активностью.

Химический состав и структурная организация базальной мембраны обусловливают ее функции - транспорт макромолекулярных соединений ж создание эластической основы для эпителиоцитов.

В образовании базальной мембраны принимают участие как эпителиоциты, так и лежащая ниже соединительная ткань.

Питание эпителиальной ткани осуществляется диффузионным путем: питательные вещества и кислород проникают через базальную мембрану к эпителиоцитам из рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженной капиллярной сетью.

Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифференциацией, которая сводится к разному строению или слоев эпителиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Если в эпителиальном пласте все клетки лежат на базальной мембране, полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и внутреннего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1) Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу, образуя пласты клеток;

2) Для эпителиев характерно наличие базальной мембраны – особого неклеточного образования, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции;

3) Практически отсутствует межклеточного вещества;

4) Между клетками находятся межклеточные контакты;

5) Для эпителиоцитов характерна полярность – наличие функционально неравнозначных поверхностей клеток: апикальная поверхность (полюс), базальная (обращенная к базальной мембране) и латеральная поверхности.

6) Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

7) В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани;

8) Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбиальным клеткам.

Поверхности эпителиоцита (базальная, латеральная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

3.Классификация покровного эпителия – однослойный, многослойный. Железистый эпителий.

I. Покровные эпителии

1. Однослойные эпителии – все клетки лежат на базальной мембране:

1.1. Однорядные эпителии (ядра клеток на одном уровне): плоские, кубические, призматические;

1.2. Многорядный эпителий (ядра клеток на разных уровнях вследствие горизонтальной анизоморфности): призматический реснитчатый;

2. Многослойные эпителии – только нижний слой клеток связан с базальной мембраной, вышележащие слои располагаются на нижележащих слоях:

2.1. Плоские – ороговевающие, неороговевающие

3. Переходный эпителий – занимает промежуточное положение между однослойным многорядным и многослойным эпителием

II. Железистые эпителии:

1. С экзокринной секрецией

2. С эндокринной секрецией

Однослойный однорядный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы. Примеры локализации: мезотелий, покрывающий легкое (висцеральная плевра); эпителий, выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка. Этот эпителий позволяет органам соприкасаться друг и с другом в полостях.

Однослойный однорядный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Примеры локализации: фолликулы щитовидной железы, мелкие протоки поджелудочной железы и желчные протоки, почечные канальцы.

Однослойный однорядный призматический (цилиндрический) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка. Примеры локализации: выстилка внутренней поверхности тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания.

Однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по поверхности благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (МПОЭ)образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки ротовой полости. МПОЭ состоит из пяти слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (присутствует не везде) и роговой слои.

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Клетки делятся митозом – это камбиальный слой, из которого образуются все вышележащие слои.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток – кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговения превращается в элеидин и кератин.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Блестящий слой - это зона перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток.

Роговой слой состоит из роговых чешуек – постклеточных структурах. Процессы ороговения начинаются в шиповатом слое. Роговой слой имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи ладоней и подошв. Сущность кератинизации – обеспечение защитной функции кожного покрова от внешних воздействий.

Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в многослойном ороговевающем эпителии присутствуют в небольшом количестве меланоциты, макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля (см. тему «Кожа»).

В эпидермисе преобладают кератиноциты, организованные по колонковому принципу: клетки на разных стадиях дифференцировки располагаются друг над другом. В основании колонны – камбиальные малодифференцированные клетки базального слоя, верхушка колонки – роговой слой. Колонка кератиноцитов включает в себя клетки дифферона кератиноцитов. Колонковый принцип организации эпидермиса играет роль в регенерации ткани.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями: базальным, шиповатым и поверхностным. Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия. Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. Поверхностный слой состоит из полигональных плоских клеток. Ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости.

3. Переходный эпителий – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным. Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране. Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью прилежащих к базальной мембране. Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Железистые эпителиальные клетки могут располагаться поодиночке, но чаще формируют железы. Клетки железистого эпителия - гландулоциты или железистые клетки, процесс секреции в них протекает циклически, называется секреторным циклом и включает в себя пять стадий:

1. Фаза поглощения исходных веществ (из крови или межклеточной жидкости), из которых образуются конечный продукт (секрет);

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и агрЭПС, комплекса Гольджи.

3. Фаза созревания секрета происходит в аппарате Гольджи: происходит дегидратация и присоединение дополнительных молекул.

4. Фаза накопления синтезируемого продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секреторных гранул, которые могут заключаться в мембраны.

5. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими путями: 1) без нарушения целостности клетки (мерокриновый тип секреции), 2) с разрушением апикальной части цитоплазмы (апокриновый тип секреции), с полным нарушением целостности клетки (голокриновый тип секреции).

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I ) однослойные и II ) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. Вмногослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называетсяслизистым эпителием , эпителий кишечника называетсякаёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.

В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.

Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает стенки полых внутренних органов, образуя слизистую оболочку, железистую (рабочую) ткань желез внешней и внутренней секреции. Эпителий представляет собой слой клеток, лежащих на базальной мембране, межклеточное вещество почти отсутствует. Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану.

Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией ).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим .

Основной функцией эпителия является защита соответствующих органов от механических повреждений и инфекции. В тех местах, где ткань организма подвергается постоянным нагрузкам и трениям и "снашивается", клетки эпителия размножаются с большой скоростью. Нередко в местах больших нагрузок эпителий уплотняется или ороговевает.

Эпителиальные клетки удерживаются вместе цементирующим веществом, содержащим гиалуроновую кислоту. Так как к эпителию не подходят кровеносные сосуды, снабжение кислородом и питательными веществами происходит путем диффузии через лимфатическую систему. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Признаки эпителиальной ткани

Ш Клетки располагаются пластами

Ш Имеется базальная мембрана

Ш Клетки тесно связаны друг с другом

Ш Клетки обладают полярностью (апикальная и базальная части)

Ш Отсутствие кровеносных сосудов

Ш Отсутствие межклеточного вещества

Ш Высокая способность к регенерации

Морфологическая классификация

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий ) или в один слой (однослойный эпителий ). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный эпителий

Однослойный кубический эпителий образован клетками кубической формы, является производным трех зародышевых листков (наружного, среднего и внутреннего), располагается в канальцах почек, выводных протоках желез, бронхах легких. Однослойный кубический эпителий выполняет всасывательную, секреторную (в канальцах почек) и разграничительную (в протоках желез и бронхах) функции.

Рис.

Однослойный плоский эпителий - мезотелий, имеет мезодермальное происхождение, выстилает поверхности околосердечной сумки, плевры, брюшины, сальника, выполняя разграничительную и секреторную функции. Гладкая поверхность мезателия способствует скольжению сердца, легких, кишечника в их полостях. Через мезотелий осуществляется обмен веществ между жидкостью, заполняющей вторичные полости тела, и кровеносными сосудами, заложенными в прослойке рыхлой соединительной ткани.

Рис.

Однослойный цилиндрический (или призматический) эпителий эктодермального происхождения, выстилает внутреннюю поверхность желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, выводных протоков печени и поджелудочной железы. Эпителий образован клетками призматической формы. В кишечнике и желчном пузыре этот эпителий называется каемчатым, так как образует многочисленные выросты цитоплазмы - микроворсинки, которые увеличивают поверхность клеток и способствуют всасыванию. Цилиндрический эпителий мезодермального происхождения, выстилающий внутреннюю поверхность маточной трубы и матки, имеет микроворсинки и мерцательные реснички, колебания которых способствуют продвижению яйцеклетки.

Рис.

Однослойный многорядный мерцательньй эпителий -клетки этого эпителия различной формы и высоты имеют мерцательные реснички, колебания которых способствует удалению осевших на слизистую оболочку инородных частиц. Этот эпителий выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. Функции однослойного многорядного мерцательного эпителия - защитная и разграничительная.

Рис.

Многослойный эпителий

Эпителий по характеру строения подразделяется на покровный и железистый.

Покровные (поверхностные) эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

Ш экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

Ш эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

эпителиальная ткань клетка функция

Многослойный эпителий подразделяется на три вида: неороговевающий, ороговевающий и переходный. Многослойный неороговевающий эпителий состоит из трех слоев клеток: базального, шиловидного и плоского.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объёма органа толщина и строение эпителия также изменяется.

Наличие большого числа слоев позволяет выполнять защитную функцию. Многослойный неороговевающий эпителий выстилает роговицу, полость рта и пищевод, является производным наружного зародышевого листка (эктодермы).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

Ш базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

Ш шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

Ш зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

Ш блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

Ш роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои. Основная функция многослойного ороговевающего эпителия - защитная.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ [textus epithelialis (LNH); греческий epi- на, поверх + thele сосок; синоним: эпителий, epithelium ] - ткань, покрывающая поверхность тела и выстилающая слизистые и серозные оболочки его внутренних органов (покровный эпителий), а также образующая паренхиму большинства желез (железистый эпителий).

Эпителиальная ткань филогенетически наиболее древняя из тканей организма; она представляет собой систему непрерывных пластов эпителиальных клеток - эпителиоцитов. Под слоем клеток эпителиальная ткань располагается соединительная ткань (см.), от которой эпителий четко отграничен базальной мембраной (см.). Кислород и питательные вещества диффундируют в эпителиальную ткань из капилляров через базальную мембрану; в обратном направлении в организм поступают продукты деятельности клеток эпителиальной ткани, а в ряде органов (например, в кишечнике, почках) - также вещества, поглощенные эпителиоцитами и поступающие из них в кровоток. Таким образом, функционально эпителиальная ткань составляет единое целое с базальной мембраной и подлежащей соединительной тканью. Изменение свойств одного из компонентов этого комплекса обычно сопровождается нарушением структуры и функции остальных компонентов. Например, при развитии эпителиальной злокачественной опухоли базальная мембрана разрушается, и опухолевые клетки врастают в окружающие ткани (см. Рак).

Важной функцией эпителиальной ткани является защита подлежащих тканей организма от механических, физических и химических воздействий. Кроме того, через эпителиальную ткань осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой. Часть клеток эпителиальной ткани специализирована на синтезе и выделении (секреции) специфических веществ, необходимых для деятельности других клеток и организма в целом. Дифференцированные в этом направлении клетки эпителиальной ткани называют секреторными, или железистыми (см. Железы).

Особенности эпителиальной ткани различных органов связаны с происхождением, строением и функциями соответствующих эпителиоцитов. Источниками формирования дефинитивной эпителиальной ткани служат эктодерма, энтодерма и мезодерма, в связи с чем различают эктодермальный, эндодермальный и мезодермальный эпителий. В соответствии с филогенетической классификацией эпителиальной ткани, предложенной Н. Г. Хлопиным (1946), различают следующие типы эпителия: эпидермальный (например, кожный), энтеродермальный (например, кишечный), цело-нефродермальный (например, почечный) и эпендимоглиальный (например, выстилающий мозговые оболочки). Отнесение к эпителиальной ткани эпителия эпендимоглиального типа (см. Нейроэпителий), в частности пигментного эпителия сетчатки глаза (см. Сетчатка) и радужки (см.), а также ряда клеток эндокринной системы, имеющих нейроэктодермальное происхождение (см. Железы внутренней секреции), признается не всеми специалистами. Не является также общепринятым выделение ангиодермального типа эпителиальной ткани (например, эндотелия сосудов), так как эндотелий развивается из мезенхимы и генетически связан с соединительной тканью. Нередко как особые подвиды эпителиальной ткани рассматриваются зачатковый эпителий половых валиков, развивающийся из мезодермы и обеспечивающий развитие половых клеток, а также миоэпителиальные клетки - отростчатые эпителиоциты, обладающие способностью сокращаться, которые охватывают концевые отделы происходящих из многослойного плоского эпителия желез, например слюнных. Названные элементы в морфологическом и функциональном отношениях отличаются от остальных клеток эпителиальной ткани; в частности дефинитивные продукты их дифференцировки не образуют сплошных пластов клеток и не несут защитной функции.

Эпителий, все клетки которого соприкасаются с базальной мембраной, называют однослойным. Если при этом клетки распластаны на базальной мембране и ширина их основания намного превосходит высоту, эпителий называют однослойным плоским, или сквамозным (рис., а). эпителиальной тканью этого типа играет важную роль в обмене веществ между средами, которые она разделяет: через выстилку альвеол осуществляется обмен кислородом и двуокисью углерода между воздухом и кровью, через мезотелий серозных оболочек - выпотевание (транссудация) и всасывание серозной жидкости. Если ширина основания эпителиоцитов приблизительно равна их высоте, эпителий называют однослойным кубическим, или низкопризматическим (рис., б). Эпителий такого вида также может принимать участие в двустороннем транспорте веществ. Он обеспечивает более надежную защиту подлежащих тканей, чем однослойный плоский эпителий,

Если высота эпителиоцитов существенно превосходит ширину их основания, эпителий называют однослойным цилиндрическим, или высокопризматическим (рис., в). Эпителий этого вида обычно выполняет сложные и нередко специализированные функции; в нем выделяют ряд подтипов. При одинаковой форме эпителиоцитов высокопризматического эпителия их ядра располагаются приблизительно на одном расстоянии от базальной мембраны и на вертикальном гистологическом срезе кажутся лежащими в один ряд. Такой эпителий называют однорядным цилиндрическим, или однорядным высокопризматическим. Как правило, он выполняет, помимо защитной, еще и функции всасывания (например, в кишечнике) и секреции (например, в желудке, в концевых отделах ряда желез). На свободной поверхности таких эпителиоцитов нередко выявляются особые структуры - микроворсинки (см. ниже); в выстилке кишечника между такими клетками группами или поодиночке лежат выделяющие слизь секреторные элементы (см. Бокаловидные клетки).

Если клетки высокопризматического эпителия имеют разную форму и высоту, то их ядра лежат на разном расстоянии от базальной мембраны, так что на вертикальном гистологическом срезе видно несколько рядов ядер. Этот подвид эпителиальной ткани называют однослойным многорядным высокопризматическим эпителием (рис., г); он выстилает главным образом воздухоносные пути. Ближе к базальной мембране располагаются ядра базальных клеток. Наиболее близкий к свободной поверхности ряд составляют ядра мерцательных клеток, промежуточные ряды ядер - вставочные эпителиоциты и выделяющие слизистый секрет бокаловидные клетки. От базальной мембраны до поверхности слоя эпителиальной ткани простираются тела лишь бокаловидных и мерцательных клеток. Свободная дистальная поверхность мерцательных клеток покрыта многочисленными ресничками - цитоплазматическими выростами длиной 5-15 мкм и диаметром около 0,2 мкм. Слизистый секрет бокаловидных клеток покрывает внутреннюю выстилку воздухоносных путей. Реснички всего слоя мерцательных клеток постоянно движутся, что обеспечивает продвижение слизи с посторонними частицами по направлению к носоглотке и в конечном счете удаление последних из организма.

Таким образом, для всей группы однослойного эпителия термин «однослойный» относится к клеткам и указывает, что все они соприкасаются с базальной мембраной; термин «многорядный» - к ядрам клеток (расположение ядер в несколько рядов соответствует различиям в форме эпителиоцитов).

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, из которых только базальный слой прилежит к базальной мембране. Клетки базального слоя способны к митотическому делению и служат источником регенерации вышележащих слоев. По мере продвижения к поверхности эпителиоциты из призматических становятся неправильно многогранными и формируют шиповатый слой. Эпителиоциты в поверхностных слоях имеют плоскую форму; заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и заменяются уплощающимися клетками шиповатого слоя. По форме поверхностных клеток такой эпителий называют многослойным плоским неороговевающим (рис., д); он покрывает роговицу и конъюнктиву глаза, выстилает полость рта и слизистую оболочку пищевода. От этого вида эпителия многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи - эпидермис (рис., е) отличается тем, что по мере продвижения к поверхности и дифференцировки клеток шиповатого слоя они постепенно подвергаются ороговению (см.), то есть превращаются в чешуйки, заполненные роговым веществом, которые в конечном счете слущиваются и заменяются новыми. В цитоплазме эпителиоцитов появляются гранулы кератогиалина; клетки с этими гранулами (кератосомами) формируют поверх шиповатого слоя зернистый слой. В блестящем слое клетки погибают, и содержимое кератосом в смеси с жирными к-тами выходит в межклеточные пространства в виде маслянистого вещества элеидина. Наружный (роговой) слой состоит из плотно сцепленных роговых чешуек. Многослойный плоский эпителий выполняет в основном защитную функцию (см. Кожа).

Особой формой многослойного эпителия является переходный эпителий мочевых органов (рис., ж, з). Он состоит из трех слоев клеток (базального, промежуточного и поверхностного). При растяжении стенки, напр, мочевого пузыря, клетки поверхностного слоя уплощаются, и эпителий становится тонким, при спадении мочевого пузыря толщина эпителия возрастает, многие базальные клетки как бы выдавливаются кверху, а покровные клетки округляются.

Кровоснабжение и иннервация эпителиальной ткани осуществляются из подлежащей соединительной ткани. При этом кровеносные капилляры в слой эпителиальной ткани не проникают. Исключение составляет сосудистая полоска внутреннего уха, где капилляры локализуются между эпителиоцитами. Нервные волокна формируют свободные нервные окончания, расположенные между эпителиоцитами; в эпидермисе они достигают зернистого слоя. В глубоких слоях эпидермиса нервные окончания выявляются на поверхности особых осязательных клеток Меркеля.

Пограничное положение эпителиальной ткани обусловливает полярность ее клеток, то есть различия в строении частей эпителиоцитов и всего пласта эпителиальной ткани, обращенных к базальной мембране (базальная часть) и к свободной внешней поверхности (апикальная часть). Эти различия особенно заметны в клетках разных подвидов однослойного эпителия, например в энтероцитах. Гранулярный эндоплазматический ретикулум (см.) и большинство митохондрий (см.) обычно смещены в базальную часть, а комплекс Гольджи, остальные органоиды и различные включения (см. Клетка), как правило, локализуются в апикальной части. Помимо общеклеточных, эпителиоциты имеют ряд специальных органоидов. На свободной поверхности клеток эпителиальной ткани располагаются микроворсинки - пальцеобразные выросты цитоплазмы диаметром около 0,1 мкм, участвующие в процессах всасывания. По-видимому, микроворсинки способны сокращаться. К их концам прикрепляются пучки актиновых микрофиламентов диаметром около 6 нм, между которыми у основания микроворсинки имеются миозиновые микрофиламенты. В присутствии АТФ актиновые микрофиламенты втягиваются в зону терминальной сети, и микроворсинки укорачиваются. Системы плотно прилегающих друг к другу микроворсинок высотой 0,9-1,25 мкм образуют исчерченную кайму на поверхности кишечного эпителия (см. Кишечник) и щеточную кайму на поверхности эпителиоцитов проксимальных извитых канальцев почки (см.). На поверхности мерцательных клеток кубического или многорядного мерцательного эпителия воздухоносных путей (см. Нос), маточных труб (см.) и др. располагаются реснички (киноцилий, ундулиподии), стержни которых (аксонемы) связаны с базальными тельцами и нитчатым конусом цитоплазмы (см. Тельца базальные). В аксонеме каждой реснички различают 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек и центральную пару одиночных микротрубочек (синглетов). На периферических дублетах имеются «ручки» из обладающего АТФ-азной активностью белка динеина. Полагают, что этот белок играет основную роль в обеспечении движений ресничек.

Механическая прочность эпителиоцитов создается цитоскелетом - сетью фибриллярных структур в цитоплазме (см.). В этой сети присутствуют промежуточные филаменты толщиной около 10 нм - тонофиламенты, которые складываются в пучки - тонофибриллы, достигающие максимального развития в многослойном плоском эпителии. Клетки эпителиальной ткани связываются в пласты с помощью различных межклеточных контактов: интердигитаций, десмосом, плотных контактов, которые, в частности, препятствуют проникновению содержимого кишечника между эпителиоцитами и др. С базальной мембраной эпителиоциты связаны полудесмосомами; к последним прикрепляются тонофибриллы.

Регенерация эпителиальной ткани осуществляется путем деления эпителиоцитов. Стволовые (камбиальные) клетки располагаются либо непосредственно между другими клетками (большинство подвидов однослойного эпителия), либо в углублениях (криптах), вдающихся в соединительную ткань, либо среди наиболее близких к базальной мембране эпителиоцитов (базальные клетки многорядного мерцательного и переходного эпителия, клетки базального и шиповатого слоев многослойного плоского эпителия). При небольших дефектах слоя эпителиальной ткани соседние эпителиоциты наползают на дефект, быстро закрывая его; некоторое время спустя начинается активное деление окружающих клеток, обеспечивающее полное восстановление слоя эпителия. В закрытии больших дефектов эпидермиса участвуют также эпителиоциты потовых желез и фолликулов волос, расположенные в глубине дермы.

При нарушении процессов регенерации вследствие изменения трофики, хронического воспаления, мацерации возможно появление поверхностных (см. Эрозия) или глубоких (см. Язва) дефектов эпителия кожи и слизистых оболочек. Строение эпителиальной ткани может отклоняться от нормы при изменении формы и функции органа. Например, при ателектазе плоский эпителий альвеол становится кубическим (гистологическая аккомодация). Более стойкие изменения структуры эпителиальной ткани, например переход однослойного эпителия в многослойный, называют метаплазией (см.). При ожогах, воспалительных процессах и т. п. нередко развивается отек, происходит слущивание (десквамация) и отслоение эпителия от базальной мембраны. Гипертрофические процессы проявляются в развитии атипических разрастаний на поверхности эпителиальной ткани и врастании тяжей эпителиоцитов в подлежащую ткань. В эпидермисе нередко наблюдаются нарушения процессов ороговения в виде кератозов (см.), гиперкератоза (см.), ихтиоза (см.). В органах, паренхима которых представлена специализированной эпителиальной тканью, возможны различные виды дистрофии (паренхиматозная или смешанная), а также атипическая регенерация с замещением эпителиальной ткани разрастаниями соединительной ткани (см. Цирроз). Для старческих изменений характерны атрофические процессы в эпителиальной ткани и нарушения трофики, которые в неблагоприятных условиях могут привести к анапластическим изменениям (см. Анаплазия). Эпителиальная ткань является источником развития разнообразных как доброкачественных, так и злокачественных опухолей (см. Опухоли, Рак).

Библиогр.: Гистология, под ред. В. Г. Елисеева и др., с. 127, М., 1983; X л о-п и н Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Д., 1946; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ., т. 2, с. 5, М., 1983