Водорослям присуще как половое, так и бесполое размножение, которое может проходить вегетативным путём (отрыв участков слоевища) или с помощью спорообразования. Водоросли образуют два типа спор: подвижные, имеющие жгутики (зооспоры) и неподвижные, безжгутиковые (апланоспоры).
Половое размножение осуществляется в четырёх основных формах.
1. хологамия – сливаются неспециализированные клетки-организмы. Она присуща низкоорганизованным одноклеточным водорослям
2. изогамия – гаметы одинаковые (нет разделения полов)
3. гетерогамия – гаметы морфологически одинаковы, но различаются физиологически или генетически (есть разделение полов)
4. оогамия – гаметы различаются по строению и подвижности: яйцеклетка крупная и неподвижная, а сперматозоиды мелкие и снабжены жгутиком.
Кроме этих четырёх способов полового размножения водорослям присущ половой процесс (но не размножение) в виде конъюгации . При этом происходит слияние двух неспециализированных клеток слоевища. Сначала слоевища водорослей сближаются, затем между клетками двух особей образуется цитоплазматический мостик, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую. После слияния ядер образуется диплоидная зигота.
3. Отдел Зеленые водоросли. Особенности строения и размножения.
Отдел Зелёные водоросли – достаточно многочисленная группа водорослей (13.000), обитающих в пресных и солёных водоёмах, редко на почве. В эту группу входят одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы. Для многоклеточных зелёных водорослей наиболее распространённой формой слоевища является нитчатая и пластинчатая.
Зелёные водоросли – это относительно низкоорганизованная и неспециализированная группа водорослей. На основании этого многие учёные считают, что именно зелёные водоросли дали начало высшим наземным растениям.
Особенности строения клетки зелёных водорослей
· клеточная стенка состоит из углеводов, строение которых как у высших растений.
· хроматофоры (1 крупный или несколько мелких) разнообразны по строению (звездчатые, сетчатые, пластинчатые, спиральные), но редко в виде двояковыпуклой линзы
· всегда есть пиреноиды, вокруг которых откладывается крахмал
· в фотосинтезе участвуют хлорофиллы А и В, в качестве дополнительных пигментов выступают каротиноиды (каротины, ксантофиллы)
· в качестве запасного вещества выступает крахмал
Особенности размножения зелёных водорослей
У зелёных водорослей отмечается как бесполое, так и половое размножение, причём половое размножение может отличаться у разных видов. Для большинства видов зелёных водорослей основной фазой в онтогенезе является гаметофит, диплоидной стадией в жизненном цикле является только зигота (примитивная черта организации).
Жизненный цикл зелёных водорослей разберём на примере хламидомонады и спирогиры.
Это одноклеточная подвижная двужгутиковая водоросль с чашевидным хроматофором. Сам организм гаплоидный, в благоприятных условиях он размножается с помощью зооспор. Клетка останавливается, теряет жгутики и несколько раз делится митозом. В результате под оболочкой материнской клетки образуется 4 или 8 гаплоидных двужгутиковых спор. Затем оболочка материнской клетки разрывается, зооспоры выходят в воду и прорастают во взрослое растение.
При наступлении неблагоприятных условий происходит половой процесс в форме хологамии. Две хламидомонады сближаются, теряют жгутики и сливаются с образованием зиготы. Зигота покрывается очень плотной оболочкой и опускается на дно. Зигота будет находиться в стадии покоя до наступления благоприятных условий. Потом она поделится мейозом с образование 4-х гаплоидных клеток, каждая из которых даст начало новому организму. Половой процесс происходит и в случае перенаселения водоёма.
С п и р о г и р а – одна из самых распространённых зелёных нитчатых водорослей в пресноводных бассейнах. Длинные нити слоевищ образуют тину ярко-зелёного цвета, свободно плавающую в воде.
Нити спирогиры состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток, имеющих длину от нескольких миллиметров до 8-10см. Каждая клетка покрыта двухслойной оболочкой, окруженной слизистым чехлом. Хроматофоры (1-3) имеют вид спирально закрученной ленты. Крупное ядро как бы подвешено в центре клетки на тяжах цитоплазмы.
В течение лета спирогира может размножаться неподвижными спорами, или вегетативно – случайным разрывом нити. Из каждого отрезка нити образуются новые нити.
Для спирогиры характерен половой процесс в виде конъюгации . Специальных половых клеток не возникает. Две внешне сходные нити спирогиры сближаются, располагаясь параллельно. В участке соприкосновения образуются выросты, через которые содержимое одной клетки переливается в другую. Ядра сливаются, зигота покрывается плотной оболочкой и опускается на дно водоёма. Через некоторое время зигота прорастает. При этом её диплоидное ядро делится мейотически, образуя 4 гаплоидных ядра. Ядра неодинаковы по размеру: одно – крупное и три мелкие, они вскоре погибают. Из крупного ядра вместе с содержимым зиготы образует проросток новой особи, который дает начало новой нити. Таким образом, жизненный цикл спирогиры проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.
Другими представителями зелёных водорослей являются спирогира, улотрикс (нитчатые формы) и ульва (пластинчатая форма). Таким образом, отдел зелёные водоросли – это неспециализированная группа водорослей, у которой цитологические и биологические черты весьма сходны с высшими растениями.
4. Отдел Зеленые водоросли. Экология и значение.
Большинство зелёных водорослей пресноводные организмы, обитающие в стоячих или проточных водоёмах с раной степенью чистоты воды. Например, одноклеточные планктонные водоросли хламидомонада и хлорелла обитают в водоёмах, загрязнённых органическими и неорганическими веществами. При их массовом размножение наблюдается цветение воды (вода зелёного цвета и непрозрачна). С другой стороны, нитчатая водоросль спирогира обитает исключительно в чистых проточных водоёмах.
Зелёные водоросли, населяющие морские водоёмы практически не имеют конкурентов в лице высших растений. Обитают на глубине от Х см до 200м.
Морские водоросли могут быть планктонными (одноклеточные водоросли, находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды) и бентосными (прикреплены ко дну с помощью ризоидов – ульва). Самые глубоководные (200м и >) – красные водоросли.
Осенью близ побережий некоторых тёплых морей наблюдаются «красные приливы». Они связаны с размножением микроскопической водоросли – динофлагелятты .
Водоросли могут обитать и на суше, но только на сильно увлажненной почве. Часто наземные водоросли являются эпифитами , населяют стволы деревьев, здания, скалы (где есть много влаги).
Почвенные водоросли имеют микроскопические размеры, они широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Играют большую роль в почвообразовании.
Водоросли снега и льда также микроскопически малы: глазом заметны только их большие скопления. Наибольшую известность с давних времён получило явление «красного снега», обусловленное одним из видов хламидомонады снежной. Красная окраска обусловлена каратиноидами, и является защитой от солнечных лучей (прежде всего УФ).
Имеющие зеленую окраску, обусловленную наличием хлорофилла. Известно около 500 родов и 20 тысяч видов зеленых водорослей, распространенных преимущественно в пресных водоемах и на увлажненных участках суши. Например, хламидомонада, хлорелла, улотрикс, вольвокс. Изредка представители данного отдела встречаются в морях, иногда в почве и на стволах деревьев.
К данной группе относятся одноклеточные и колониальные водоросли планктона, а также многоклеточные виды, составляющие бентос. В составе планктона могут провоцировать «цветение» воды. В этом случае с зелеными водорослями ведут борьбу.
Таллом. Характерной особенностью этих растительных организмов является зеленая окраска талломов, похожая на таковую высших растений, благодаря преобладанию хлорофилла над другими пигментами. Размеры варьируют от несколько микрон до нескольких метров. У представителей группы, кроме одноклеточных, встречаются все морфологические виды слоевищ (талломов): паренхиматозный, монадный, коккоидный, пальмеллоидный, трихальный, сарциноидный, т.д.
Строение клеток. Внутреннее и внешнее строение клеток водорослей разнообразно. Клетки могут быть покрыты клеточной оболочкой или голые. Основной структурный элемент клеточной стенки – целлюлоза. Для некоторых видов водорослей характерно наличие жгутикового аппарата, состоящего из различного числа жгутиков.
В каждой клетке зеленых водорослей имеются хлоропласты. Они отличаются по размерам и форме. Могут быть сетчатыми, кольцевидными, спирально-закрученными, т.д. Строение хлоропластов водорослей сходно с высшими растениями. Благодаря этому, водоросли способны к автотрофному питанию. Есть среди растений этой группы и миксотрофы, которые получают питательные вещества не только в процессе фотосинтеза, но и всасывают растворенные в воде органические вещества. По всему хлоропласту распределены молекулы ДНК в виде небольших сферических образований.
Некоторые представители зеленых водорослей имеют красную или оранжевую окраску из-за скопления вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных – гематохрома. Для ряда сифоновых водорослей свойственно наличие прозрачных амилопластов, содержащих крахмал. Также в цитоплазме и строме хлоропластов могут накапливаться липиды. Важный элемент клеток многих видов водорослей – светочувствительный глазок, благодаря чему клетка способна перемещаться к освещенному месту.
Размножение. Характерно как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение происходит посредством зооспор. При вегетативном размножении особи делятся либо распадаются на отдельные части. Половой путь подразумевает слияние гамет с образованием зигоспор или ооспор.
Зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару. Многие виды имеют хозяйственное значение, в частности как индикаторы загрязнения пресных водоемов, а также для очищения и доочистки сточных вод. Зеленые водоросли являются самой распространенной группой водных растений в аквариумах. В рыбных хозяйствах водоросли используются как корм для рыб. Некоторые виды употребляются человеком в пищу. В промышленности из одних видов получают каротиноиды, из других – липиды. Представители зеленых водорослей являются объектами изучения генной инженерии.
Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.
Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.
Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.
Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)
Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.
Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.
Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.
Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.
Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.
Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.
Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.
Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)
Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.
Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.
Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.
Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.
Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.
Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.
Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))
Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.
Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.
Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.
Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).
Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))
Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.
Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.
Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.
Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.
Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.
Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.
Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.
Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.
Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.
У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).
У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.
Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.
Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.
Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.
К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.
Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.
Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.
Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.
Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.
В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.
Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).
Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.
Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).
При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.
Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.
Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.
Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?
Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.
Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.
Зеленые водоросли — большая и разнообразная группа низших растений. Отдел включает одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, имеются также одноклеточные и многоклеточные формы среди бентосных водорослей. За исключением ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением, здесь известны все морфологические типы слоевища, встречающиеся у водорослей. Многие нитчатые зеленые водоросли бывают прикреплены к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся неприкрепленными, свободно живущими, формируя маты или шары. Особенно поразительными бывает изумрудное покрытие зелеными водорослями поверхности канав и прудов.
Хлоропласт зеленый, имеется хлорофилл «а» и «б». Подобный набор хлорофиллов имеют эвгленовые и высшие растения. Зеленые водоросли имеют целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы — лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие, но добавочные пигменты не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды, где имеются, погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении они напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.
Жгутиковые клетки зеленых водорослей являются изоконтами, т.е. жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зеленых водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.
Жизненные циклы зеленых водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются все возможные типы.
Зеленые водоросли типичны и для Баренцева моря. Особенно много их развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налетом из зеленых водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зеленый ковер на камнях образуют в массе развивающиеся нитчатки — улотрикс (Ulothrix) и уроспора (Urospora). В кутах губ летом бывает много кладофоры (Cladophora), нередко она имеет неприятный вид — в виде зеленой слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко зеленые разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia). Из пластинчатых водорослей на Мурмане широко распространена ульвария (Ulavaria). От черноморской ульвы (Ulva lactuca) она отличается толщиной слоевища: ульва имеет двуслойную, ульвария — однослойную пластинку. Весной в мелких лужицах на литорали бывает много моностромы (Monostroma), ее слоевище сначала имеет вид мешочка, который затем разрывается по верхнему краю. В затишных местах, нередко опресненных, богатых органическими веществами, растет энтероморфа (Enteromorpha) с трубчатым слоевищем, которое может быть разветвленным или нет.