Развитие головного мозга происходит из нервной трубки, а точнее из ростральной её части. Примерно 95% головного мозга это производная крыловидной пластинки. Для развития нервной ткани головного мозга необходимы матричные клетки, которые располагаются в желудочках мозга, а именно в эпендимном их слое. Эти клетки являются стволовыми клетками. Происходит интенсивное деление данных леток путем митоза и их миграция за границы эпендимного слоя. В этот период данные клетки разделяются на нейробласты, в последствии дающие нейроны и глиобласты, в последствии дающие клетки глии. Некоторое количество клеток не перемещается и образует эпендимный слой желудочков мозга.
Эмбриональное развитие головного мозга происходит на дорсальный стороне зародыша из наружного зародышевого листка. В данной части зародыша происходит формирование нервной трубки, которая утолщается в области головы. Далее развитие головного мозга проходит через несколько стадий: стадия трёх мозговых пузырей, стадия пяти мозговых пузырей. В начале четвёртой недели внутриутробного развития происходит формирование трёх пузырей из рострального конца нервной трубки: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг (первичный задний мозг), в этом заключается стадия трёх мозговых пузырей. В период стадии пяти мозговых пузырей, которая начинается в начале девятой недели внутриутробного развития, происходит деление переднего мозга на конечный и промежуточный мозг. При этом средний мозг сохраняется, а ромбовидный мозг делится на задний мозг и продолговатый мозг.
В период с третьей по седьмую неделю внутриутробного развития в головном мозге формируется три изгиба: среднемозговой изгиб и мостовой изгиб, которые формируются одновременно и в одном направлении, после чего в противоположном направлении формируется шейный изгиб. В результате чего происходит зигзагообразное складывание линейного головного мозга. Во время роста происходит неравномерный рост стенок мозговых пузырей. В некоторых местах они утолщаются, а в некоторых остаются тонкими и проникают в полость пузыря, образуя сосудистые сплетения желудочков.
Мозговые желудочки, а также центральный канал головного мозга представляют собой остатки мозговых пузырей и нервной трубки. В ходе развития мозга каждый из пяти мозговых пузырей формирует свой отдел мозга. В мозге в результате этого развития выделяют пять его отделов: продолговатый отдел, задний отдел, средний отдел, промежуточный отдел и конечный мозг.
Следует отметить, что в эволюции передний мозг является более новым образованием чем средний и задний мозг. Это наложило свой отпечаток и на внутриутробное развитие мозга, когда сначала развивается задний мозг, затем средний и только потом передний.
Уже после рождения и до совершеннолетия в мозгу происходит усложнение нейронных связей.
Развитие головного мозга после рождения
После рождения у младенца сформированы полушария мозга и имеются извилины коры. С дальнейшим ростом происходят изменения формы, высоты и глубины извилин и борозд. После рождения наиболее развита височная доля, но по мере развития и роста в данной области происходит перестройка клеточной структуры.
К шестимесячному возрасту ребёнка обонятельная и гиппокамповая извилины смещаются медиально из-за роста височной доли на стыке с затылочной и теменной долями. На данном этапе развития верхняя височная извилина ещё не развита, борозды височной доли имеют малую глубину и заметно фрагментированы. Эти борозды нормальной формируются только к семи годам жизни.
Затылочная доля мозга по отношению к полушариям имеет малый размер, но не смотря на это имеет все извилины и борозды. Следует отметить, что у новорожденных теменной-затылочная и шпорная борозды выходят на латеральную часть поверхности полушария.
В нижней лобной и в нижнетеменной бороздах наблюдаются активные изменения ввиду образования множества мелких борозд. Примерно к 5-7 годам у ребёнка лобная доля мозга развивается до такой степени, что начинает прикрывать островок мозга. Это происходит когда окончательно развиваются речевые и двигательные функции.
В течении первого года жизни в центральных задней и передней извилинах происходит образование дополнительных глубоких борозд первого и второго порядка, а также происходит разобщение межтеменной борозды и постцентральной борозды.
Стремительные изменения размеров и пропорций тела являются зримым свидетельством роста ребенка, но параллельно с этим происходят невидимые физиологические изменения в головном мозге. Когда дети достигают 5-летнего возраста͵ их головной мозг становится по своим размерам почти таким же, как у взрослого человека. Его развитие способствует осуществлению более сложных процессов научения, разрешения проблем и употребления языка; в свою очередь, перцептивная и моторная деятельность вносят свой вклад в создание и укрепление межнейронных связей.
Развитие нейронов, 100 или 200 миллиардов специализированных клеток, составляющих нервную систему, начинается еще в эмбриональном и фетальном периодах и практически завершается к моменту родов. Глиальные клетки, выполняющие функцию изоляции нейронов и повышающие эффективность передачи нервных импульсов, продолжают расти в течение всего 2-го года жизни. Быстрый рост размера нейронов, количества глиальных клеток и сложности синапсов (межнейронных областей контакта) является причиной интенсивного развития мозга в период с младенчества до 2-летия, который продолжается (хотя и немного снизив темп) в течение всего раннего детства. Интенсивное развитие мозга является временем значительной пластичности или гибкости, на протяжении которого ребенок гораздо быстрее и с большей вероятностью восстановится после повреждения мозга, чем в старшем возрасте; взрослые не обладают свойством пластичности (Nelson & Bloom, 1997).
Происходящее в раннем детстве созревание центральной нервной системы (ЦНС) также включает в себя миелинизацию (образование защитного слоя из изолирующих клеток - миелиновой оболочки, которая покрывает быстродействующие проводящие пути ЦНС) (Cratty, 1986). Миелинизация проводящих путей моторных рефлексов и зрительного анализатора происходит в раннем мла-
Глава 7. Раннее детство: физическое, когнитивное и речевое развитие 323
енчестве. В дальнейшем миелинизируются двигательные пути, необходимые я организации более сложных движений, и, наконец, волокна, пути и структу-пы управляющие вниманием, зрительно-моторной координацией, процессами памяти и научения. Наряду с развитием головного мозга продолжающаяся мие-линизация ЦНС коррелирует с ростом когнитивных и двигательных способностей и качеств ребенка в дошкольные годы и позже.
В то же время специализация, происходящая в результате уникального опыта каждого ребенка, повышает количество синапсов некоторых нейронов и уничтожает, или ʼʼкупируетʼʼ синапсы других. Как объясняют Элисон Гопник и ее коллеги (Gopnik, Meltzoff & Kuhl, 1999), нейроны в мозге новорожденного в среднем имеют примерно по 2500 синапсов, а к возрасту 2-3 лет их число у каждого нейрона достигает максимального уровня - 15 000, что, в свою очередь, гораздо больше, чем это характерно для мозга взрослого человека. Как говорят исследователи: Что происходит с этими нервными связями, когда мы становимся старше? Мозг не занимается постоянно созданием все большего числа синапсов. Вместо этого он создает множество связей, в которых нуждается, а затем от многих из них избавляется. Оказывается, что удаление старых связей - столь же важный процесс, как и создание новых. Синапсы, которые несут наибольшее количество сообщений, становятся сильнее и выживают, тогда как слабые синаптические связи обрываются... В возрасте между 10 годами и наступлением пубертата мозг безжалостно разрушает свои самые слабые синапсы, сохраняя только доказавшие на практике свою полезность (Gopnik, Meltzoff & Kuhl, 19996 p. 186-187).
Появление знаний о раннем развитии мозга привело многих исследователей к выводу о том, что вмешательства и коррекционные мероприятия для детей, находящихся в зоне повышенного риска возникновения нарушений когнитивных способностей и задержек развития из-за проживания в условиях материальной бедности и интеллектуального голода, должны начинаться на самых ранних этапах. Традиционные программы Head start (главный старт), к примеру, начинаются в течение периода, называемого ʼʼокном возможностейʼʼ развития мозга, т. е. в течение первых 3 лет жизни. Как отмечали Крег, Шэрон Рэмей и их коллеги (Ramey, Campbell & Ramey, 1999; Ramey, Ramey, 1998), главные проекты, участниками которых становились еще младенцы, оказывали гораздо большее воздействие, чем интервенции, начатые позже. Несомненно, эти и другие авторы замечают, что в данном случае качество - это все (Burchinal et al., 2000; Ramey, Ramey, 1998). Оказалось, что посещение детьми специальных центров приводит к лучшим результатам (NICHD, 2000), и данный подход следует интенсивно использовать в таких областях, как правильное питание и другие потребности, связанные со здоровьем, социальным и когнитивным развитием, функционированием ребенка и семьи. Величина получаемых от прохождения программы преимуществ, по мнению исследователей Рэмей (Ramey, Ramey, 1998, p. 112), зависит от следующих факторов.
‣‣‣ Соответствие программы культуральной принадлежности уровню развития ребенка.
‣‣‣ Расписание занятий.
‣‣‣ Интенсивность обучения.
‣‣‣ Охват тем (широта программы).
‣‣‣ Ориентация на индивидуальные риски или нарушения.
324 Часть II. Детство
Это не означает, что первые 3 года жизни являются критическим периодом и что по прошествии данного времени окно каким-либо образом захлопнется. Качественные изменения, происходящие в старшем возрасте, также являются полезными, и, как подчеркивали многие исследователи (к примеру, Bruer, 1999), научение и соответствующее ему развитие мозга продолжается на всем протяжении жизни. В процессе совершенствования наших знаний о раннем развитии мозга мы понимаем значение первых 3 лет жизни для любого ребенка, независимо от того, попадает он в группу риска или нет. Исследователям крайне важно пройти долгий путь, прежде чем они смогут сделать вывод, какие переживания и опыт в какой момент данного периода имеют определяющее значение.
Литерализация. Поверхность мозга, или церебральная кора {cerebral cortex), разделяется на два полушария - правое и левое. Каждое полушарие имеет свою специализацию в области обработки информации и управления поведением; это явление получило название латерализации. В 60-е годы XX века Роджер Сперри с коллегами подтвердили наличие латерализации, проводя изучения последствий хирургических операций, направленных на лечение людей, страдающих эпилептическими припадками. Ученые обнаружили, что рассечение нервной ткани {corpus callosum {), соединяющей два полушария, может существенно снизить частоту припадков, оставляя при этом нетронутыми большинство способностей, необходимых для повседневного функционирования. При этом левое и правое полушария человека оказываются во многом независимыми и не могут устанавливать связь друг с другом (Sperry, 1968). Сегодня хирургия, связанная с лечением эпилептических припадков, является гораздо более специфичной и тонкой.
Левое полушарие контролирует моторное поведение правой стороны тела, а правое - левой стороны (Cratty, 1986; Hellige, 1993). В некоторых аспектах функционирования, однако, одно полушарие должна быть более активным, чем другое. Рисунок 7.2 является иллюстрацией этих функций полушарий в том виде, как они реализуются у правшей; у левшей некоторые функции могут иметь обратную локализацию. Необходимо помнить, что большая часть функционирования нормальных людей связана с деятельностью всего мозга (Hellige, 1993). Латерализованные (или другим образом специализированные) функции говорят о большей степени активности в данной области, чем в остальных.
Наблюдая за тем, как и в какой последовательности дети проявляют свои навыки и умения, мы замечаем, что развитие полушарий мозга происходит не синхронно (Tratcher, Walker & Guidice, 1987). К примеру, лингвистические способности очень быстро развиваются в период с 3 до 6 лет, и левое полушарие большинства детей, отвечающее за них, ускоренно растет именно в это время. Созревание правого полушария в раннем детстве, напротив, идет более медленными темпами и несколько ускоряется в течение среднего детства (8-10 лет). Специализация полушарий головного мозга продолжается в течение всего периода детства и завершается в подростковом возрасте.
Рукость. Ученых давно занимал вопрос, почему дети, как правило, предпочитают действовать какой-либо одной рукой (и ногой) больше, чем другой, обычно - правой. У большинства детей данный ʼʼправостороннийʼʼ выбор связан с сильным доминированием левого полушария мозга. Но даже при таком доминировании
Corpus callosum (лат.) - мозолистое тело. - Примеч. перев.
Глава 7, Раннее детство: физичес кое, когнитивное и речевое развитие 325
Рис. 7.2. Функции левого и правого полушарий.
Новорожденный не приспособлен к внешней среде, включая биологическую и социальную. Развитие головного мозга зависит от наследственных генных свойств, питания и характера влияния окружающего человеческого общества. Для полноценного развития нервной системы необходимо взаимодействие биологического и социального факторов. После рождения организм вступает в контакт с внешней средой, которая воздействует разнообразными раздражителями, оказывающими влияние на развитие центральной нервной системы. Постепенно толщина коры головного мозга увеличивается. Развитие клеточной структуры коры головного мозга осуществляется в основном до 13 лет. Несомненно, что структурная перестройка коры происходит на протяжении всей жизни человека, но в более позднем возрасте эти изменения еще не поддаются количественной и качественной оценке.
Различные области коры имеют свои структурные цитомиелоархитектонические особенности и, следовательно, неодинаковую степень возрастных изменений, которые рассматриваются только в специальной литературе. Примером динамики перестройки может служить кора центральной и постцентральной областей. В предцентральной области к 10 годам кора утолщается за счет развития клеток III и IV слоев. Только после 10 лет волокна этих клеток в основном миелинизируются. В постцентральной области к 10 годам число миелинизированных волокон увеличивается в 7 раз. Отмечено, что миелоархитектоника коры созревает позднее, чем тело нейрона или волокна. Полностью представить анатомические особенности коры и вскрыть связанный с этой перестройкой физиологический смысл пока невозможно. Чтобы понять эти взаимоотношения, необходимо изучать структуру мозга и его функцию на живом человеке на протяжении всего его онтогенеза. В настоящее время проведение такого исследования представляет сложную техническую задачу.
У новорожденного полушарие головного мозга, основные извилины коры уже сформированы (рис. 489). После рождения в соответствии с увеличением полушарий, утолщением коры изменяются форма, глубина и высота борозд и извилин.
Височная доля после рождения развита лучше, чем другие доли мозга, тем не менее в ней происходит заметная клеточная перестройка (рис. 490).
489. Рельеф полушария мозга новорожденного (по Ю. Г. Шевченко).
490. Возрастные особенности коры верхней височной извилины (поле 38).
а - новорожденного, б - ребенка 6 мес (по Conel).
Гиппокамповая и обонятельная извилины к 6 месяцу смещаются в медиальном направлении за счет роста височной доли на стыке с теменной и затылочной долями. Верхняя височная извилина не развита, а борозды височной доли неглубокие и фрагментированы; они оформляются только к 7 годам.
Затылочная доля пропорционально к полушариям относительно мала, но содержит все борозды и извилины. Только шпорная и теменно-затылочная борозды у новорожденных выходят на латеральную поверхность полушария.
Значительные изменения происходят в нижнетеменной и нижней лобной борозде за счет возникновения многих мелких дополнительных борозд. Только с совершенствованием речедвигательных функций у ребенка к 5-7 годам лобная доля развивается настолько, что прикрывает островок мозга.
В передней и задней центральных извилинах на первом году жизни возникают глубокие дополнительные борозды 1-го и 2-го порядка. Межтеменная борозда разобщается от постцентральной борозды.
Варианты извилин . С середины XIX века началось детальное изучение вариабельности извилин и борозд мозга человека. Многие исследователи описали их варианты у людей разного пола, возраста, различных рас и народностей; был использован и исторический эволюционный метод. При изучении вариантов строения мозга учитываются признаки стабильности, ветвистости, длина, глубина и форма борозд. Наиболее стабильными являются центральная, лобно-краевая, восходящая ветвь латеральной борозды, нижняя постцентральная, теменно-затылочная, шпорная, верхняя и средняя височная, теменно-затылочная борозды. Чаще изменяются верхняя предцентральная и постцентральная борозды.
С освобождением передних конечностей у человека их функция изменилась, особенно правой руки, что обусловило функциональную доминантность левого полушария головного мозга. В доминантном полушарии также локализуется механизм произвольной речи, а механизмы мышления расположены в обоих полушариях. Праворукость не является врожденной, а развивается только путем упражнения правой руки. В связи с неравномерностью функций и возникает приобретенная асимметрия формы и микроструктуры мозговых полушарий.
РАЗВИТИЕ (ЭМБРИОГЕНЕЗ) ГОЛОВНОГО МОЗГА
Мозговая трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как было уже сказано, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузырька, лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon, и задний, rhombencephalon. Передний мозговой пузырек замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminalis. Эта стадия из трех пузырьков при последующей дифференцнровке превращается в пять пузырьков, дающих начало пяти главным отделам головного мозга (рис. 273).
Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузырька развивается выпуклый в дорсальную сторону теменной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально затылочный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузырька третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону (мостовой изгиб).
Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузыре к, rhombencephalon, делится на два отдела. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого те tence phalon, развивается с вентральной стороны варолиев мост и с дорсальной стороны мозжечок. Meten-cephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombenceplmli. Общая полость rhombencephalon, имеющая на фронтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер головных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с сосудистой мозговой оболочкой (tela chorioidea inferior). Стенки среднего пузырька, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны - пластинка четверохолмия). Полость среднего пузырька превращается в узкий канал - водопровод, соединяющийся с IV желудочком.
Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырек, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, dieticephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют зрительные бугры (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатая оболочка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с сосудистой оболочкой (tela chorioidea superior). Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит эпифиз (corpus pineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузырька, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessus opticus, передняя стенка которого состоит из тонкой lamina terminalis. Позади recessus opticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tuber cinereum, infundibulum и заднюю (нервную) долю hypophysis cerebri. Еще далее кзади в области diencephalon в виде одиночного возвышения закладываются парные corpora mamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.
Telencephalon разделяется на среднюю, меньшую часть (telencephalon medium) и две большие боковые части - пузырьки полушарий большого мозга (hemispherium dextrum et sinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития своей величиной значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость telencephalon medium, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочка), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями пузырьков полушарий, которые на развитом мозге носят название боковых желудочков. Передняя стенка средней части конечного мозга (telencephalon medium), представляющая непосредственное продолжение lamina terminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.
В основании пузырьков полушарий внутри на той и другой стороне образуется выступ, так называемый узловой бугор, из которого развивается полосатое тело, corpus striatum. Часть медиальной стенки пузырька полушарий остается в форме одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой сосудистой оболочки (plexus chorioideus). На нижней стороне каждого пузырька полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни происходит выпячивание - зачаток обонятельного мозга, rhinenceрhа1оn, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissura rhinalis lateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, pallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий собой не только зрительные бугры, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.
Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как будто плащ вращается вокруг зрительных бугров сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Вследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной, образуется яма, fossa cerebri lateralis (Sylvii), которая при полном сближении названных долей большого мозга превращается в щель, sulcus cerebri lateralis (Sylvii); на дне ее образуется островок, insula.
При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное «вращение» и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга (остатки полости первичного пузыря), а также часть corpus striatum (хвостатое ядро), чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков - наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части), у хвостатого ядра - наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.
Борозды и извилины (рис. 274, 275, 276) возникают вследствие неравномерного роста самого мозга, что связано с развитием отдельных его частей.
Так, на месте обонятельного мозга возникает sulcus olfactorius, sulcus hyppocampi и sulcus cinguli; на границе корковых концов кожного и двигательного анализатора (понятие анализатора и описание борозд см. ниже) - sulcus centralis; на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, - sdlcus precentralis; на месте слухового анализатора - sulcus temporalis superior; в области зрительного анализатора - sulcus calcarinus и sulcus parietooccipitalis.
Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся, по Д. Зернову, к бороздам первой категории. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся к бороздам второй категории. К моменту рождения имеются все борозды первой и второй категорий. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в утробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу; это борозды третьей категории. От степени их развития зависит все разнообразие и сложность мозгового рельефа. Рост человеческого мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идет бурный рост организма, его приспособление к новой среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно и заканчивается к 20 годам. У новорожденных мозг (в среднем) имеет вес 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослого - 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.
Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.
Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года- пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители.
Завершается онтогенез естественной смертью.
Нервная система развивается из трех основных образований : нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.
Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.
В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.
Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.
Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.
Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.
Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику.
Конечный мозг разрастается в большей степени, чем остальные отделы головного мозга. Наружные слои стенок пузырей конечного мозга образуют серое вещество – кору. Кора затем покрывается многочисленными бороздами и извилинами, значительно увеличивающими ее поверхность.
Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля. Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 1). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками.
1 ‑ нервный гребень; 2 ‑ нервная пластина; 3 ‑ нервная трубка; 4 ‑ эктодерма; 5 ‑ средний мозг; 6 ‑ спинной мозг; 7 ‑ спинномозговые нервы; 8 ‑ глазной пузырек; 9 ‑ передний мозг;
10 ‑ промежуточный мозг; 11 ‑ мост; 12 ‑ мозжечок; 13 ‑ конечный мозг
Рисунок 1 ‑ Пренатальное развитие нервной системы человека
Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 2, а). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.
Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 1, 2). Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты).
А-А"- уровень поперечного среза; а ‑ начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 ‑ нервная трубка; 2 ‑ ганглиозная пластина; 3 ‑ сомит; б ‑ завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 ‑ эктодерма; 5 ‑ центральный канал; 6 ‑ белое вещество спинного мозга; 7 ‑ серое вещество спинного мозга; 8 ‑ закладка спинного мозга; 9 ‑ закладка головного мозга
Рисунок 2 ‑ Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе)
При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.
В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.
В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon) (рис. 1). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты. На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 1).
Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 3). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.
Рисунок 3 ‑ Этапы развития головного мозга человека
Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 1). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты ‑ глазные пузыри (рис. 1), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание ‑ воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза ‑ нейрогипофиз.
Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 1), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.
Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 1) - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 1). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.
В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь (рис. 1, 3).
Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.
Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (рис. 3).
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.