Жаберные дуги эмбриона. Первичная ротовая полость

25.04.2019

Начальный отдел передней кишки является местом образования жаберного аппарата, состоящего из пяти пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей, принимающих активное участие в развитии ротовой полости и лица, а также ряда других органов зародыша.

Первыми появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного или жаберного отдела первичной кишки. Последняя, пятая, пара жаберных карманов является рудиментарным образованием. Навстречу этим выступам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области, получивших название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей и карманов соприкасаются между собой, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри энтодермальным эпителием. У человеческого зародыша прорыва этих жаберных перепонок и образования настоящих жаберных щелей, характерных для низших позвоночных (рыбы, амфибий) не происходит.

Участки мезенхимы, заложенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на переднебоковой поверхности шеи

зародыша валикообразные возвышения. Это так называемые жаберные дуги, которые отделяются друг от друга жаберными щелями. В мезенхиму жаберных дуг присоединяются миобласты из миотомов и они участвуют при образовании следующих структур: I жаберная дуга, получившая название мандибулярной, участвует при образование зачатков нижней и верхней челюсти, жевательных мыщц, языка; II дуга – гиоидная, участвует при образовании подъязычной кости, мимических мыщц, языка; III дуга – глоточная, образует глоточные мыщцы, участвует при закладке языка; IV-V дуги – гортанные, образует хрящи и мыщцы гортани.

Первая жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки, окружающей наружное слуховое отверстие, развивается ушная раковина.

Что касается жаберных карманов и их производных, то:

- из первой их пары возникают полость среднего уха и евстахиевы трубы ;

- из второй пары жаберных карманов образуются небные миндалины;

- из третьей и четвертой пары - зачатки околощитовидных желез и вилочковой железы.

В области жаберных карманов и щелей могут возникать пороки и аномалии развития. При нарушении процесса обратного развития (редукции) этих структур могут в шейной области формироваться слепые кисты, кисты имеющие выход на кожную поверхность или в глотку, фистулы соединяющие глотку с наружную поверхностью кожи шеи.

Развитие языка

Закладка языка происходит в области первых трех жаберных дуг . При этом эпителий и железы образуются из эктодермы, соединительная ткань – из мезенхимы, а скелетная мышечная ткань языка – из миобластов, мигрирующих из миотомов затылочной области.

В конце 4 недели на ротовой поверхности первой (челюстной) дуги возникают три возвышения: посередине непарный бугорок и по бокам два боковых валика . Они увеличиваются в размерах и сливаются вместе, образуя кончик и тело языка . Несколько позднее из утолщений на второй и отчасти на третьей жаберных дугах развивается корень языка с надгортанником. Слияние корня языка с остальными частями языка происходит на втором месяце.

Врожденные пороки языка встречаются очень редко. В литературе описаны единичные случаи недоразвития (аплазия) или отсутствия языка (аглоссия) , расщепление его, двойной язык, отсутствие уздечки языка. Наиболее часто встречающимися формами аномалий являются увеличенный язык (макроглоссия) и укорочение уздечки языка. Причиной увеличения языка является чрезмерное развитие его мышечной ткани или разлитая лимфангиома. Аномалии уздечки языка выражаются в увеличении протяженности прикрепления ее в сторону кончика языка, что ограничивает его подвижность; к врожденным порокам относится и незаращение слепого отверстия языка.

К порокам развития зубов в первую очередь можно отнести аномалии, связанные с нарушением развития зубов (молочных и постоянных) как в эмбриональном, так и в постэмбриональном периодах. В основе таких аномалий лежат различные причины. К порокам развития следует отнести аномалии в расположении зубов в челюсти, аномалии с нарушением нормального числа зубов (уменьшение или увеличение), аномалии формы зубов, их величины, сращение и слияние зубов, аномалии прорезывания зубов, аномалии в соотношении зубных рядов при их смыкании. Аномалии расположения зубов – на твердом небе, в носовой полости, смена местами клыка и резца. Кроме того, к порокам строения твердых тканей (и молочных и постоянных) относят изменения эмали, дентина, цемента.

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

(IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва

Жа́берные или висцера́льные ду́ги (лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) - парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета низших позвоночных и зародышей высших позвоночных, в том числе приматов и человека , часть висцерального скелета позвоночных, костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние - участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .

Анатомия

Рыбы

Жаберные дуги - система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул - их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб - хрящевые, а у костистых рыб - костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной - происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

соединительнотканную,
хрящевую,
костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) - остатки хрящевой ткани между костями .

Производные хрящей жаберных дуг :

I - из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги (лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще (лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .

II - верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке - стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки (лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III - третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

Жаберные крышки (оперкулюм)

Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"

Примечания

Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5 .
Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4 .
В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.

Отрывок, характеризующий Жаберные дуги

Князь Андрей велел остановиться и спросил у солдата, в каком деле ранены. «Позавчера на Дунаю», отвечал солдат. Князь Андрей достал кошелек и дал солдату три золотых.
– На всех, – прибавил он, обращаясь к подошедшему офицеру. – Поправляйтесь, ребята, – обратился он к солдатам, – еще дела много.
– Что, г. адъютант, какие новости? – спросил офицер, видимо желая разговориться.
– Хорошие! Вперед, – крикнул он ямщику и поскакал далее.
Уже было совсем темно, когда князь Андрей въехал в Брюнн и увидал себя окруженным высокими домами, огнями лавок, окон домов и фонарей, шумящими по мостовой красивыми экипажами и всею тою атмосферой большого оживленного города, которая всегда так привлекательна для военного человека после лагеря. Князь Андрей, несмотря на быструю езду и бессонную ночь, подъезжая ко дворцу, чувствовал себя еще более оживленным, чем накануне. Только глаза блестели лихорадочным блеском, и мысли изменялись с чрезвычайною быстротой и ясностью. Живо представились ему опять все подробности сражения уже не смутно, но определенно, в сжатом изложении, которое он в воображении делал императору Францу. Живо представились ему случайные вопросы, которые могли быть ему сделаны,и те ответы,которые он сделает на них.Он полагал,что его сейчас же представят императору. Но у большого подъезда дворца к нему выбежал чиновник и, узнав в нем курьера, проводил его на другой подъезд.
– Из коридора направо; там, Euer Hochgeboren, [Ваше высокородие,] найдете дежурного флигель адъютанта, – сказал ему чиновник. – Он проводит к военному министру.
Дежурный флигель адъютант, встретивший князя Андрея, попросил его подождать и пошел к военному министру. Через пять минут флигель адъютант вернулся и, особенно учтиво наклонясь и пропуская князя Андрея вперед себя, провел его через коридор в кабинет, где занимался военный министр. Флигель адъютант своею изысканною учтивостью, казалось, хотел оградить себя от попыток фамильярности русского адъютанта. Радостное чувство князя Андрея значительно ослабело, когда он подходил к двери кабинета военного министра. Он почувствовал себя оскорбленным, и чувство оскорбления перешло в то же мгновенье незаметно для него самого в чувство презрения, ни на чем не основанного. Находчивый же ум в то же мгновение подсказал ему ту точку зрения, с которой он имел право презирать и адъютанта и военного министра. «Им, должно быть, очень легко покажется одерживать победы, не нюхая пороха!» подумал он. Глаза его презрительно прищурились; он особенно медленно вошел в кабинет военного министра. Чувство это еще более усилилось, когда он увидал военного министра, сидевшего над большим столом и первые две минуты не обращавшего внимания на вошедшего. Военный министр опустил свою лысую, с седыми висками, голову между двух восковых свечей и читал, отмечая карандашом, бумаги. Он дочитывал, не поднимая головы, в то время как отворилась дверь и послышались шаги.
– Возьмите это и передайте, – сказал военный министр своему адъютанту, подавая бумаги и не обращая еще внимания на курьера.
Князь Андрей почувствовал, что либо из всех дел, занимавших военного министра, действия кутузовской армии менее всего могли его интересовать, либо нужно было это дать почувствовать русскому курьеру. «Но мне это совершенно всё равно», подумал он. Военный министр сдвинул остальные бумаги, сровнял их края с краями и поднял голову. У него была умная и характерная голова. Но в то же мгновение, как он обратился к князю Андрею, умное и твердое выражение лица военного министра, видимо, привычно и сознательно изменилось: на лице его остановилась глупая, притворная, не скрывающая своего притворства, улыбка человека, принимающего одного за другим много просителей.
– От генерала фельдмаршала Кутузова? – спросил он. – Надеюсь, хорошие вести? Было столкновение с Мортье? Победа? Пора!
Он взял депешу, которая была на его имя, и стал читать ее с грустным выражением.
– Ах, Боже мой! Боже мой! Шмит! – сказал он по немецки. – Какое несчастие, какое несчастие!
Пробежав депешу, он положил ее на стол и взглянул на князя Андрея, видимо, что то соображая.
– Ах, какое несчастие! Дело, вы говорите, решительное? Мортье не взят, однако. (Он подумал.) Очень рад, что вы привезли хорошие вести, хотя смерть Шмита есть дорогая плата за победу. Его величество, верно, пожелает вас видеть, но не нынче. Благодарю вас, отдохните. Завтра будьте на выходе после парада. Впрочем, я вам дам знать.
Исчезнувшая во время разговора глупая улыбка опять явилась на лице военного министра.
– До свидания, очень благодарю вас. Государь император, вероятно, пожелает вас видеть, – повторил он и наклонил голову.
Когда князь Андрей вышел из дворца, он почувствовал, что весь интерес и счастие, доставленные ему победой, оставлены им теперь и переданы в равнодушные руки военного министра и учтивого адъютанта. Весь склад мыслей его мгновенно изменился: сражение представилось ему давнишним, далеким воспоминанием.

Князь Андрей остановился в Брюнне у своего знакомого, русского дипломата.Билибина.
– А, милый князь, нет приятнее гостя, – сказал Билибин, выходя навстречу князю Андрею. – Франц, в мою спальню вещи князя! – обратился он к слуге, провожавшему Болконского. – Что, вестником победы? Прекрасно. А я сижу больной, как видите.
Князь Андрей, умывшись и одевшись, вышел в роскошный кабинет дипломата и сел за приготовленный обед. Билибин покойно уселся у камина.
Князь Андрей не только после своего путешествия, но и после всего похода, во время которого он был лишен всех удобств чистоты и изящества жизни, испытывал приятное чувство отдыха среди тех роскошных условий жизни, к которым он привык с детства. Кроме того ему было приятно после австрийского приема поговорить хоть не по русски (они говорили по французски), но с русским человеком, который, он предполагал, разделял общее русское отвращение (теперь особенно живо испытываемое) к австрийцам.
Билибин был человек лет тридцати пяти, холостой, одного общества с князем Андреем. Они были знакомы еще в Петербурге, но еще ближе познакомились в последний приезд князя Андрея в Вену вместе с Кутузовым. Как князь Андрей был молодой человек, обещающий пойти далеко на военном поприще, так, и еще более, обещал Билибин на дипломатическом. Он был еще молодой человек, но уже немолодой дипломат, так как он начал служить с шестнадцати лет, был в Париже, в Копенгагене и теперь в Вене занимал довольно значительное место. И канцлер и наш посланник в Вене знали его и дорожили им. Он был не из того большого количества дипломатов, которые обязаны иметь только отрицательные достоинства, не делать известных вещей и говорить по французски для того, чтобы быть очень хорошими дипломатами; он был один из тех дипломатов, которые любят и умеют работать, и, несмотря на свою лень, он иногда проводил ночи за письменным столом. Он работал одинаково хорошо, в чем бы ни состояла сущность работы. Его интересовал не вопрос «зачем?», а вопрос «как?». В чем состояло дипломатическое дело, ему было всё равно; но составить искусно, метко и изящно циркуляр, меморандум или донесение – в этом он находил большое удовольствие. Заслуги Билибина ценились, кроме письменных работ, еще и по его искусству обращаться и говорить в высших сферах.
Билибин любил разговор так же, как он любил работу, только тогда, когда разговор мог быть изящно остроумен. В обществе он постоянно выжидал случая сказать что нибудь замечательное и вступал в разговор не иначе, как при этих условиях. Разговор Билибина постоянно пересыпался оригинально остроумными, законченными фразами, имеющими общий интерес.
Эти фразы изготовлялись во внутренней лаборатории Билибина, как будто нарочно, портативного свойства, для того, чтобы ничтожные светские люди удобно могли запоминать их и переносить из гостиных в гостиные. И действительно, les mots de Bilibine se colportaient dans les salons de Vienne, [Отзывы Билибина расходились по венским гостиным] и часто имели влияние на так называемые важные дела.
Худое, истощенное, желтоватое лицо его было всё покрыто крупными морщинами, которые всегда казались так чистоплотно и старательно промыты, как кончики пальцев после бани. Движения этих морщин составляли главную игру его физиономии. То у него морщился лоб широкими складками, брови поднимались кверху, то брови спускались книзу, и у щек образовывались крупные морщины. Глубоко поставленные, небольшие глаза всегда смотрели прямо и весело.
– Ну, теперь расскажите нам ваши подвиги, – сказал он.
Болконский самым скромным образом, ни разу не упоминая о себе, рассказал дело и прием военного министра.
– Ils m"ont recu avec ma nouvelle, comme un chien dans un jeu de quilles, [Они приняли меня с этою вестью, как принимают собаку, когда она мешает игре в кегли,] – заключил он.
Билибин усмехнулся и распустил складки кожи.
– Cependant, mon cher, – сказал он, рассматривая издалека свой ноготь и подбирая кожу над левым глазом, – malgre la haute estime que je professe pour le православное российское воинство, j"avoue que votre victoire n"est pas des plus victorieuses. [Однако, мой милый, при всем моем уважении к православному российскому воинству, я полагаю, что победа ваша не из самых блестящих.]
Он продолжал всё так же на французском языке, произнося по русски только те слова, которые он презрительно хотел подчеркнуть.
– Как же? Вы со всею массой своею обрушились на несчастного Мортье при одной дивизии, и этот Мортье уходит у вас между рук? Где же победа?
– Однако, серьезно говоря, – отвечал князь Андрей, – всё таки мы можем сказать без хвастовства, что это немного получше Ульма…
– Отчего вы не взяли нам одного, хоть одного маршала?
– Оттого, что не всё делается, как предполагается, и не так регулярно, как на параде. Мы полагали, как я вам говорил, зайти в тыл к семи часам утра, а не пришли и к пяти вечера.
– Отчего же вы не пришли к семи часам утра? Вам надо было притти в семь часов утра, – улыбаясь сказал Билибин, – надо было притти в семь часов утра.
– Отчего вы не внушили Бонапарту дипломатическим путем, что ему лучше оставить Геную? – тем же тоном сказал князь Андрей.

Иннервация

производные I жаберной дуги - третья ветвь тройничного невра (V пары ЧМН);
производные II - лицевой нерв (VII пара ЧМН);
производные III - языкоглоточный нерв (IX пара ЧМН);
производные IV - верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (X пара ЧМН);
производные V - нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва

Анатомия

Рыбы

Эмбриология

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

у хрящевых (акуловых) рыб - хрящевая - приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
у костистых рыб - костная - начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Пресмыкающиеся

Птицы

Млекопитающие

У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

соединительнотканную,
хрящевую,
костную.

Производные хрящей жаберных дуг :

IV-V (VII) - оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

неподвижные - верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
подвижные - нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

Жаберные крышки (оперкулюм)

Напишите отзыв о статье "Жаберные дуги"

Примечания

Анатомия человека / Привес М. Г. , Лысенков Н. К. - 9-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 1985. - С. 87-89. - 672 с. - (Учебная литература для студентов медицинских институтов). - 110 000 экз.
Анатомия человека в двух томах / Под ред. акад. РАМН проф. М. Р. Сапина . - 5-е изд., перераб. и доп. - М .: Медицина , 2001. - Т. I. - С. 169-173. - 640 с. - (Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей). - ISBN 5-225-04585-5.
Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Проверено 13 декабря 2007. . основано на книге The Birder’s Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
Frank Gill. Орнитология = Ornithology. - New York: WH Freeman and Co, 1995. - 720 с. - ISBN 0-7167-2415-4.
В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. - М .: Высшая школа, 1982. - 464 с.

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - М .: Сов. энциклопедия, 1986. - С. 831. - 100 000 экз.
Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. - Л., 1948.
Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.

Отрывок, характеризующий Жаберные дуги

Сияние вокруг него стало ярче... и, к моему большому огорчению, он исчез…
Сверкающая громадная «спираль» ещё какое-то время продолжала сиять, а потом начала рассыпаться и полностью растаяла, оставляя за собой только глубокую ночь.
Стелла наконец-то «очнулась» от шока, и всё вокруг тут же засияло весёлым светом, окружая нас причудливыми цветами и разноцветными птицами, которых её потрясающее воображение поспешило скорее создать, видимо желая как можно быстрее освободиться от гнетущего впечатления навалившейся на нас вечности.
– Ты думаешь это я?.. – всё ещё не в состоянии поверить в случившееся, ошарашено прошептала я.
– Конечно! – уже опять весёлым голоском прощебетала малышка. – Это ведь то, что ты хотела, да? Оно такое огромное и страшное, хоть и очень красивое. Я бы ни за что не осталась там жить! – с полной уверенностью заявила она.
А я не могла забыть той невероятно-огромной и такой притягательно-величавой красоты, которая, теперь я знала точно, навечно станет моей мечтой, и желание когда-то туда вернуться станет преследовать меня долгие, долгие годы, пока, в один прекрасный день, я не обрету наконец-то мой настоящий, потерянный ДОМ…
– Почему ты грустишь? У тебя ведь так здорово получилось! – удивлённо воскликнула Стелла. – Хочешь, я покажу тебе что-то ещё?
Она заговорщически сморщила носик, от чего стала похожа на милую, смешную маленькую обезьянку.
И опять всё вверх ногами перевернулось, «приземлив» нас в каком-то сумасшедше-ярком «попугайном» мире… в котором дико кричали тысячи птиц и от этой ненормальной какофонии закружилась голова.
– Ой! – звонко засмеялась Стелла, – не так!
И сразу наступила приятная тишина... Мы ещё долго «шалили» вместе, теперь уже попеременно создавая смешные, весёлые, сказочные миры, что и вправду оказалось совершенно несложно. Я никак не могла оторваться от всей этой неземной красоты и от хрустально-чистой, удивительной девочки Стеллы, которая несла в себе тёплый и радостный свет, и с которой искренне хотелось остаться рядом навсегда…
Но реальная жизнь, к сожалению, звала обратно «опуститься на Землю» и мне приходилось прощаться, не зная, удастся ли когда-то хоть на какое-то мгновение её опять увидеть.
Стелла смотрела своими большими, круглыми глазами, как будто желая и не смея что-то спросить... Тут я решила ей помочь:
– Ты хочешь, чтобы я пришла ещё? – с затаённой надеждой спросила я.
Её смешное личико опять засияло всеми оттенками радости:
– А ты правда-правда придёшь?! – счастливо запищала она.
– Правда-правда приду… – твёрдо пообещала я...

Загруженные «по-горлышко» каждодневными заботами дни сменялись неделями, а я всё ещё никак не могла найти свободного времени, чтобы посетить свою милую маленькую подружку. Думала я о ней почти каждый день и сама себе клялась, что завтра уж точно найду время, чтобы хоть пару часов «отвести душу» с этим чудесным светлым человечком... А также ещё одна, весьма странная мысль никак не давала мне покоя – очень хотелось познакомить бабушку Стеллы со своей, не менее интересной и необычной бабушкой... По какой-то необъяснимой причине я была уверена, что обе эти чудесные женщины уж точно нашли бы о чём поговорить...
Так, наконец-то, в один прекрасный день я вдруг решила, что хватит откладывать всё «на завтра» и, хотя совершенно не была уверена, что Стеллина бабушка именно сегодня будет там, решила, что будет чудесно если сегодня я наконец-то навещу свою новую подружку, ну, а если повезёт, то и наших милых бабушек друг с другом познакомлю.
Какая-то странная сила буквально толкала меня из дома, будто кто-то издалека очень мягко и, в то же время, очень настойчиво меня мысленно звал.
Я тихо подошла к бабушке и, как обычно, начала около неё крутиться, стараясь придумать, как бы ей всё это получше преподнести.
– Ну, что, пойдём что-ли?.. – спокойно спросила бабушка.
Я ошарашено на неё уставилась, не понимая каким образом она могла узнать, что я вообще куда-то собралась?!.
Бабушка хитро улыбнулась и, как ни в чём не бывало, спросила:
– Что, разве ты не хочешь со мной пройтись?
В душе возмутившись такому бесцеремонному вторжению в мой «частный мысленный мир», я решила бабушку «испытать».
– Ну, конечно же хочу! – радостно воскликнула я, и не говоря куда мы пойдём, направилась к двери.
– Свитер возьми, вернёмся поздно – прохладно будет! – вдогонку крикнула бабушка.
Тут уж я дольше выдержать не могла...
– И откуда ты знаешь, куда мы идём?! – нахохлившись, как замёрзший воробей, обижено буркнула я.
Так у тебя ж всё на лице написано, – улыбнулась бабушка.
На лице у меня, конечно же, написано этого не было, но я бы многое отдала, чтобы узнать, откуда она так уверенно всегда всё знала, когда дело касалось меня?
Через несколько минут мы уже дружно топали по направлению к лесу, увлечённо болтая о самых разнообразных и невероятных историях, которых она, естественно, знала намного больше, чем я, и это была одна из причин, почему я так любила с ней гулять.
Мы были только вдвоём, и не надо было опасаться, что кто-то подслушает и кому-то может быть не понравится то, о чём мы говорим.
Бабушка очень легко принимала все мои странности, и никогда ничего не боялась; а иногда, если видела, что я полностью в чём-то «потерялась», она давала мне советы, помогавшие выбраться из той или иной нежелательной ситуации, но чаще всего просто наблюдала, как я реагирую на, уже ставшие постоянными, жизненные сложности, без конца попадавшиеся на моём «шипастом» пути. В последнее время мне стало казаться, что бабушка только и ждёт когда попадётся что-нибудь новенькое, чтобы посмотреть, повзрослела ли я хотя бы на пяту, или всё ещё «варюсь» в своём «счастливом детстве», никак не желая вылезти из коротенькой детской рубашонки. Но даже за такое её «жестокое» поведение я очень её любила и старалась пользоваться каждым удобным моментом, чтобы как можно чаще проводить с ней время вдвоём.
Лес встретил нас приветливым шелестом золотой осенней листвы. Погода была великолепная, и можно было надеяться, что моя новая знакомая по «счастливой случайности» тоже окажется там.
Я нарвала маленький букет каких-то, ещё оставшихся, скромных осенних цветов, и через несколько минут мы уже находились рядом с кладбищем, у ворот которого... на том же месте сидела та же самая миниатюрная милая старушка...
– А я уже думала вас не дождусь! – радостно поздоровалась она.
У меня буквально «челюсть отвисла» от такой неожиданности, и в тот момент я видимо выглядела довольно глупо, так как старушка, весело рассмеявшись, подошла к нам и ласково потрепала меня по щеке.
– Ну, ты иди, милая, Стелла уже заждалась тебя. А мы тут малость посидим...
Я не успела даже спросить, как же я попаду к той же самой Стелле, как всё опять куда-то исчезло, и я оказалась в уже привычном, сверкающем и переливающемся всеми цветами радуги мире буйной Стеллиной фантазии и, не успев получше осмотреться, тут же услышала восторженный голосок:
– Ой, как хорошо, что ты пришла! А я ждала, ждала!..
Девчушка вихрем подлетела ко мне и шлёпнула мне прямо на руки... маленького красного «дракончика»... Я отпрянула от неожиданности, но тут же весело рассмеялась, потому что это было самое забавное и смешное на свете существо!..
«Дракончик», если можно его так назвать, выпучил своё нежное розовое пузо и угрожающе на меня зашипел, видимо сильно надеясь таким образом меня напугать. Но, когда увидел, что пугаться тут никто не собирается, преспокойно устроился у меня на коленях и начал мирно посапывать, показывая какой он хороший и как сильно его надо любить...
Я спросила у Стелы, как его зовут, и давно ли она его создала.
– Ой, я ещё даже и не придумала, как звать! А появился он прямо сейчас! Правда он тебе нравится? – весело щебетала девчушка, и я чувствовала, что ей было приятно видеть меня снова.
– Это тебе! – вдруг сказала она. – Он будет с тобой жить.
Дракончик смешно вытянул свою шипастую мордочку, видимо решив посмотреть, нет ли у меня чего интересненького... И неожиданно лизнул меня прямо в нос! Стелла визжала от восторга и явно была очень довольна своим произведением.
– Ну, ладно, – согласилась я, – пока я здесь, он может быть со мной.
– Ты разве его не заберёшь с собой? – удивилась Стелла.
И тут я поняла, что она, видимо, совершенно не знает, что мы «разные», и что в том же самом мире уже не живём. Вероятнее всего, бабушка, чтобы её пожалеть, не рассказала девчушке всей правды, и та искренне думала, что это точно такой же мир, в котором она раньше жила, с разницей лишь в том, что теперь свой мир она ещё могла создавать сама...
Я совершенно точно знала, что не хочу быть тем, кто расскажет этой маленькой доверчивой девочке, какой по-настоящему является её сегодняшняя жизнь. Она была довольна и счастлива в этой «своей» фантастической реальности, и я мысленно себе поклялась, что ни за что и никогда не буду тем, кто разрушит этот её сказочный мир. Я только не могла понять, как же объяснила бабушка внезапное исчезновение всей её семьи и вообще всё то, в чём она сейчас жила?..
– Видишь ли, – с небольшой заминкой, улыбнувшись сказала я, – там где я живу драконы не очень-то популярны....
– Так его же никто не увидит! – весело прощебетала малышка.
У меня прямо-таки гора свалилась с плеч!.. Я ненавидела лгать или выкручиваться, и уж особенно перед таким чистым маленьким человечком, каким была Стелла. Оказалось – она прекрасно всё понимала и каким-то образом ухитрялась совмещать в себе радость творения и грусть от потери своих родных.
– А я наконец-то нашла себе здесь друга! – победоносно заявила малышка.
– Да ну?.. А ты меня с ним когда-нибудь познакомишь? – удивилась я.
Она забавно кивнула своей пушистой рыжей головкой и лукаво прищурилась.
– Хочешь прямо сейчас? – я чувствовала, что она буквально «ёрзает» на месте, не в состоянии более сдерживать своё нетерпение.
– А ты уверена, что он захочет придти? – насторожилась я.
Не потому, что я кого-то боялась или стеснялась, просто у меня не было привычки беспокоить людей без особо важного на то повода, и я не была уверена, что именно сейчас этот повод является серьёзным... Но Стелла была видимо, в этом абсолютно уверена, потому, что буквально через какую-то долю секунды рядом с нами появился человек.

Несмотря на то, что млекопитающие в процессе эволюции вышли из воды на сушу, в процессе эмбриогенеза в них закладывается жаберный аппарат. У млекопитающих одни отделы жаберного аппарата редуцируются, а другие дают начало органам и тканям, которые непосредственно не связаны с жаберным дыханием. Таким образом, закладка жаберного аппарата - одно из проявлений биогенетического закона, что и позволяет отделить на определенных этапах эмбрионального развития жаберный участок зародыша. Здесь с обеих сторон головного конца зародыша каудальнее первичного ротового отверстия образуются четыре пары выступлений (жаберных дуг), каждая из которых включает в свой состав мезенхимную основу, черепной нерв, кровеносный сосуд (дугу аорты) и закладки скелетных тканей.
Внешне жаберные дуги отделяются друг от друга углублениями (втискиваниями) эктодермы - жаберными бороздами или щелями, а изнутри - изгибами подстилки глоточной кишки - глоточными карманами. Последние растут в направлении жаберных щелей и вступают в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней, а иногда - с небольшим слоем мезенхимы, так называемые жаберные перепонки. В зародышах млекопитающих некоторые из них могут прорываться, в результате чего образуются сквозные жаберные щели. Однако они существуют недолго и вскоре закрываются.
Передняя (фарингеальная, или глоточная) кишка также относятся к жаберному участку. Это наиболее краниально расположен участок кишечной трубки, размещенной сзади глоточной перепонки. Глоточная кишка, в отличие от каудально расположенных частей кишки, представляет собой плоскую, сплющенную в переднезаднем направлении и растянутую в стороны трубку.
Первая жаберная дуга , как отмечалось выше, ограничивает снизу вход в первичную полость рта. Она образует верхнюю и нижнюю челюсти. Иннервацию дуги обеспечивает тройничный (V) нерв, который иннервирует жевательную мускулатуру, которая развивается в ней.
Вторая жаберная дуга (гиоидная) получила свое название в результате того, что в ней образуются некоторые отделы подъязычной (гиоидной) кости. За ее счет образуются также мимические и другие мышцы, которые иннервируются лицевым (VII) нервом.
Третья жаберная дуга участвует в образовании подъязычной кости и мышцы, иннервируется языкоглоточным (IX) черепным нервом.
Четвертая жаберная дуга , к которой подходит блуждающий (X) нерв, образует ряд хрящей и мышц гортани и нижней части глотки.
Жаберные щели, передняя жаберная щель превращается в наружный слуховой проход, II-IV щели прикрываются второй (гиоидной) дугой, сильно разрастается, и за счет чего сглаживание контуров шеи исчезают.