Peensoolde. Käärsoole immuunsüsteem

Seedetrakt on organismi suurim mikrofloora elupaik, kuna selle pindala on üle 300 m2. Soolestiku biotsenoos on avatud, see tähendab, et väljastpoolt tulevad mikroobid võivad toidu ja veega hõlpsasti sinna siseneda. Sisekeskkonna suhtelise püsivuse säilitamiseks on seedetraktil võimsad antimikroobsed kaitsemehhanismid, millest peamised on maohappebarjäär, aktiivne motoorika ja immuunsus.

Rakulised elemendid:

  • Interepiteliaalsed lümfotsüüdid
  • Lümfotsüüdid lamina propria
  • Lümfotsüüdid folliikulites
  • Plasma rakud
  • Makrofaagid, nuumrakud, granulotsüüdid

    Struktuurielemendid:

  • Üksikud lümfoidsed folliikulid
  • Peyeri plaastrid
  • Lisa
  • Mesenteriaalsed lümfisõlmed
  • GALT-süsteemi struktuurielemendid teostavad adaptiivset immuunvastust, mille põhiolemus on antigeeni esitlevate rakkude (APC) ja T-lümfotsüütide vaheline interaktsioon, mida kontrollivad immunoloogilised mälurakud.

    Kaitsev limaskesta barjäär hõlmab mitte ainult immuunseid, vaid ka mitteimmuunseid tegureid: pidev sammasepiteeli kiht, millel on rakkude tihe kontakt, epiteeli kattev glükokalüks, membraani seedimise ensüümid, samuti epiteeli pinnaga seotud membraanfloora ( M-floora). Viimane ühendub glükokonjugeeritud retseptorite kaudu epiteeli pinnastruktuuridega, suurendades lima tootmist ja paksendades epiteelirakkude tsütoskeleti.

    Teemaksulaadsed retseptorid (TLR) kuuluvad sooleepiteeli kaasasündinud immuunkaitse elementide hulka, tunnustades "sõpru" "võõrastest". Need on transmembraansed molekulid, mis ühendavad rakuväliseid ja intratsellulaarseid struktuure. Tuvastati 11 tüüpi TLR-e. Nad suudavad ära tunda soolestiku bakteriaalsete antigeenimolekulide spetsiifilisi mustreid ja neid siduda. Seega on TLR-4 peamine signaaliretseptor Gram(-) bakterite lipopolüsahhariidide (LPS), termošoki valkude ja fibronektiini, TLR-1,2,6 – lipoproteiinide ja Gram(+) bakterite LPS, lipoteikoiinhapete ja peptidoglükaanide jaoks. , TLR-3 - viiruse RNA. Need TLR-id asuvad sooleepiteeli apikaalsel membraanil ja seovad antigeene epiteeli pinnal. Sel juhul võib TLR-i sisemine osa toimida tsütokiinide, näiteks IL-1, IL-14 retseptorina. TLR-5 asub epiteeliraku basolateraalsel membraanil ja tunneb ära enteroinvasiivsete bakterite flagelliinid, mis on juba epiteeli tunginud.

    Seedetrakti TLR-retseptorid pakuvad:

    • Tolerantsus põlise taimestiku suhtes
    • Allergiliste reaktsioonide tõenäosuse vähendamine
    • Antigeeni kohaletoimetamine antigeeni esitlevatesse rakkudesse (APC)
    • Rakkudevaheliste ühenduste tiheduse suurendamine
    • Antimikroobsete peptiidide indutseerimine

    Antimikroobsed peptiidid erituvad nii seedetrakti tsirkuleerivate rakkude kui ka epiteelirakkude poolt ning need on humoraalse immuunkaitse mittespetsiifilised tegurid. Need võivad oma struktuuri ja funktsiooni poolest erineda. Suured valgud täidavad proteolüütiliste ensüümide funktsiooni, lüüsivad rakke ja väikesed valgud rikuvad membraanide struktuuri, moodustades lünki, millele järgneb mõjutatud raku energia ja ioonide kadu ning sellele järgnev lüüs. Inimestel on antimikroobsete peptiidide peamised klassid katelitsidiinid ja defensiinid, viimaste hulgas eristatakse alfa- ja beeta-defensiine.

    Defensiinid on väikesed katioonsed peptiidid; neutrofiilides osalevad nad fagotsütoositud mikroobide hapnikust sõltumatus hävitamises. Soolestikus juhivad nad mikroobide kinnitumise ja läbitungimise protsesse. Beeta-defensiinidele on iseloomulik individuaalne varieeruvus ja need esinevad peaaegu kõigis seedetrakti osades, kõhunäärmes ja süljenäärmetes. Nad seonduvad dendriitrakkudega, mis ekspresseerivad kemokiini retseptorit ja reguleerivad dendriitrakkude ja T-rakkude kemotaksist. Selle tulemusena osalevad defensiinid immuunvastuse adaptiivses faasis. Defensiinid võivad stimuleerida IL-8 tootmist ja neutrofiilide kemotaksist ning põhjustada nuumrakkude degranulatsiooni. Samuti pärsivad nad fibrinolüüsi, mis aitab kaasa nakkuse levikule; alfa-defensiinid HD-5 ja HD-6 leidub Panethi rakkudes sügaval peensoole krüptides. HD-5 ekspressioon suureneb mis tahes soolepõletiku korral ja HD-6 suureneb ainult põletikuliste soolehaiguste korral; alfa-defensiin hBD-1 esindab sooleepiteeli peamist kaitset, takistades mikroorganismide kinnitumist põletiku puudumisel . hBD-2 ekspressioon on vastus põletikulistele ja nakkuslikele stiimulitele.

    Inimestel on isoleeritud ainult üks katelitsidiin - LL-37/hCAP-18; seda leidub käärsoole krüptide ülemises osas. Mõne sooleinfektsiooni ajal täheldatakse ekspressiooni suurenemist, sellel on bakteritsiidne toime.

    Soole epiteel ei täida mitte ainult barjäärifunktsiooni, vaid tagab ka toitainete, vitamiinide, mikroelementide, soolade ja vee ning antigeenide kättesaamise. Limaskesta barjäär ei kujuta endast absoluutselt ületamatut takistust, see on väga selektiivne filter, mis tagab osakeste kontrollitud füsioloogilise transpordi läbi “epiteeliavade”, võimaldades seeläbi kuni 150 mm suuruste osakeste neeldumist. Teine mehhanism antigeenide sisenemiseks soole luumenist on nende transport läbi M-rakkude, mis paiknevad Peyeri plaastrite kohal ja millel puuduvad mikrovillid, kuid neil on mikrovoldid (M-mikrovoldid). Endotsütoosiga transpordivad nad läbi raku makromolekule, transpordiprotsessi käigus eksponeeritakse aine antigeenseid struktuure, dendriitrakke stimuleeritakse basolateraalsel membraanil ning Peyeri plaastri ülemises osas esitatakse antigeen T-lümfotsüütidele. T-abistajarakkudele ja makrofaagidele esitatavad antigeenid tuntakse ära ja kui rakupinnal on antigeenile vastavad retseptorid, transformeeritakse Th0-rakud Th1-ks või Th2-ks. Transformatsiooniga Th1-ks kaasneb nn põletikueelsete tsütokiinide tootmine: IL-1, TNF-α, IFN-y, fagotsütoosi aktiveerumine, neutrofiilide migratsioon, oksüdatiivsete reaktsioonide suurenemine, IgA süntees, kõik need reaktsioonid on suunatud antigeeni eemaldamisel. Diferentseerumine Th2-ks soodustab põletikuvastaste tsütokiinide: IL-4, IL-5, IL-10 tootmist, kaasneb tavaliselt põletiku kroonilise faasiga IgG tootmisega, samuti soodustab IgE teket atoopia tekkega.

    B-lümfotsüüdid Reaktsiooni käigus muunduvad GALT-süsteemid plasmarakkudeks ja väljuvad soolestikust mesenteriaalsetesse lümfisõlmedesse ja sealt rindkere lümfikanali kaudu verre. Verega kanduvad nad erinevate organite limaskestadele: suuõõnde, bronhidesse, urogenitaaltrakti ja ka piimanäärmetesse. 80% lümfotsüütidest naaseb tagasi soolestikku, seda protsessi nimetatakse hominguks.

    Täiskasvanutel leidub seedetraktis kõigi klasside immunoglobuliine. Tühisooles on 1 mm 3 koe kohta 350 000 IgA-d sekreteerivat rakku, 50 000 IgM-i, 15 000 IgG-d, 3000 IgD-d, Ig A, M ja G tootvate rakkude suhe on 20:3:1. Soolesein on võimeline sünteesima kuni 3 g immunoglobuliine päevas ning nende sisalduse vahel plasmas ja soolemahlas puudub korrelatsioon. Tavaliselt on soolestikus domineeriv immunoglobuliinide klass sekretoorne IgA (SIgA). See mängib suurt rolli limaskesta spetsiifilises humoraalses kaitses, kattes seda vaibana ja takistades mikroobide kinnitumist epiteeli külge, neutraliseerides viirusi ja viivitades lahustuvate antigeenide tungimist verre. Huvitav on see, et M-rakud hõivavad valdavalt antigeene IgA-ga kompleksis, millele järgneb IgA tootmise stimuleerimine. Dimeeri kujul sünteesitav SIgA on soolestikus toimimiseks hästi kohanenud – see on vastupidav proteolüütiliste ensüümide toimele. Erinevalt IgG-st, peamisest süsteemsest immunoglobuliinist, ei ole SIgA põletiku kaaslane. See seob limaskesta pinnal olevaid antigeene, takistades nende tungimist kehasse ja seeläbi põletike teket.

    GALT-süsteemi põhiülesanne on antigeenide äratundmine ja elimineerimine või nende suhtes immunoloogilise tolerantsuse kujundamine. Immunoloogilise tolerantsuse kujunemine on seedekulgla kui barjääri olemasolu kõige olulisem tingimus välis- ja sisekeskkonna piiril. Kuna nii toit kui ka normaalne soolestiku mikrofloora on antigeenid, ei tohiks organism neid tajuda millegi vaenulikuna ja enda poolt tõrjutuna, nad ei tohiks põhjustada põletikureaktsiooni teket. Immunoloogiline tolerantsus toidu ja soolestiku kohustusliku mikrofloora suhtes tagatakse Th1 allasurumisega interleukiinide IL-4 ja IL-10 poolt ning Th3 stimuleerimisega TGF-β tootmisega, eeldusel, et antigeeni tarnitakse madalates kontsentratsioonides. Antigeeni suured annused põhjustavad klonaalset anergiat, mille korral T-lümfotsüüdid ei suuda stimulatsioonile reageerida ja eritavad IL-2 või prolifereeruvad. TGF-β on mittespetsiifiline, tugev supressorfaktor. Võimalik, et ühe antigeeni suhtes suukaudse tolerantsuse kujunemine aitab kaasa teiste immuunvastuse pärssimisele. TGF-β soodustab immunoglobuliinide sünteesi üleminekut IgM-lt IgA-le. Immunoloogilise tolerantsuse tagab ka Toll-inhibeeriva valgu (Tollip) süntees ja sellega kaasnev TLR-2 ekspressiooni vähenemine.

    GALT-süsteemi efektiivsus sõltub soolestiku koloniseerimisest põlisrahvaste mikroflooraga. Nendevahelise interaktsiooni läbiviimiseks transpordivad soole limaskesta M-rakud püsivalt mikroobseid antigeene ja esitlevad need lümfotsüütidele, indutseerides nende transformatsiooni plasmatsüüdideks ja omastamise. Selle mehhanismi abil viiakse läbi kontrollitud vastandumine organismile ja oma mikrofloorale võõrale antigeensele materjalile ning kooseksisteerimine sellega. Selge näide füsioloogilise mikrofloora tohutust tähtsusest on steriilsetes tingimustes kasvatatud loomade – gnotobiontide – uuringute tulemused. Mikroobide puudumisel on imetajatel vähe Peyeri plaastreid ja IgA-d tootvate B-lümfotsüütide arv väheneb enam kui 10 korda. Granulotsüütide arv sellistel loomadel vähenes ja olemasolevad granulotsüüdid ei olnud võimelised fagotsütoosiks; keha lümfoidsed struktuurid jäid algeliseks. Pärast normaalse soolefloora esindajate (laktobatsillid, bifidobakterid, enterokokid) implanteerimist steriilsetesse loomadesse tekkisid neil GALT-i immuunstruktuurid. See tähendab, et soolestiku immuunsüsteem küpseb soolestiku mikroflooraga suhtlemise tulemusena. See eksperimentaalne mudel peegeldab vastsündinutel biotsenoosi ja soolestiku immuunsüsteemi paralleelse moodustumise normaalseid ontogeneetilisi protsesse.

    Viimastel aastakümnetel on tööstusriikides allergiliste haiguste arv märgatavalt sagenenud. Oletatakse, et see on seotud mikroobsete antigeenidega kokkupuute vähenemisega, mis on tingitud suurenenud hügieenist ja aktiivsest vaktsineerimisest. Tõenäoliselt muudab bakteriaalsete antigeenide stimuleeriva toime vähenemine Th1 lümfotsüütide diferentseerumise Th1-st (IL-6, IL-12, IL-18, IFN-y ja IgA tootmisega) valdavalt Th2-le (koos IL-4, IL-10 ning IgG ja IgE). See võib kaasa aidata toiduallergiate tekkele.

    Kirjandus: [saade]

    1. Alexandrova V.A. Seedetrakti immuunsüsteemi alused. - Peterburi, MALO, 2006, 44 lk.
    2. Belousova E.A., Morozova N.A. Laktuloosi võimalused soolestiku mikrofloora häirete korrigeerimisel. - Pharmateka, 2005, nr 1, lk. 7-5.
    3. Belmer S.V., Gasilina T.V. Ratsionaalne toitumine ja soolestiku mikrofloora koostis. - Lastedieetoloogia küsimusi, 2003, kd 1, nr 5, lk. 17-22.
    4. Belmer S.B., Khavkin A.I. Lapsepõlve gastroenteroloogia. - M, Medpraktika, 2003, 360 lk.
    5. Veltishchev Yu.E., Dlin V.V. Laste immuunsüsteemi areng. - M., 2005, 78 lk.
    6. Glushanova N.A., Blinov A.I. Probiootiliste ja residentsete laktobatsillide biosobivus. - Peterburi gastroenteroloogia. 7. slaavi-balti teadusfoorumi Gastro-2005 materjalid,105.
    7. Konev Yu.V. Düsbioosid ja nende korrigeerimine. SopzNsht tesIsit, 2005, 7. kd, nr 6432-437.
    8. Malkoch V., Belmer S.V., Ardatskaja M.D., Minushkin O.N. Prebiootikumide tähtsus soolestiku mikrofloora toimimisel: kliiniline kogemus ravimi Duphalac (laktuloos) kasutamisega. - Laste gastroenteroloogia, 2006, nr 5, lk 2-7.
    9. Mihhailov I. B., Kornienko E. A. Pro- ja prebiootikumide kasutamine soole düsbioosi korral lastel. - Peterburi, 2004, 24 lk.
    10. Antimikroobsete peptiidide rollist inimese soolestiku kaasasündinud immuunsuse mehhanismides. Juhtkiri. - Gastroenteroloogia, hepatoloogia kliinilised perspektiivid, 2004, nr 3, lk. 2-10.
    11. P. Rusch K., Petere U. Soolestik on immuunsüsteemi juhtimiskeskus. - Bioloogiline meditsiin, 2003, nr 3, lk. 4-9.
    12. Ursova N.I. Soole mikrofloora põhifunktsioonid ja mikrobiotsenoosi teke lastel. - Lastearsti praktika, 2006, nr 3, lk. 30-37.
    13. Khavkin A.I. Seedetrakti mikrofloora. - M., Sotsiaalpediaatria Sihtasutus, 2006, 415 lk.
    14. Bezkomvainy A. Probiootikumid: ellujäämise ja kasvu määravad tegurid soolestikus. - Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.2, lk. 399s-405s.
    15. Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. et al. Tsütoskeleti valgud ja resident floora.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2, p.S34-36.
    16. Burns A. J., Rowland I. R. Probiootikumide ja prebiootikumide kantserogeensus. - Curr. Issues Intest.MicrobioL, 2000, v.l, lk. 13-24.
    17. Dai D., Walker W.A. Kaitsvad toitained ja bakterite koloniseerimine inimese ebaküpses soolestikus. - Adv.Pediatr., 1999, v. 46, lk 353-382.
    18. Gorbach S.L. Probiootikumid ja seedetrakti tervis. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.l, s.2-4.
    19. Juntunen M., Kirjavainen P.V., Ouvehand A.C., Salminen S.J., IsolauriE. Probiootiliste bakterite kinnitumine inimese soolestiku lima tervetel imikutel ja rotaviirusnakkuse ajal. - Clin.Diagn.Lab.Immunol., 2001, v.8, s.2, lk.293-296.
    20. Kamm M.A. Uued ravivõimalused põletikulise soolehaiguse korral. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001, v.586, lk.30-33.
    21. Mercenier A., ​​​​Pavan S., Pot B. Probiootikumid kui bioterapeutilised ained: praegused teadmised ja tulevikuväljavaated. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9, s.2, lk.!75-191.
    22. Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Soole mikrofloora roll immuunsüsteemi arengus varases lapsepõlves. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l, lk.132-137.
    23. Resta-Lenert S., Barrett K.E. Elusad probiootikumid kaitsevad sooleepiteelirakke infektsiooni mõjude eest. - Gut, 2003, v.52, s. 7, lk 988-997.
    24. Saavedra J.M. Probiootiliste ainete kliinilised rakendused. Am.J.Clin.Nutr., 2001, v. 73, s.6, lk. 1147-1151.
    25. Saaverda J. Probiootikumid ja nakkuslik kõhulahtisus. - Am.J.Gastroen-terol., 2000, v.95, s. 1, lk. 16-18.
    26. Tomasik P. Probiootikumid ja prebiootikumid. - Teravili. Chem., 2003, v.80, s.2, lk. 113-117.
    27. Vonk R.J., Priebe M.G. Pre- ja probiootikumide rakendamine tervises. - Eur.J. Nutrition, 2002, v.41, s.l, lk.37.

    teksti_väljad

    teksti_väljad

    nool_ülespoole

    Peensoolde (soolepõletik)– organ, milles jätkub toitainete muundumine lahustuvateks ühenditeks. Soolemahlas sisalduvate ensüümide, aga ka pankrease mahla ja sapi toimel lagunevad valgud, rasvad ja süsivesikud vastavalt aminohapeteks, rasvhapeteks ja monosahhariidideks.

    Need ained, aga ka soolad ja vesi, imenduvad verre ja lümfisoontesse ning kanduvad elunditesse ja kudedesse. Soolestik täidab ka mehaanilist funktsiooni, surudes chyme kaudaalses suunas. Lisaks toodavad peensooles spetsiaalsed neuroendokriinsed (enteroendokriinsed) rakud mõningaid hormoone (serotoniin, histamiin, gastriin, koletsüstokiniin, sekretiin ja teised).

    Peensool on seedetoru pikim osa (elusal inimesel - kuni 5 m, surnukehal - 6-7 m). See algab mao pülorist ja lõpeb peensoole ja jämesoole ühinemiskohas avaneva ileotsekaalse (ileotsekaalse) avaga. Peensool jaguneb kaksteistsõrmiksooleks, tühisooleks ja niudesooleks. Esimene lühike on 25-30 cm; ligikaudu 2/5 peensoole ülejäänud osa pikkusest on tühisooles ja 3/5 niudesooles. Soolevalendiku laius väheneb järk-järgult 4-6 cm-lt kaksteistsõrmiksooles 2,5 cm-ni niudesooles.

    Peensoole seina struktuur

    teksti_väljad

    teksti_väljad

    nool_ülespoole

    Peensoole seina struktuur on kõigis sektsioonides sarnane. See koosneb limaskestast, submukoosist, lihas- ja seroosmembraanist.

    Limaskesta

    Limaskestal on makro- ja mikroskoopiliste moodustiste tõttu iseloomulik reljeef, mis on iseloomulik ainult peensoolele. Need on ringikujulised voldid (üle 600), villid ja krüptid.

    Spiraalne või ringikujuline voldid ulatuvad soole luumenisse mitte rohkem kui 1 cm. Selliste voldikute pikkus on pool kuni kaks kolmandikku, mõnikord kuni kogu sooleseina ümbermõõt. Kui soolestik on täidetud, siis voldid ei silu. Kui liigute soolestiku distaalse otsa poole, väheneb voltide suurus ja nendevaheline kaugus suureneb. Voldid moodustuvad limaskest ja submukoosist (vt Atl.).

    Riis. 4.15. Soolevillid ja peensoole krüptid

    Riis. 4.15. Soolevillid ja peensoole krüptid:
    A - skaneeriv mikroskoopia;
    B ja C - valgusmikroskoopia:
    1 — villid pikilõikes;
    2 - krüptid;
    3 - pokaalrakud;
    4 - Panethi rakud

    Kogu limaskesta pind voltides ja nende vahel on kaetud soole villid(Joon. 4.15; vt Atl.). Nende koguarv ületab 4 miljonit. Need on limaskesta miniatuursed lehe- või sõrmekujulised väljakasvud, mille paksus on 0,1 mm ja kõrgus 0,2 mm (kaksteistsõrmiksooles) kuni 1,5 mm (niudesooles). Villide arv on samuti erinev: kaksteistsõrmiksooles 20-40 1 mm 2 kohta kuni niudesooles 18-30 1 mm 2 kohta.

    Iga villus on moodustatud limaskestast; limaskesta ja submukoosse lihasplaat ei tungi sellesse. Villi pind on kaetud ühekihilise sammasepiteeliga. See koosneb absorbeerivatest rakkudest (enterotsüütidest) - umbes 90% rakkudest, mille vahel on lima eritavad pokaalrakud ja enteroendokriinsed rakud (umbes 0,5% kõigist rakkudest). Elektronmikroskoobiga selgus, et enterotsüütide pind on kaetud arvukate mikrovillidega, moodustades pintsli piiri. Mikrovilli olemasolu suurendab peensoole limaskesta imendumispinda 500 m2-ni. Mikrovilli pind on kaetud glükokalüksi kihiga, mis sisaldab hüdrolüütilisi ensüüme, mis lagundavad süsivesikuid, polüpeptiide ja nukleiinhappeid. Need ensüümid tagavad parietaalse seedimise protsessi. Lagundatud ained transporditakse läbi membraani rakku ja imenduvad. Pärast intratsellulaarseid transformatsioone vabanevad imendunud ained sidekoesse ja tungivad verre ja lümfisoontesse. Epiteelirakkude külgpinnad on omavahel kindlalt ühendatud rakkudevaheliste kontaktide abil, mis takistab ainete sattumist soole luumenisse subepiteliaalsesse sidekoesse. Hajutatud üksikute pokaalrakkude arv suureneb järk-järgult kaksteistsõrmiksoolest niudesooleni. Nende poolt eritatav lima niisutab epiteeli pinda ja soodustab toiduosakeste liikumist.

    Villi põhi koosneb oma limaskesta kihi lahtisest sidekoest koos elastsete kiudude võrguga; selles hargnevad veresooned ja närvid. Villuse keskel kulgeb lümfikapillaar, mis lõpeb pimesi tipus ja suhtleb submukoosse kihi lümfikapillaaride põimikuga. Mööda villust on silelihasrakud, mis on retikulaarsete kiudude kaudu ühendatud epiteeli basaalmembraani ja villuse stroomaga. Seedimise käigus need rakud tõmbuvad kokku, villid lühenevad, paksenevad ning nende vere- ja lümfisoonte sisu pressitakse välja ning läheb üldisesse vere- ja lümfivoolu. Lihaselementide lõdvestamisel villus sirgub, paisub ja läbi marginaalse epiteeli imenduvad toitained sisenevad anumatesse. Imendumine on kõige intensiivsem kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles.

    Villi vahel on limaskesta torukujulised invaginatsioonid - krüptid, või soolestiku näärmed (joon. 4.15; Atl.). Krüptide seinad moodustavad erinevat tüüpi sekretoorsed rakud.

    Iga krüpti põhjas on suuri sekretoorseid graanuleid sisaldavad pakettrakud. Need sisaldavad ensüümide komplekti ja lüsosüümi( bakteritsiidset ainet).Nende rakkude vahel on väikesed, halvasti diferentseerunud rakud, mille jagunemise tõttu uueneb krüptide ja villi epiteel. On kindlaks tehtud, et sooleepiteelirakkude uuenemine inimestel toimub iga 5-6 päeva järel. Pakettrakkude kohal on lima eritavad rakud ja enteroendokriinsed rakud.

    Kokku on peensooles üle 150 miljoni krüpti – kuni 10 tuhat 1 cm2 kohta.

    Kaksteistsõrmiksoole submukoosses kihis on hargnenud torukujulised kaksteistsõrmiksoole näärmed, mis eritavad soolestiku krüptidesse limasekreeti, mis osaleb maost tuleva soolhappe neutraliseerimises. Mõned ensüümid (peptidaasid, amülaas) sisalduvad ka nende näärmete eritistes. Suurim arv näärmeid on soolestiku proksimaalsetes osades, seejärel väheneb see järk-järgult ja distaalses osas kaovad nad üldse.

    Limaskesta lamina proprias on palju retikulaarseid kiude, mis moodustavad villi "karkassi". Lihasplaat koosneb sisemisest ringikujulisest ja välimisest pikisuunalisest silelihasrakkude kihist. Sisemisest kihist ulatuvad üksikud rakud villi sidekoesse ja submukoosse. Villuse keskosas asub pimesi suletud lümfikapillaar, mida sageli nimetatakse lakteaalsooneks, ja verekapillaaride võrgustik. Meissneri põimiku närvikiud paiknevad sarnaselt.
    Lümfoidkoest moodustub kogu peensooles limaskestale väikesed üksikud folliikuleid, mille läbimõõt on kuni 1–3 mm. Lisaks on distaalses niudesooles, mesenteeria kinnituse vastasküljel, sõlmede rühmad, mis moodustavad follikulaarseid naastud (Peyeri laigud) (joon. 4.16; Atl.).

    Riis. 4.16. Peensoole struktuur

    Riis. 4.16. Peensoole struktuur:
    1 - lihaskiht;
    2 - mesenteeria;
    3 - seroosne membraan;
    4 - üksikud folliikulid;
    5 - ringikujulised voldid;
    6 - limaskest;
    7 - follikulaarne tahvel

    Need on soolestikku piki piklikud lamedad plaadid, mille pikkus on mitu sentimeetrit ja laius 1 cm. Folliikulid ja naastud, nagu lümfoidkoed üldiselt, mängivad kaitsvat rolli. 3–15-aastastel lastel on umbes 15 000 üksikut lümfisõlme. Vanemas eas nende arv väheneb. Ka naastude arv väheneb vanuse kasvades 100-lt lastelt 30-40-le täiskasvanutel, eakatel inimestel neid peaaegu ei leidu. Naastude asukohas soolevillid tavaliselt puuduvad.

    Submukoos

    Rasvarakkude kogunemist leitakse sageli submukoosis. Siin asuvad koroid ja närvipõimikud ning kaksteistsõrmiksooles asuvad sekretoorsed näärmed.

    Muscularis

    Peensoole lihaskihi moodustavad kaks lihaskoe kihti: sisemine, võimsam, ringikujuline ja välimine, pikisuunaline. Nende kihtide vahel asub müenteriaalne närvipõimik, mis reguleerib sooleseina kokkutõmbeid.

    Peensoole motoorset aktiivsust esindavad peristaltilised, lainelised liikumised ja rütmiline segmentatsioon (joonis 4.17).

    Riis. 4.17. Peensoole liikuvus:
    A - pendlilaadne liikumine (rütmiline segmenteerimine); B - peristaltilised liikumised

    Need tekivad ümmarguste lihaste kokkutõmbumise tõttu, levivad läbi soolestiku maost pärakusse ning viivad chüümi edasiliikumise ja segunemiseni. Kokkutõmbumispiirkonnad vahelduvad lõõgastusaladega. Kontraktsioonide sagedus väheneb suunaga ülemisest soolest (12/min) alumisse (8/min). Neid liigutusi reguleerivad autonoomne närvisüsteem ja hormoonid, millest enamik moodustub seedetraktis endas. Sümpaatiline närvisüsteem pärsib peensoole motoorset aktiivsust ja parasümpaatiline suurendab seda. Soole liikumised säilivad pärast vaguse ja sümpaatiliste närvide hävitamist, kuid kontraktsioonide tugevus väheneb, mis näitab, et need kokkutõmbed sõltuvad innervatsioonist; see kehtib ka peristaltika kohta. Segmentatsioon on seotud soolestiku silelihastega, mis võivad reageerida kohalikele mehaanilistele ja keemilistele stiimulitele. Üks selline kemikaal on serotoniin, mis tekib soolestikus ja stimuleerib selle liikumist. Seega reguleerivad peensoole kokkutõmbeid välised närviühendused, silelihase enda aktiivsus ning kohalikud keemilised ja mehaanilised tegurid.

    Toidu puudumisel domineerivad peristaltilised liigutused, mis soodustavad chyme'i edenemist. Söömine aeglustab neid – domineerima hakkavad soolesisu segamisega seotud liigutused. Motoorse aktiivsuse kestus ja intensiivsus sõltub toidu koostisest ja kalorisisaldusest ning väheneb järjekorras: rasvad - valgud - süsivesikud.

    Serosa

    Seroos katab peensoole igast küljest, välja arvatud kaksteistsõrmiksool, mida katab kõhukelme ainult eest.

    Kaksteistsõrmiksool

    teksti_väljad

    teksti_väljad

    nool_ülespoole

    Kaksteistsõrmiksool (kaksteistsõrmiksool) on hobuseraua kujuga (vt Atl.). Soole esialgne segment on kolmest küljest kaetud kõhukelmega, s.o. paikneb intraperitoneaalselt. Ülejäänud suur osa kinnitub tagumise kõhuseina külge ja on kaetud kõhukelmega ainult ees. Ülejäänud soole seintel on sidekoe (adventitia) membraan.

    Soolestikus on ülemine osa, mis algab mao pülorist ja asub esimese nimmelüli tasemel, laskuv osa, mis laskub paremalt mööda selgroogu kolmanda nimmelüli tasemele ja alumine osa, mis kulgeb pärast kerget kumerust ülespoole, teise nimmelüli tasemel, tühisoolde. Ülemine osa asub maksa all, diafragma nimmeosa ees, laskuv osa külgneb parema neeruga, asub sapipõie ja põiki käärsoole taga ning alumine osa asub aordi ja alumise õõnesveeni lähedal. , selle ees ristub tühisoole soole juur.

    Pankrease pea asub kaksteistsõrmiksoole paindes. Viimase eritusjuha koos ühise sapijuaga tungib kaldu läbi soolestiku laskuva osa seina ja avaneb limaskesta kõrgusel, mida nimetatakse suureks papillaks. Väga sageli ulatub väike papillas 2 cm suuremast papillast kõrgemale, millele avaneb kõhunäärme lisakanal.

    Kaksteistsõrmiksool on sidemete kaudu ühendatud maksa, neerude ja põiki käärsoolega. Maksa kaksteistsõrmiksoole side sisaldab ühist sapijuha, portaalveeni, maksaarterit ja maksa lümfisooneid. Ülejäänud sidemed sisaldavad artereid, mis varustavad mao ja mesenteeria verega.

    Jejunum ja niudesool

    teksti_väljad

    teksti_väljad

    nool_ülespoole

    Tühisool ja niudesool (niudesool) (vt Atl.) on igast küljest kaetud seroosse membraaniga (kõhukelme) ja on liikuvalt riputatud kõhu tagumise seina küljes mesenteeriale. Need moodustavad palju silmuseid, mis elaval inimesel muudavad tänu peristaltilistele kontraktsioonidele pidevalt oma kuju ja asendit, täites suurema osa kõhuõõnsusest.

    Tühisoole ja niudesoole vahel puudub anatoomiline piir; esimese silmused asuvad valdavalt kõhu vasakus osas ja teise silmused hõivavad selle keskmise ja parema osa. Peensoole ees on suurem omentum. Kõhu paremas alumises osas (niudeluuõõnes) avaneb niudesool käärsoole algossa. Mesenteeria varustab soolestikku veresoonte ja närvidega.

    Peensoole verevarustus

    teksti_väljad

    teksti_väljad

    nool_ülespoole

    Peensoole verevarustus toimub mesenteriaalsete arterite ja maksaarteri (kaksteistsõrmiksoole) kaudu. Peensoolt innerveerivad kõhuõõne autonoomse närvisüsteemi põimikud ja vagusnärv.

    Toon Soolestik jaguneb tavapäraselt kolmeks osaks: kaksteistsõrmiksool, tühisool ja niudesool. Peensoole pikkus on 6 meetrit ja peamiselt taimset toitu söövatel inimestel võib see ulatuda 12 meetrini.

    Peensoole sein koosneb 4 kesta: limane, submukoosne, lihaseline ja seroosne.

    Peensoole limaskestal on enda kergendus, sealhulgas soolevoldid, soolevillid ja soolekrüptid.

    Soolevoldid moodustavad limaskestad ja limaskestaalused ning on olemuselt ringikujulised. Ringikujulised voldid on kõrgeimad kaksteistsõrmiksooles. Peensoole edenedes ringikujuliste voltide kõrgus väheneb.

    Soolevillid Need on limaskestade sõrmekujulised väljakasvud. Kaksteistsõrmiksooles on soolestiku villid lühikesed ja laiad ning seejärel piki peensoolt muutuvad nad kõrgeks ja õhukeseks. Villi kõrgus soolestiku erinevates osades ulatub 0,2–1,5 mm-ni. Villi vahel avaneb 3-4 soolekrüpti.

    Soole krüptid esindavad epiteeli süvendeid limaskesta enda kihti, mis suurenevad piki peensoolt.

    Peensoole iseloomulikumad moodustised on soolestiku villid ja soolekrüptid, mis suurendavad pinda kordades.

    Pinnal on peensoole limaskest (kaasa arvatud villi ja krüptide pind) kaetud ühekihilise prismaatilise epiteeliga. Sooleepiteeli eluiga on vahemikus 24 kuni 72 tundi. Tahke toit kiirendab krüpte tootvate rakkude surma, mis põhjustab krüpteepiteelirakkude proliferatiivse aktiivsuse suurenemist. Kaasaegsete ideede kohaselt generatiivne tsoon Sooleepiteel on krüptide põhi, kus sünteesiperioodil on 12-14% kõigist epiteelirakkudest. Epiteelirakud liiguvad elu jooksul järk-järgult krüpti sügavustest villuse tippu ja täidavad samal ajal mitmeid funktsioone: paljunevad, neelavad soolestikus seeditavaid aineid ning eritavad soolestiku luumenisse lima ja ensüüme. . Ensüümide eraldumine soolestikus toimub peamiselt koos näärmerakkude surmaga. Villi tippu tõusvad rakud lükatakse tagasi ja lagunevad soole luumenis, kus nad vabastavad oma ensüümid seedesüsteemi.

    Intestinaalsete enterotsüütide hulgas on alati intraepiteliaalsed lümfotsüüdid, mis tungivad siia lamina propriast ja kuuluvad T-lümfotsüütide hulka (tsütotoksilised, mälu-T-rakud ja looduslikud tapjarakud). Intraepiteliaalsete lümfotsüütide sisaldus suureneb erinevate haiguste ja immuunhäirete korral. Soole epiteel hõlmab mitut tüüpi rakuelemente (enterotsüüte): ääristatud, pokaal-, ääristeta, tutt-, endokriin-, M-rakud, Panethi rakud.

    Jäseme rakud(kolonn) moodustavad peamise sooleepiteelirakkude populatsiooni. Need rakud on prismaatilise kujuga, apikaalsel pinnal on palju mikrovilli, millel on võime aeglaselt kokku tõmbuda. Fakt on see, et mikrovillid sisaldavad õhukesi filamente ja mikrotuubuleid. Igas mikrovilluses on keskel kimp aktiini mikrofilamente, mis on ühelt poolt ühendatud villuse tipu plasmalemmaga ja põhjas on ühendatud terminalivõrguga - horisontaalselt orienteeritud mikrokiud. See kompleks tagab mikrovillide vähenemise imendumise ajal. Villi äärisrakkude pinnal on 800 kuni 1800 mikrovilli ja krüptide äärisrakkude pinnal ainult 225 mikrovilli. Need mikrovillid moodustavad triibulise piiri. Mikrovilli pind on kaetud paksu glükokalüksi kihiga. Piirrakke iseloomustab organellide polaarne paigutus. Tuum asub basaalosas, selle kohal on Golgi aparaat. Mitokondrid paiknevad ka apikaalsel poolusel. Neil on hästi arenenud granulaarne ja agranulaarne endoplasmaatiline retikulum. Rakkude vahel asuvad otsaplaadid, mis sulgevad rakkudevahelise ruumi. Raku apikaalses osas on täpselt piiritletud otskiht, mis koosneb rakupinnaga paralleelselt paiknevast filamentide võrgustikust. Terminalvõrk sisaldab aktiini ja müosiini mikrofilamente ning on ühendatud rakkudevaheliste kontaktidega enterotsüütide apikaalsete osade külgpindadel. Mikrofilamentide osalusel terminalivõrgus on tagatud enterotsüütide vaheliste rakkudevaheliste tühimike sulgemine, mis takistab seedimise käigus erinevate ainete sattumist neisse. Mikrovilli olemasolu suurendab rakkude pinda 40 korda, mille tõttu peensoole kogupind suureneb ja ulatub 500 m-ni. Mikrovilli pinnal on arvukalt ensüüme, mis tagavad mao- ja soolemahla ensüümide poolt hävitamata molekulide hüdrolüütilise lõhustamise (fosfataasid, nukleosiiddifosfataasid, aminopeptidaasid jne). Seda mehhanismi nimetatakse membraani või parietaalseks seedimiseks.

    Membraani seedimine mitte ainult väga tõhus mehhanism väikeste molekulide lõhustamiseks, vaid ka kõige arenenum mehhanism, mis ühendab hüdrolüüsi ja transpordi protsessid. Mikrovillide membraanidel paiknevad ensüümid on kahetise päritoluga: osalt adsorbeeritakse kiimist, osalt sünteesitakse piirrakkude granulaarses endoplasmaatilises retikulumis. Membraani seedimise käigus laguneb 80-90% peptiid- ja glükosiidsidemetest ning 55-60% triglütseriididest. Mikrovilli olemasolu muudab soolestiku pinna omamoodi poorseks katalüsaatoriks. Arvatakse, et mikrovillid on võimelised kokku tõmbuma ja lõõgastuma, mis mõjutab membraanide seedimise protsesse. Glükokalüksi olemasolu ja väga väikesed ruumid mikrovillide vahel (15-20 mikronit) tagavad seedimise steriilsuse.

    Pärast lõhustumist tungivad hüdrolüüsiproduktid läbi mikrovilli membraani, millel on aktiivse ja passiivse transpordi võime.

    Rasvade imendumisel lagundatakse need esmalt madalmolekulaarseteks ühenditeks ning seejärel toimub rasvade resüntees Golgi aparaadi sees ja granulaarse endoplasmaatilise retikulumi tuubulites. Kogu see kompleks transporditakse raku külgpinnale. Eksotsütoosi teel eemaldatakse rasvad rakkudevahelisse ruumi.

    Polüpeptiid- ja polüsahhariidahelate lõhustamine toimub mikrovillide plasmamembraanis paiknevate hüdrolüütiliste ensüümide toimel. Aminohapped ja süsivesikud sisenevad rakku aktiivsete transpordimehhanismide abil, see tähendab energiat kasutades. Seejärel lastakse need rakkudevahelisse ruumi.

    Seega on villidel ja krüptidel paiknevate piirirakkude peamisteks funktsioonideks parietaalne seedimine, mis kulgeb mitu korda intensiivsemalt kui intrakavitaarne ja millega kaasneb orgaaniliste ühendite lagunemine lõpptoodeteks ja hüdrolüüsiproduktide imendumine. .

    Pokaalrakud paiknevad üksikult piirnevate enterotsüütide vahel. Nende sisaldus suureneb kaksteistsõrmiksoolest jämesoole suunas. Krüpteepiteelis on pokaalrakke veidi rohkem kui villilises epiteelis. Need on tüüpilised limaskestarakud. Nad kogevad tsüklilisi muutusi, mis on seotud lima kogunemise ja sekretsiooniga. Lima kogunemise faasis paiknevad nende rakkude tuumad rakkude põhjas ja on ebakorrapärase või isegi kolmnurkse kujuga. Organellid (Golgi aparaat, mitokondrid) asuvad tuuma lähedal ja on hästi arenenud. Samal ajal on tsütoplasma täidetud lima tilkadega. Pärast sekretsiooni vabanemist väheneb raku suurus, tuum muutub väiksemaks ja tsütoplasma vabaneb limast. Need rakud toodavad limaskesta pinna niisutamiseks vajalikku lima, mis ühelt poolt kaitseb limaskesta mehaaniliste kahjustuste eest, teisalt aga soodustab toiduosakeste liikumist. Lisaks kaitseb lima nakkuslike kahjustuste eest ja reguleerib soolte bakteriaalset floorat.

    M rakud paiknevad epiteelis lümfoidsete folliikulite lokaliseerimise piirkonnas (nii rühmas kui ka üksikutes).Neil rakkudel on lame kuju, väike arv mikrovilli. Nende rakkude apikaalses otsas on arvukalt mikrovolte, mistõttu neid nimetatakse "mikrovolditud rakkudeks". Mikrovoltide abil suudavad nad soolestiku luumenist kinni püüda makromolekule ja moodustada endotsüütilisi vesiikuleid, mis transporditakse plasmamembraanile ja vabanevad rakkudevahelisse ruumi ning sealt edasi limaskesta lamina propriasse. Pärast mida lümfotsüüdid t. antigeeni poolt stimuleeritud propria migreeruvad lümfisõlmedesse, kus nad vohavad ja sisenevad verre. Pärast perifeerses veres ringlemist asustavad nad uuesti lamina propria, kus B-lümfotsüüdid muunduvad IgA-d sekreteerivateks plasmarakkudeks. Seega tõmbavad sooleõõnest tulevad antigeenid ligi lümfotsüüte, mis stimuleerib immuunvastust soole lümfoidkoes. M-rakkudel on väga halvasti arenenud tsütoskelett, mistõttu nad deformeeruvad kergesti interepiteliaalsete lümfotsüütide mõjul. Nendel rakkudel ei ole lüsosoome, mistõttu nad transpordivad vesiikulite abil erinevaid antigeene ilma modifikatsioonita. Neil puudub glükokalüks. Voldikutest moodustunud taskud sisaldavad lümfotsüüte.

    Tuftitud rakud nende pinnal on soole luumenisse ulatuvad pikad mikrovillid. Nende rakkude tsütoplasmas on palju mitokondreid ja sileda endoplasmaatilise retikulumi tuubuleid. Nende tipuosa on väga kitsas. Eeldatakse, et need rakud täidavad kemoretseptorite funktsiooni ja võimaluse korral ka selektiivset imendumist.

    Panethi rakud(atsidofiilse granulatsiooniga eksokrinotsüüdid) asuvad krüptide põhjas rühmadena või üksikult. Nende apikaalses osas on tihedad oksüfiilse värvusega graanulid. Need graanulid värvuvad kergesti erkpunase värvusega eosiiniga, lahustuvad hapetes, kuid on leeliste suhtes vastupidavad.Need rakud sisaldavad suures koguses tsinki, aga ka ensüüme (happeline fosfataas, dehüdrogenaasid ja dipeptidaasid. Organellid on mõõdukalt arenenud). Kõige paremini on arenenud Golgi aparaat). Rakud Paneth täidavad antibakteriaalset funktsiooni, mis on seotud lüsosüümi tootmisega nende rakkude poolt, mis hävitab bakterite ja algloomade rakuseinad. Need rakud on võimelised mikroorganismide aktiivseks fagotsütoosiks. Tänu neile omadused, Paneth rakud reguleerivad soolestiku mikrofloorat Mitmete haiguste korral nende rakkude arv väheneb.Viimastel aastatel on neis rakkudes tuvastatud IgA ja IgG Lisaks toodavad need rakud dipeptidaase, mis lagundavad dipeptiidid aminohapeteks. Eeldatakse, et nende sekretsioon neutraliseerib hüümis sisalduva vesinikkloriidhappe.

    Endokriinsed rakud kuuluvad hajusa endokriinsüsteemi. Kõiki endokriinseid rakke iseloomustavad

    o sekretoorsete graanulite olemasolu basaalosas tuuma all, mistõttu neid nimetatakse basaalgraanuliteks. Apikaalsel pinnal on mikrovillid, mis ilmselt sisaldavad retseptoreid, mis reageerivad pH muutustele või aminohapete puudumisele maoküümis. Endokriinsed rakud on peamiselt parakriinsed. Nad eritavad oma sekretsiooni läbi rakkude basaal- ja basaal-külgpindade rakkudevahelisse ruumi, mõjutades otseselt naaberrakke, närvilõpmeid, silelihasrakke ja veresoonte seinu. Osaliselt vabanevad nende rakkude hormoonid verre.

    Peensooles on kõige levinumad endokriinsed rakud: EC-rakud (sekreteerivad serotoniini, motiliini ja ainet P), A-rakud (toodavad enteroglükagooni), S-rakud (toodavad sekretiini), I-rakud (toodavad koletsüstokiniini), G-rakud (toodavad gastriini). ), D-rakud (toodavad somatostatiini), D1-rakud (sekreteerivad vasoaktiivset soolestiku polüpeptiidi). Difuusse endokriinsüsteemi rakud jaotuvad peensooles ebaühtlaselt: kõige rohkem on neid kaksteistsõrmiksoole seinas. Seega on kaksteistsõrmiksooles 100 krüpti kohta 150 endokriinset rakku ning tühisooles ja niudesooles ainult 60 rakku.

    Ääristeta või ääristeta lahtrid asuvad krüptide alumistes osades. Neil on sageli mitoosid. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on piirideta rakud halvasti diferentseerunud rakud ja toimivad sooleepiteeli tüvirakkudena.

    Limaskesta patenteeritud kiht konstrueeritud lahtisest vormimata sidekoest. See kiht moodustab suurema osa villidest, krüptide vahel asub see õhukeste kihtidena. Siinne sidekude sisaldab palju retikulaarseid kiude ja retikulaarrakke ning on väga lõtv. Selles kihis asub epiteeli all olevas villides veresoonte põimik ja villi keskel on lümfikapillaar. Need anumad saavad aineid, mis imenduvad soolestikus ja transporditakse läbi epiteeli ja sidekoe t.propria ning läbi kapillaari seina. Valkude ja süsivesikute hüdrolüüsiproduktid imenduvad verekapillaaridesse ja rasvad lümfisüsteemi kapillaaridesse.

    Limaskesta õiges kihis on arvukalt lümfotsüüte, mis asuvad kas üksikult või moodustavad kobaraid üksikute või rühmitatud lümfoidsete folliikulite kujul. Suuri lümfoidseid kogunemisi nimetatakse Peyre'i plaastriteks. Lümfoidsed folliikulid võivad tungida isegi submukoosse. Peyre'i laigud paiknevad peamiselt niudesooles, harvem peensoole muudes osades. Suurim Peyre'i plaastrite sisaldus on puberteedieas (umbes 250), täiskasvanutel stabiliseerub nende arv ja väheneb järsult vanas eas (50-100). Kõik t.proprias asuvad lümfotsüüdid (üksi ja rühmitatult) moodustavad soolestikuga seotud lümfoidsüsteemi, mis sisaldab kuni 40% immuunrakke (efektorid). Lisaks sellele võrdsustatakse peensoole seina lümfoidkoe praegu Fabriciuse bursaga. Lamina proprias leidub pidevalt eosinofiile, neutrofiile, plasmarakke ja muid rakulisi elemente.

    Limaskesta lihasplaat (lihaskiht). koosneb kahest silelihasrakkude kihist: sisemisest ringikujulisest ja välimisest pikisuunalisest. Sisemisest kihist tungivad üksikud lihasrakud villi paksusesse ja aitavad kaasa villide kokkutõmbumisele ning vere ja lümfi väljapressimisele, mis sisaldab rohkesti soolestikust imenduvaid tooteid. Sellised kokkutõmbed esinevad mitu korda minutis.

    Submukoos valmistatud lahtisest vormimata sidekoest, mis sisaldab suurt hulka elastseid kiude. Siin asuvad võimas vaskulaarne (venoosne) põimik ja närvipõimik (submukoosne ehk Meissneri põimik). Kaksteistsõrmiksooles submukoosis on arvukalt kaksteistsõrmiksoole (Brunneri) näärmed. Need näärmed on keerulised, hargnenud ja alveolaartorukujulised. Nende otsaosad on vooderdatud kuup- või silindriliste rakkudega, millel on lame põhituum, arenenud sekretoorne aparaat ja sekretoorsed graanulid apikaalses otsas. Nende erituskanalid avanevad krüptidesse või villi põhjas otse sooleõõnde. Mukotsüüdid sisaldavad difuussesse endokriinsüsteemi kuuluvaid endokriinseid rakke: Ec, G, D, S – rakud. Kambiaalsed rakud asuvad kanalite suudmes, seega toimub näärmerakkude uuenemine kanalitest terminali osade suunas. Kaksteistsõrmiksoole sekretsioon sisaldab lima, mis on aluselise reaktsiooniga ja kaitseb seeläbi limaskesta mehaaniliste ja keemiliste kahjustuste eest. Nende näärmete sekretsioon sisaldab lüsosüümi, millel on bakteritsiidne toime, urogastrooni, mis stimuleerib epiteelirakkude paljunemist ja pärsib soolhappe sekretsiooni maos, ning ensüüme (dipeptidaasid, amülaas, enterokinaas, mis muudab trüpsinogeeni trüpsiiniks). Üldiselt täidab kaksteistsõrmiksoole sekretsioon seedimisfunktsiooni, osaledes hüdrolüüsi ja imendumise protsessides.

    Muscularis ehitatud silelihaskoest, moodustades kaks kihti: sisemise ringikujulise ja välise pikisuunalise. Neid kihte eraldab õhuke lahtise, vormimata sidekoe kiht, kus asub lihastevaheline (Auerbachi) närvipõimik. Lihasmembraani tõttu viiakse läbi peensoole seina lokaalsed ja peristaltilised kokkutõmbed kogu pikkuses.

    Serosa See on kõhukelme vistseraalne kiht ja koosneb õhukesest lahtisest vormimata sidekoest, mis on pealt kaetud mesoteeliga. Seroosmembraanis on alati suur hulk elastseid kiude.

    Peensoole struktuurse korralduse tunnused lapsepõlves. Vastsündinud lapse limaskest õhenetakse, reljeef silutakse (villi ja krüpte on vähe). Puberteediperioodiks suureneb villide ja voltide arv ning saavutab maksimaalse väärtuse. Krüptid on sügavamad kui täiskasvanud inimesel. Limaskesta pind on kaetud epiteeliga, mille eripäraks on atsidofiilsete graanulitega rakkude kõrge sisaldus, mis ei paikne mitte ainult krüptide põhjas, vaid ka villi pinnal. Limaskestat iseloomustab rikkalik vaskularisatsioon ja kõrge läbilaskvus, mis loob soodsad tingimused toksiinide ja mikroorganismide imendumiseks verre ning mürgistuse tekkeks. Reaktiivsete keskustega lümfoidsed folliikulid moodustuvad alles vastsündinu perioodi lõpus. Submukoosne närvipõimik on ebaküps ja sisaldab neuroblaste. Kaksteistsõrmiksooles on näärmeid vähe, need on väikesed ja hargnemata. Vastsündinu lihasmembraan on õhenenud. Peensoole lõplik struktuurne moodustumine toimub alles 4-5 aasta pärast.

    Ileum- peensoole segment tühisoole ja ileotsekaalse avause vahel.


    Joonisel fig. 1 lühike osa niudesool (IC) avatud ja näidatud veidi suurendatuna. Nagu teised peensoole osad, on ka niudesool kinnitunud kõhuõõne seljaseina külge mesenteeria (B) kaudu. Läbipaistev ja õhuke, see lõigatakse sooleseina lähedalt.


    Mesenteeriumi kinnitusjoone vastas olev soolekülg sisaldab niudesoole kõige iseloomulikumaid detaile – lümfoidseid sõlmesid, mis moodustavad rühmalümfoidseid folliikuleid ehk Peyeri plaastreid (PB). Need on selgelt määratletud, veidi kõrgenenud lümfoidsed elundid pikkusega 12-20 mm ja laiusega 8-12 mm, mis on orienteeritud kogu soolestiku pikkuses. Puberteedi ajaks ulatub nende arv 300-ni, täiskasvanul aga väheneb 30-40-ni.


    2. pildil on näha niudesoole kihid. Ileum (Ileum) sellel on samad kihid nagu teistel peensoole osadel:


    - limaskest (SM),
    - submukoos (SC),
    - muscularis propria (MO),
    - subserosaalne baas (PSO),
    - seroosmembraan (SeO).


    Võrreldes kaksteistsõrmiksoole ja tühisoolega on poolringikujulisi volte vähe või üldse mitte. Kui need on olemas, on need lühikesed ja madalad. Soolevillid (KB) on väiksemad kui kaksteistsõrmiksoolel ja tühisoolel; Lieberkühni krüptid (LK) on lühemad. Suurem osa Peyeri plaastrite (PB) lümfoidkoest (LT) asub submukoosas. Siit läbivad lümfoidsed elemendid limaskesta lihasplaati (MLM), tungides sellesse. Peyeri plaastrite piirkonnas muscularis lamina limaskesta praktiliselt ei eksisteeri, seega on lamina propria ja epiteel rohkesti lümfoidsete elementidega imbunud. Samal põhjusel on Peyeri laikude pinnal paiknevad villid teistest paksemad.


    Peyeri plaastri lümfoidkoes on umbes 200–400 lümfoidsõlme (LN), mille tipud (B) (kübarad) on orienteeritud epiteeli (E) poole. Sõlmede struktuur on identne.


    Lieberkühni krüptid Peyeri plaastrite piirkonnas on haruldased ja neil on muutuv struktuur.




    Nagu märgitud, koosnevad Peyeri plaastrid selgelt lokaliseeritud lümfoidkoest, sealhulgas paljudest rühmitatud lümfoidsete folliikulite massist. Koos pimesoole difuusse lümfoidkoega ja piki seedekulglat seinas esinevate üksikute lümfoidsete folliikulitega on Peyeri laigud osa nn. soolestikuga seotud lümfoidkoe.


    Joonisel fig. 1 tekstist vasakul on näidatud limaskesta osa niudesool ja Peyeri plaastri (PB) perifeerne osa koos mahuka lümfoidsõlmega (LN).


    Kuna villid asuvad üksteisest teatud kaugusel, on Lieberkühni krüptide (LC) suudmed (U) nende aluste vahel selgelt nähtavad. Üldiselt on Peyeri plaastrites krüptid lühikesed või puuduvad. Lümfoidkude (LT) infiltreerub soolestiku villide lamina propria (LP) külge ja seetõttu muutub osa neist paksemaks. Ekstrusioonitsoon (EZ) on aga iga villi ülaosas selgelt nähtav.


    Lõiketasandist väljaulatuv sfääriline lümfoidne sõlm (LN) on kaetud absorbeeriva epiteeliga (E). Lümfotsüüdid (esitatud väikeste täppidena) imbuvad epiteeli folliikuli "kaaneni" (C).


    Limaskesta arteriool (A) eraldab kapillaare, et varustada verega folliikulit, mis tungib kõigepealt selle idukeskusesse (GC). Lümfoidkoest ja lümfoidsõlmest pärinevad kapillaarid kogutakse postkapillaarsetesse veenulitesse (PV), millel on sarnane struktuur.


    Tavaliselt ei ole lümfoidse folliikuli all lihasmassi, nii et lümfoidkoe hõivab väikese ala limaskesta (SU). Lateraalne muscularis mucosa (LMML) on sageli katkestatud lümfoidkoega.


    Korgist lõigatakse välja väike püramiidikujuline segment ja seda on näidatud suure suurendusega joonisel fig. 2.

    Sõlme “kaane” epiteelis hajutatud rakud on erirakud, nn. M-rakud (M), millel on võrreldes neelduvate rakkudega (AC) pikemad, lõdvalt paiknevad mikrovillid (MV) väiksemal arvul. M-rakkude apikaalsel pinnal on palju poore (P). M-rakkude kehadesse tungivad sügavalt intraepiteliaalsed lümfotsüüdid (L), mis läbivad basaalmembraani (BM). See on ilmne M rakud on spetsialiseerunud võõraste makromolekulide ja antigeenide transtsellulaarseks transportimiseks naabruses asuvatesse T-lümfotsüütidesse või lümfoidkoesse, kus domineerivad B-lümfotsüüdid.


    Pärast immunoloogilise teabe saamist migreeruvad lümfotsüüdid epiteelist ja/või lümfoidkoest lümfoidsetesse folliikulitesse ja jõuavad vereringesse. Veres ringledes naasevad nad kapillaaridejärgsete veenide kaudu lümfoidsetesse folliikulitesse ja/või jõuavad limaskesta lamina propriasse. Siin diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis sekreteerivad immunoglobuliini A. Immunoglobuliin saab oma liikumisel läbi epiteelirakkude glükoproteiini sekretoorse komponendi ja muutub resistentseks enda ja võõraste proteolüütiliste ensüümide suhtes. Immunoglobuliin A eritub epiteeli pinnale, et kaitsta seda bakteriaalsete ja viirusnakkuste eest.