Meeleelundid on analüsaatorite perifeersed otsad. Analüsaator on reflekskaare aferentne lüli, sealhulgas sensoorse organi tundlik neuron, assotsiatiivsed aferentsed neuronid ja ajukoore assotsiatiivne eferentne neuron.

ANALÜÜSER KOOSNEB 1) otsaosast, kus paiknevad tundlikud rakud; 2) vaheosa (seda esindavad neuronid, mida mööda liigub impulss keskmesse); 3) keskosa on ajukoor, milles toimub saadud informatsiooni analüüs ja süntees ning koostatakse vastus.

MEELEELUNDITE KLASSIFIKATSIOON. Meeleelundid liigitatakse 3 tüüpi: 1) I tüüp - silma- ja haistmiselund; 2) II tüüp – kuulmis- ja maitsmisorganid ning 3) III tüüp – üle keha hajutatud retseptorid.

I TÜÜPI ORGANID iseloomustab asjaolu, et need sisaldavad primaarseid sensoorseid neuroneid, mis arenevad ajupõiekestest, seetõttu nimetatakse neid (neid neuroneid) neurosensoorseteks.

II TÜÜPI ORGANID iseloomustavad asjaolu, et ärritust tajuvad mitte neuronid, vaid naha ektodermist arenevad tundlikud epiteelirakud, mistõttu neid nimetatakse sensoroepiteliaalseteks. Tundlikud epiteelirakud edastavad ärrituse närvirakkudele, mida nimetatakse sekundaarseteks sensoorseteks rakkudeks. Tundlikel epiteelirakkudel on spetsiaalsed karvad ehk mikrovillid.

VISUAALOREL

NÄGEMISELUND (oculus) on esindatud orbiidil paikneva silmamunaga ja abiseadmega. Abiaparaat sisaldab: silmalaud, pisaraaparaat ja okulomotoorsed lihased.

SILMAUN (bulbus oculi) sisaldab kolme membraani. Väljastpoolt on kiuline membraan (tunica fibrosa), mis koosneb kahest osast: esiosa (sarvkest) ja tunica albuginea ehk kõvakesta. Tunica albuginea all on soonkesta ja selle all võrkkest. Silmamuna sisaldab 3 süsteemi (aparaati): 1) dioptriline või valgust murdev aparaat, mis koosneb silma sarvkestast, silma eesmise ja tagumise kambri vedelikust, läätsest ja klaaskehast; 2) akommodatiivne aparaat, mida esindavad tsiliaarkeha ja tsiliaarvöö; see aparaat hõlmab iirist, mis tuleks klassifitseerida adaptiivseks aparaadiks; 3) valgust tajuv aparaat, mida esindab võrkkest.

SILMADE ARENG. Silm areneb mitmest allikast. Aju vesiikulist moodustub 2 eendit (silma vesiikulit). Optiliste vesiikulite eesmine sein invagineerub, mille tulemusena moodustub igast optilisest vesiikulist optiline kuppel, mis on ühendatud neuraaltoruga õõnsa varrega ja koosneb 2 seinast: välimine ja sisemine. Välisseinast areneb välja võrkkesta pigmendikiht, siseseinast võrkkesta närvikiht. Optilise kupu servadest areneb pupilli ahendav lihas ja pupilli laiendav lihas. Mesenhüümist arenevad silma sarvkesta tunica albuginea, soonkesta, iiris, tsiliaarkeha ja sidekoe põhi. Sarvkesta ja läätse eesmine epiteel areneb naha ektodermist. Objektiivi areng toimub järgmiselt. Optilise kupu moodustumise ajal pakseneb kupu vastas asuv naha ektoderm ja tungib tassi sisse. See invaginatsioon eraldub ektodermist ja muutub arengu käigus läätseks. Klaaskeha areneb mesenhüümi tõttu veresoonte osalusel.

Kiuline membraan koosneb tagumisest osast - tunica albuginea ja esiosast - sarvkest. Tunica albuginea paksus on umbes 0,6 mm ja see koosneb sidekoeplaatidest, millest igaüks on moodustatud paralleelsete kiudude kihist. Plaatide vahel on peamine rakkudevaheline aine, fibroblastid. Kõva ja sarvkesta piiril on Schlemmi kanal (venoosne siinus), milles vedelik ringleb. Schlemmi kanal juhib vedelikku silma eeskambrist välja. Sklera FUNKTSIOONID: 1) kaitsev, 2) kujundav ja 3) toetav, kuna selle külge on kinnitatud silmamotoorsed lihased.

DIOPTRILINE SILMAAPARAAT. Sarvkest on kumer-nõgusa läätse kujuga, s.t. kogub kiiri, selle murdumisnäitaja on 1,37. Sarvkest koosneb 5 kihist: 1) eesmine (välimine) epiteel; 2) eesmine piirav membraan (lamina limitans anterior); 3) sarvkesta korralik substants (substantia propria corneae); 4) tagumine piirkiht (stratum limitans posterior); 5) tagumine epiteel (epithelium posterioris).

Eesmist epiteeli esindab mitmekihiline mittekeratiniseeruv lameepiteel, mis koosneb kolmest kihist: basaal-, oga- ja lame. Epiteel on rikkalikult vabade närvilõpmete poolt innerveeritud ning kergesti läbitav gaase ja vedelaid aineid. Epiteel asub basaalmembraanil, mis koosneb kahest kihist: välimisest ja sisemisest.

EESMÄRK PLAADI (Bowmani membraan) on esindatud amorfse ainega, millest läbivad õhukesed kollageenfibrillid. Selle paksus on 6-10 mikronit.

Sarvkesta ÕIGE AINE on esindatud paralleelsetest kiududest koosnevate sidekoeplaatidega. Plaat koosneb 1000 kollageenikiust paksusega 0,3-0,6 mikronit. Plaatide vahel on fibroblastid ja peamine rakkudevaheline aine, mis on rikas läbipaistvate sulfaaditud glükoosaminoglükaanide poolest. Veresoonte puudumine sarvkestas ja läbipaistvate sulfaaditud glükoosaminoglükaanide olemasolu selgitavad selle läbipaistvust. Sarvkestat toidavad kõvakesta veresooned ja silma eeskambri vedelik.

Umbes 10 µm paksune POSTERIOR PIIRPLAATI on kujutatud amorfse ainega, milles paikneb õhukeste kollageenfibrillide võrgustik.

POSTERIOR-EPITEELIA esindab üks lamedate hulknurksete epiteelirakkude kiht.

SILMA EESKAAMA NURKA nimetatakse erinevalt: kamber, iridokorneaalne, sest. paikneb vikerkesta ja sarvkesta vahel ning filtreerimine, nii et vedelik voolab selle kaudu esikambrist Schlemmi kanalisse. Kambrinurga tipu vastas asuvas kõvakestas on soon (sulcus scleralis internum). Selle soone tagumine (välimine) hari on paksenenud. Selle moodustavad ringikujuliselt paigutatud kollageenkiud. Sellele kõvakesta kohale on kinnitatud sideme aparaat, mis ühendab iirise ja tsiliaarkeha kõvakestaga. Seda seadet nimetatakse ka trabekulaarseks. Trabekulaaraparaadil on 2 osa: corneoscleral (corneoscleral ehk ligamentum corneascleralis) ja pektine side (ligamentum pectinatum).

Sarvkesta-skleraosas on lamedad trabeekulid. Iga trabeekuli keskel on kollageenkiud, mis on punutud elastsete kiududega ja mida ümbritseb klaasjas mass. Trabekulid on kaetud endoteeliga, mis läheb neile sarvkesta tagumiselt pinnalt. Trabeekulite vahel on endoteeliga vooderdatud purskkaevud. Purskkaevu ruumid juhivad vedeliku väljavoolu silma eeskambrist Schlemmi kanalisse.

Schlemmi kanalit esindab kitsas lõhe või mitu ühinevat lõhet, mille laius on 2,5 mm ja mis on vooderdatud endoteeliga. Anastomoosi tekitavad veresooned ulatuvad välja Schlemmi kanali välisservast ja voolavad kõvakesta veenidesse. See on vedeliku väljavoolu tee silma eesmisest kambrist veenisüsteemi.

Lääts asub silma eeskambri taga tsiliaarkeha rõnga keskel ja on ripskeha külge kinnitatud (kinnitatud) tsiliaarvöö abil. Objektiiv asub õhukese läbipaistva sidekoekapsli sees, paksusega 11-18 mikronit. Tsiliaarse vöö kollageenkiud on kinnitatud kapsli serva külge. Läätse esipind on kaetud ühekihilise lameepiteeliga, mis võtab ekvaatoril prismaatilise kuju. Läätse ekvaatori epiteel läbib mitootilise jagunemise (kasvutsoon) ja kasvab selle esi- ja tagapinnal. Läätse tagumise pinna epiteelirakud pikenevad küpsedes ja neid nimetatakse läätsekiududeks (fibra lentis), mis koosnevad tuumast ja tsütoplasmast. Tsütoplasma sisaldab valku kristalliini. Läätsekiud liimitakse kokku ainega, millel on kristalliiniga sama murdumisnäitaja. Läätse murdumisnäitaja on 1,42.

Diferentseerumisprotsessi käigus kaotavad läätsekiud oma tuumad ja liiguvad läätse keskmesse, moodustades selle tuuma (nucleus lentis).

Objektiivil on elastsus. Ta püüab pidevalt suurendada oma kumerust (ümmargune), kuid seda takistavad tsiliaarvöö kollageenkiud, mis venitavad läätse ümber selle ümbermõõdu.

Klaaskeha (corpus vitreum) asub läätse taga ja koosneb valku vitreiinist, mis paikneb õhukeste kollageenkiudude võrgustiku silmustes. Keskosas on klaaskeha vähem tihe, siit läbib nägemisnärvi kanal, mis läheneb maakulale - võrkkesta parima nägemise kohale. Klaaskeha murdumisnäitaja on 1,33.

DIOPTRIAPARAADI ÜLESANNE on murda kiiri ja suunata need võrkkesta kollatähni.

MAJUTAMISAPARAAT on esindatud tsiliaarkeha ja tsiliaarvööga ning akommodatiivse aparaadi tüüpi, adaptiivset aparaati, esindab iiris.

TSILIARKEHA (corpus ciliare) on rõnga kujuga. Lõikamisel on rõnga serv kolmnurkse kujuga. Kolmnurga põhi on suunatud ventraalselt, tipp on seljaga. Tsiliaarkeha koosneb rõngast (orbiculus ciliaris), mis asub välisküljel, ja tsiliaarsest kroonist (corona ciliaris). Tsiliaarne keha on kaetud võrkkestast ulatuva epiteeliga. Tsiliaarkeha epiteel on esindatud 2 kihiga: 1) basaalkiht koosneb kuuppigmendi epiteelirakkudest; 2) integumentaarne - prismaatilise kujuga pigmendivabadest epiteelirakkudest. Epiteeli pind on kaetud tsiliaarse membraaniga (lamina). CILIARKEHA EPITEELI FUNKTSIOON - osalemine vedeliku sekretsioonis silma eesmisest ja tagumisest kambrist.

TSILIARKROONIst ulatuvad välja tsiliaarsed protsessid (processus ciliaris), mille aluseks on sidekude, milles läbivad väikesed veresooned.

Tsiliaarlihas moodustab suurema osa tsiliaarkehast. See koosneb siledate müotsüütide kimpudest, mis on orienteeritud kolmes suunas: väliskihis sagitaalselt, sisekihis ringikujuliselt ja radiaalselt.

CILAR GAND (zonula ciliaris) koosneb radiaalselt paiknevatest kollageenkiududest. Nende kiudude välimised otsad on kinnitatud tsiliaarse krooni protsesside külge, sisemised otsad läätsekapsli külge. Seega fikseeritakse lääts tsiliaarvöö abil rõngakujulise tsiliaarkeha keskele.

SILMA MAJUTUSAPAPARAADI FUNKTSIOON on akommodatsioon, st. silma kohanemine või kohanemine kaugusega.

SILMA KOHANDAMINE LÄHIKAUGUSEGA. Kui silm asetatakse lähedale, tõmbub tsiliaarlihas kokku. Samal ajal väheneb tsiliaarkeha läbimõõt, nõrgeneb tsiliaarvöö kollageenkiudude pinge, lääts ümardub, s.t. selle kumerus suureneb ja fookuskaugus väheneb.

SILMAD KAUGELE KAUGELE SEADMISEL juhtub vastupidine. Tsiliaarlihas lõdvestub, tsiliaarkeha läbimõõt suureneb, tsiliaarvöö kiudude pinge suureneb, kapsel

Lääts venib ümber ümbermõõdu, lääts lameneb, st. selle kumerus väheneb ja fookuskaugus suureneb. Seega, kui silm asetatakse lähedale (raamatu lugemine), tekib kiire väsimus, kuna sel ajal on tsiliaarlihas kokkutõmbunud olekus.

Silma vaskulaarne membraan (tunica vasculosa bulbi) paikneb sklerast mediaalselt. Tänu sellele membraanile moodustub tsiliaarkeha ja iiris. Kooroidis on 4 kihti: 1) välimine kiht, seda nimetatakse supravaskulaarseks (stratum supravasculare), koosneb pigmendirakkudest rikkast lahtisest sidekoest; 2) vaskulaarne kiht (stratum vasculare) koosneb väikeste arterite ja veenide põimikust, mille vahel on sidekoe kihid arvukate pigmendirakkudega; 3) kooriokapillaarne kiht (lamina choriocapillaris) moodustub vaskulaarkihi veresoontest ulatuvatest kapillaaridest. Kapillaarid on kogu pikkuses erineva läbimõõduga, muutudes sinusoidideks. Kapillaarsilmuste vahel on sidekoe kihid, pigmendirakud, fibroblastid; 4) basaalkompleks (complexus basalis) koosneb pindmisest kollageenikihist koos elastsete kiudude tsooniga, kollageenkiudude moodustatud süvakihist ja basaalmembraanist, millega külgnevad võrkkesta pigmendikihi epiteelirakud. Basaalkompleksi paksus on 4 µm.

Kooroidi FUNKTSIOON on troofiline.

SILMA KOHANDAMISEAPARAT, mis on akommodatiivaparaadi lahutamatu osa, on esindatud iirise ja võrkkesta pigmendikihiga.

IRIS (iiris) on ketta kujuga, mille keskel on auk (pupill). Iiris on tihedalt seotud tsiliaarse kehaga. Iirises on 5 kihti: 1) eesmine (välimine) epiteel (epithelium anterius iridis); 2) eesmine piirkiht (stratum externum limitans); 3) veresoonte kiht (stratum vasculosum); 4) sisemine piirkiht (stratum internum limitans); 5) tagumine (sisemine) pigmendikiht (epithelium posterius pigmentosum).

VÄLIMINE epiteel on kujutatud lamestatud hulknurksete rakkudega. Nad liikusid sarvkesta sisepinnalt iirisele.

Eesmist (välimist) piirkihti iseloomustab asjaolu, et see sisaldab pigmendirakkuderikast lahtist sidekude. Sõltuvalt pigmendirakkude pigmendi kogusest ja kvaliteedist on silmal teatud värvus. Kui pigmenti pole, on iirisel punane värv, kuna selle kaudu on nähtavad vaskulaarse kihi veresooned.

VASKULAARkiht sisaldab väikeste arterite ja veenide põimikut, mille vahel paiknevad sidekoe kihid pigmendirakke.

TAGUMISE piirkihi struktuur on sama, mis eesmisel. Sisemises piirkihis on 2 lihast: lihaskonstriktorpupillid (musculus sphincter pupillae), mida innerveerivad tsiliaarnärvi ganglionist tulevad kiud, ja lihaseid laiendavad pupillid, millele lähenevad ülemise emakakaela sümpaatilise ganglioni närvikiud.

POSTERIORNE EPITEEL koosneb 2 kihist: basaalkiht, mis koosneb risttahukatest pigmendiepiteelirakkudest ja elotsüütidest. See epiteel läheb ripskeha epiteelist iirisele.

IIRISE FUNKTSIOON – osalemine silma valguse ja pimeduse kohanemises. Ereda valguse korral pupill tõmbub kokku, nõrgas valguses laieneb.

RETINA (võrkkest) - valgust vastuvõttev aparaat asub koroidist sissepoole. Võrkkestal on valgustundlik osa, mis asub silma tagaosas, ja mittevalgustundlik osa, mis asub tsiliaarkehale lähemal.

Võrkkesta valgustundlik kiht sisaldab pigmendiepiteeli kihti ja närvikihti, mis sisaldab veel 9 kihti + pigmendikiht = 10 kihti. Närvikiht koosneb kolme neuroni ahelast: 1) fotoretseptor (varras ja koonus), varras - cellula neurosensorius bacillifer, koonus - cellula neurosensorius okaspuu; 2) assotsiatiivsed neuronid (bipolaarsed, horisontaalsed, amokriinsed); 3) ganglion- ehk multipolaarsed rakud (neuronum multipolare). Nende neuronite tuuma sisaldavate osade tõttu moodustub 3 kihti, eelkõige moodustavad valgustundlike neuronite kehad välimise tuumakihi (stratum tuumas externum); assotsiatiivsete neuronite kehad - sisemine tuumakiht (stratum tuumas internum); ganglioneuronite kehad on ganglionikiht (stratum ganglionare). Nende 3 neuroni protsesside tõttu moodustub veel 4 kihti, eelkõige moodustavad fotoretseptori neuronite dendriitide vardad ja koonused varraste ja koonuste kihi (stratum photosensorium); fotoretseptorneuronite aksonid ja assotsiatiivsete neuronite dendriidid paiguti ja sünaptilised ühendused moodustavad koos välimise võrgukihi (stratum plexiforme externum); assotsiatiivsete neuronite aksonid ja ganlioonneuronite dendriidid nende sünaptilise ühenduse kohtades moodustavad sisemise võrgukihi (stratum plexiforme internum); Ganglioneuronite aksonid moodustavad närvikiudude kihi (stratum neurofibrarum).

Seega tekib neuronikehade tõttu 3 kihti ja protsesside mõjul 4 kihti, kokku 7 kihti. Kus on ülejäänud 3 kihti? Kaheksandat kihti võib pidada pigmendirakkude kihiks (stratum pigmentosum). Kus on ülejäänud 2 kihti? Võrkkesta neuronaalne kiht sisaldab peamiselt kiulisi neurogliiarakke. Need on pikliku kujuga ja paiknevad radiaalselt, seetõttu nimetatakse neid radiaalseteks (gliocytus radialis). Radiaalsete gliotsüütide perifeersed protsessid moodustavad varraskoonuste kihi ja välimise tuumakihi vahele põimiku. Seda põimikut nimetatakse välimiseks gliaalmembraaniks (stratum limitans externum). Nende gliotsüütide sisemised protsessid koos põimikuga moodustavad sisemise piirkihi (stratum limitans internum), mis asub klaaskeha piiril. Seega moodustub neuronite kehade, nende protsesside, pigmendikihi ja radiaalsete gliotsüütide protsesside tõttu 10 kihti: 1) pigmendikiht; 2) varraste ja koonuste kiht; 3) välispiirdekiht; 4) välimine tuumakiht; 5) välisvõrkkiht; 6) sisemine tuumakiht; 7) sisemine võrkkiht; 8) ganglionikiht; 9) närvikiudude kiht; 10) sisemine piirkiht.

Inimsilma nimetatakse INVERTIIVSEKS. See tähendab, et fotoretseptori neuronite (vardad ja koonused) retseptorid on suunatud mitte valguskiirte poole, vaid vastupidises suunas. Sel juhul on vardad ja koonused suunatud võrkkesta pigmendikihi poole. Selleks, et valguskiir jõuaks varrasteni ja koonusteni, peab see läbima sisemise piirava kihi, närvikiudude kihi, ganglionikihi, sisemise retikulaarkihi, sisemise tuumakihi, välimise retikulaarkihi, välimise. tuumakiht, välimine piirav kiht ja lõpuks varda ja koonuse kiht.

Võrkkesta parima nägemise asukoht on makula flava. Laigu keskosas on keskne fovea (fovea centralis). Keskses foveas on kõik võrkkesta kihid järsult õhenenud, välja arvatud välimine tuumakiht, mis koosneb peamiselt koonusfotoretseptori neuronite kehadest, mis on värvinägemise retseptorseadmed. Maakulast sissepoole jääb pimeala (macula cecum) - nägemisnärvi papill (papilla nervi optici). Nägemisnärvi papilla moodustavad närvikiudude kihti kuuluvate ganglioni neuronite aksonid. Seega moodustavad ganglioneuronite aksonid nägemisnärvi (nervus opticus).

FOTOSENSOORILISTE NEURONITE (esmased sensoorsed rakud) STRUKTUUR.

VARDAD FOTOSENSOORILISED NEURONID (neurocytus photosensorius bacillifer). Nende kehad asuvad välimises tuumakihis. Neuronituuma ümbritsevat kehapiirkonda nimetatakse perikarüoniks. Keskne protsess, akson, väljub perikarüonist, mis lõpeb sünapsiga assotsiatiivsete neuronite dendriitidega. Perifeerne protsess, dendriit, lõpeb fotoretseptori ehk vardaga.

FOTORETSEPTORNEURONI VARRAS koosneb kahest segmendist ehk segmendist: välisest ja sisemisest. Välimine segment koosneb ketastest, mille arv ulatub 1000-ni. Iga ketas on topeltmembraan. Ketta paksus on 15 nm, läbimõõt 2 mm, ketaste vaheline kaugus on 15 nm, ketta sees olevate membraanide vahe on 1 nm. Need kettad moodustatakse järgmiselt. Välise segmendi tsütolemma on invagineeritud sissepoole. Moodustub topeltmembraan. Seejärel nööritakse see topeltmembraan kettaks. Ketta membraanid sisaldavad visuaalselt lillat rodopsiini, mis koosneb opsiini valgust ja A-vitamiini aldehüüdist võrkkestast. Seega on varraste toimimiseks vaja A-vitamiini.

Välimine segment on ühendatud sisemise segmendiga tsiliumi abil, mis koosneb 9 paarist perifeersetest mikrotuubulitest ja ühest paarist tsentraalsetest mikrotuubulitest. Mikrotuubulid on kinnitatud basaalkeha külge. SISEMINE sisaldab üldisi organelle ja ensüüme. Vardad tajuvad musta ja valget värvi ning on hämaras nägemise seadmed. Inimese võrkkesta varraste neuronite arv on umbes 130 miljonit. Suurimate varraste pikkus ulatub 75 mikronini.

KOONUSFOTORETSEPTORNEURONID koosnevad perikarüonist, aksonist (keskprotsess) ja dendriidist (perifeerne protsess). Akson astub sünaptilisse suhtlusse võrkkesta assotsiatiivsete neuronitega, dendriit lõpeb fotoretseptoriga, mida nimetatakse koonuseks. KÄBUSED erinevad varrastest visuaalse lilla struktuuri, kuju ja sisu poolest, mida koonustes nimetatakse jodopsiiniks.

Koonuse välimine osa koosneb 1000 poolkettast. Poolkettad moodustuvad välimise segmendi tsütolemma invagineerimisel ja ei ole sellest lahti. Seetõttu jäävad hemidiskid seotuks välissegmendi tsütolemmaga. Välimine segment on ühendatud sisemise segmendiga tsiliumi abil.

KOONUSE SISEMINE sisaldab üldorganelle, ensüüme ja ellipsoidi, mis koosneb lipiiditilgast, mida ümbritseb tihe mitokondrite kiht. Ellipsoidid mängivad värvi tajumisel rolli. Inimese võrkkesta koonusfotoretseptori neuronite arv on umbes 6-7 miljonit, need on värvinägemise seadmed. Sõltuvalt sellest, millist tüüpi pigmenti koonuste membraanid sisaldavad, tajuvad mõned neist punast, teised sinist ja teised rohelist. Nende kolme tüüpi koonuste kombinatsiooniga on inimsilm võimeline tajuma kõiki vikerkaare värve. Konkreetse pigmendi olemasolu või puudumine koonustes sõltub vastava geeni olemasolust või puudumisest sugu X-kromosoomis.

Kui punast värvi tajuvat pigmenti pole, nimetatakse seda protanoopiaks ja rohelist värvi nimetatakse deuteranoopiaks.

VERKENA ASSOTSIATIIVNE NEURONID (bipolaarne, horisontaalne ja amokriinne)

BIPOLAARSTE NEUROTSÜÜDIDE (neurocytus bipolaris) KEHAD asuvad tuuma sisemises kihis. Nende dendriidid puutuvad kokku mitme varrasneuroni ja ühe koonuseuroni aksonitega ning aksonid ganglionneuronite dendriitidega. Seega edastavad bipolaarsed neuronid visuaalseid impulsse fotoretseptori neuronitelt ganglioni neuronitele.

HORISONTAALSETE NEURONITE KEHAD asuvad sisemises tuumakihis fotoretseptori neuronitele lähemal. Horisontaalsete neuronite dendriidid puutuvad kokku fotoretseptori neuronite aksonitega, nende pikad aksonid lähevad horisontaalsuunas ja moodustavad mitme fotoretseptori rakuga aksoaksonaalseid (inhibeerivaid) sünapse. Tänu horisontaalsetele neuronitele edastatakse keskosas tulev impulss bipolaarsetele rakkudele ja tsentrist külgsuunas liikuv impulss pärsitakse aksoaksonaalsete sünapside piirkonnas. Seda nimetatakse lateraalseks inhibeerimiseks, mis tagab võrkkesta kujutise selguse ja kontrastsuse.

Amokriinsete neuronite kehad asuvad sisemises tuumakihis ganglionrakkudele lähemal. Amokriinsed rakud puutuvad kokku ganglioni neuronitega ja täidavad sama funktsiooni kui horisontaalsed neuronid, kuid ainult ganglioni neuronite suhtes.

GANGLIONAARSED (MITMEPOLAARSED) NEUROTSÜÜDID asuvad võrkkesta ganglionkihis. Nende dendriidid puutuvad kokku bipolaarsete neurootsüütide ja amokriinrakkude aksonitega ning aksonid moodustavad närvikiudude kihi, mis ühinevad nägemisnärvi piirkonnas, moodustades nägemisnärvi.

VISUAALNE RAJA saab alguse fotoretseptori neuronite (pulgad ja koonused) retseptoritest, kus valguskiirte mõjul algab keemiline reaktsioon visuaalse pigmendi järgneva lagunemisega, varraste ja koonuste tsütolemma läbilaskvuse suurenemisega. tekib, mille tulemusena tekib kerge impulss. See impulss edastatakse bipolaarsele neuronile, seejärel ganglioni neuronile ja seejärel selle aksonile. Nägemisnärv moodustub ganglioni neuronite aksonitest, mida mööda on impulss suunatud kesknärvisüsteemi poole. Nägemisnärv siseneb läbi nägemisnärvi koljuõõnde ja läheneb optilisele kiasmile (hiasma opticum). Siin ristuvad närvi sisemised pooled, välimised pooled lähevad ristumata. Nägemistrakt (tractus opticus) algab nägemisnärvi kiasmist. Nägemistrakti osana suunatakse võrkkesta ganglionneuronite aksonid neljandasse neuronisse, mis paiknevad optiliste mugulate patjades, külgmistes genikulaarkehades ja kvadrigemina ülemistes kolliikulites; neljanda neuroni aksonid neuronid, mis paiknevad visuaalse talamuse ja latraalsete geniculate kehade patjades, suunatakse ajukoore kaltsariinsesse sulcusesse, kus asub visuaalse analüsaatori keskne ots.

VERKKE PIGMENTKIHT koosneb 6 miljonist pigmendirakust, mis oma aluspinnaga asuvad soonkesta basaalmembraanil. Pigmendirakkude (melanotsüütide) valgustsütoplasma on üldtähtsate organellide poolest vaene ja sisaldab suures koguses pigmenti (melanosoome). Melanotsüütide tuumad on sfäärilised. Protsessid (mikrovillid) ulatuvad melanotsüütide tipupinnalt, mis ulatuvad varraste ja koonuste otste vahele. Iga varda ümbritseb 6-7 sellist protsessi, iga koonust ümbritseb 40 protsessi. Nende rakkude pigment on võimeline migreeruma rakukehast protsessidesse ja protsessidest melanotsüütide kehasse. See migratsioon toimub adenohüpofüüsi vahepealse osa melanotsüüte stimuleeriva hormooni mõjul ja raku enda sees olevate filamentide osalusel.

VERKENA PIGMENTIKIHI FUNKTSIOONID on arvukad. 1. See on silma kohanemisaparaadi lahutamatu osa. 2. Osaleb peroksiidi oksüdatsiooni pärssimises. 3Täidab fagotsüütilist funktsiooni.4.Osaleb A-vitamiini metabolismis.

PIGMENTIKIHI OSALEMINE SILMADE KOHANDAMISES. Ereda valguse korral jõuab võrkkesta koonuste ja varrasteni liiga palju valguskiiri. Sellisel juhul kitseneb õpilane kiirte arvu vähendamiseks koheselt. Kuid silm tunneb end ebamugavalt. Seejärel hakkab rakukehadest pärit pigment migreeruma varraste ja koonuste vahel paiknevatesse protsessidesse. Selle tulemusena moodustub nn pigmenteerunud habe. Kuna vardad ei osale värvinägemise tajumises, muutuvad nad pikemaks ja vajuvad veelgi sügavamale pigmendihabemesse. Sel ajal koonused lühenevad, nii et kiired langevad neile. Seega katab pigmendihabe nagu ekraan pulgad valguskiirte eest. Sel ajal ei koge silm ebameeldivaid aistinguid.

HÄRAS VALGUSES pupill kohe laieneb, kuid silm ei näe objekte hästi. Mõne aja pärast ilmnevad objektide kontuurid selgemalt. Selle aja jooksul toimusid võrkkesta pigmendikihis järgmised muutused. Protsessidest saadud pigment naaseb tagasi pigmendi rakukehadesse, s.o. Pigmenteeritud habe väheneb või kaob täielikult. Kuna koonused ei osale musta ja valge värvi tajumises, pikenevad need ja on sukeldatud lühikese pigmendihabemesse. Vardad, vastupidi, on mõnevõrra lühenenud ja taanduvad pigmendikihist, nii et hämaras langeb varraste välimisele segmendile kõige rohkem kiiri. Sel hetkel hakkab inimene halvasti valgustatud ruumis objekte selgelt nägema.

PIGMENDIKIHI OSALEMINE PEROKSIDEERIMISE pidurdamises toimub 2 viisil: 1) tänu sellele, et pigmendirakkude peroksisoomidest eralduvad ensüümid katalaas ja peroksidaas, mis pärsivad peroksiidi oksüdatsiooni; 2) pigmendigraanulite pinnal toimub peroksiidi oksüdatsiooni katalüüsimisel osalevate metallimolekulide adsorptsioon.

PIGMENTIKIHI OSALEMINE A-VITAMIINI (retinooli) AINEVAHETUSES. Retinool ladestub maksas. Retinooli viimiseks võrkkestas sünteesitakse retinooli siduv valk maksas. A-vitamiin ehk retinool satub vereringesse ja transporditakse läbi vereringe võrkkesta pigmendikihti. A-vitamiini molekulid püüavad kinni pigmendirakkude retseptorid ja tungivad rakku, milles sünteesitakse rodopsiin, mis seejärel siseneb varraste välimiste segmentide ketaste membraanidesse.

PIGMENTIKIHI FAGOTSÜÜTILINE FUNKTSIOON. Pügmeniotsüüdid fagotsütoosivad varraste kettaid ja koonuse poolkettaid. Päeva jooksul fagotsüteeritakse ligikaudu 80 ketast igast vardast ja 80 poolketast koonusest.

KÄBUSTE JA VARRADE REGENEREERIMINE toimub järgmiselt. Esiteks toimub vananemine varraste apikaalsetes ketastes ja koonuste poolketastes. Varraste ja koonuste välimiste segmentide põhjas kasvab nende tsütolemma, mis seejärel tungib segmenti, mille tulemusena moodustub igas välimises segmendis umbes 80 uut ketast ja poolketast. Vanad degeneratiivsed kettad ja hemidiskid fagotsüteeritakse pigmendirakkude poolt. Seega moodustub iga varda või koonuse välimises segmendis iga päev umbes 80 uut ketast ja poolketast ning sama palju fagotsütoosivad pigmentotsüüdid. Selle tulemusena uuendatakse vardakettad või koonusepoolkettad ligikaudu 12 päeva jooksul.

Uute ketaste ja poolketaste moodustumise protsess ning nende fagotsütoos toimub vastavalt päeva- ehk ööpäevarütmidele: varraskettad hävivad ja fagotsüteeritakse päevasel ajal (kui nad ei funktsioneeri); koonused, vastupidi, öösel, kui nende funktsioon lakkab. See sõltub mõnest tegurist. Eelkõige päevasel ajal, kui vardad ei tööta, koguneb nende ketastesse suur kogus A-vitamiini, mis soodustab ketaste hävimist (on membranolüütiliste omadustega). Teine tegur on cAMP (tsükliline adenosiinmonofosfaat). See pärsib ketaste hävitamist, kuid päevasel ajal on cAMP-i vähe, nii et nende hävitamise ja fagotsütoosi protsess ei pärsi. Pimedas cAMP hulk suureneb, seetõttu suureneb varraste hävimise ja fagotsütoosi pärssimine, s.t. varraste ketaste hävitamine öösel nõrgeneb või peatub täielikult.

SILMA ABISEADMED on silmalaud, pisaraaparaat ja silmavälised lihased.

Silmalaugud on väljast kaetud nahaga (nahapind), seestpoolt - sidekestaga, mis on vooderdatud kihilise lameepiteeliga ja jätkub silma sidekesta. Silmalau paksuses, tagumisele pinnale lähemal, on tihedast sidekoest koosnev torsaalplaat. Esipinnale lähemal asub rõngakujuline lihas. Siin asuvad ka palpebraallihase tõstelihase kõõlused.

Mööda silmalau serva on 2-3 rida ripsmeid. Ripsmejuure lehtrisse avanevad mitmed rasunäärmete erituskanalid. Siin avanevad ka modifitseeritud higinäärmete (ripsnäärmete) kanalid. Torsaalplaadi paksuses on rasunäärmed (meibomi näärmed), mille erituskanalid avanevad mööda silmalau serva. Silma sisenurgas on algeline silmalaud, mis on kaetud kihilise lameepiteeliga, mis sisaldab limaskestarakke.

Silma pisaraaparaat koosneb pisaranäärmetest, pisarakotist ja nasolakrimaalsest kanalist. PIISANÄÄRED on esindatud mitme kompleksse hargnenud alveolaartorukujulise näärmega, mis toodavad eritist, mis koosneb veest, kloriididest (1,5%), albumiinist (0,5%) ja limast. Pisaravedelik sisaldab lüsosüümi, mis hävitab baktereid.

Pisarakott ja nasolakrimaalne kanal on vooderdatud kahe- või mitmerealise epiteeliga. Pisaranäärmete kanalid voolavad pisarakotti.

LÕHNAELUNDI esindavad ülemises ja osaliselt keskmises turbinaadis paiknevad haistmisväljad. Haistmiselund ARENEB varases embrüogeneesis haistmisplakoodidest (ektodermi paksenemine neuraaltoru pea otsa lähedal). Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud, mis rändavad ülemise ja keskmise ninakarbi piirkonda. Siin tekivad haistmisaukude diferentseerumise tulemusena haistmis- ja tugirakud. Haistmisrakkude diferentseerumise käigus moodustub dendriit ja akson. Haistmisrakkude aksonid liiguvad ajju.

Haistmisväljad on kujutatud mitmerealise haistmisepiteeli kujul, mis asub üsna paksul alusmembraanil. Haistmisrakkude hulgas on: 1) haistmisrakud (epitheliocytus olfactorius); 2) tugirakud (epitheliocytus sustentans) ja 3) basaalrakud (epitheliocytus basalis).

OLfactory rakud on neuronid, millel on dendriit ja akson. DENDRITE on suunatud perifeeriasse, st. haistmiskoha pinnal ja lõpeb paksenemisega - nuiaga (clava olfactoria). Klubi on kaetud liikuvate ripsmetega, mille tsütolemmal on lõhnu tajuvad retseptorvalgud. Retseptorvalgud püüavad kinni lõhnaainete molekulid, mis lahustuvad ja algab keemiline reaktsioon, mille tulemusena muutub tsütolemma läbilaskvus ja tekib impulss.

Lõhnaraku akson saadetakse läbi etmoidse luu kimpude (fila olfactorica) osana haistmissibulasse (bulbus olfactorius) - ajutüve subkortikaalsesse haistmiskeskusesse, kus asuvad mitraalneuronid. Mitraalneuronite aksonid suunatakse iidsesse ajukooresse (hipokampus) ja neokorteksi hüpokampusesse (uus korteks), kus asub kortikaalne haistmiskeskus. Haistmisrakkude keskosas on tuum, neuroplasmas on mitokondrid, Golgi kompleks ja granuleeritud ER.

TUGIRAKUD on prismaatilise kujuga, nende basaalots asetseb basaalmembraanil, apikaalne ots ulatub haistmisvälja pinnale, tuum asub raku keskel. Üldise tähtsusega organellid on hästi arenenud, on mikrofilamente ja sekretoorseid graanuleid. FUNKTSIOON – eritavad apokriinset tüüpi vedelat sekretsiooni, milles lahustuvad lõhnaained, ja isoleerivad haistmisrakud üksteisest.

PUSRAKUD on kolmnurkse kujuga, funktsioonilt halvasti diferentseerunud, tänu neile uuenevad haistmisrakud iga 30 päeva tagant.

LÕHNANÄÄRED asuvad basaalmembraani all lahtises sidekoes, on toruja struktuuriga ja toodavad vedelat eritist, mis lahustab lõhnaaineid.

VOMERONASAL ORGAN paikneb kahe toru kujul nina vaheseina alumises osas.

ARENG. Embrüogeneesi 6. nädalal kasvab ninavaheseina aluse epiteel kahe toru kujul sidekoesse. 7. nädalal moodustub vomeronasaalorgani tuubulitest ümmargune õõnsus. 21. nädalal diferentseeruvad selle sensoorsed ja toetavad rakud. Sensoorsete rakkude kehast väljub perifeerne protsess, mille ots pakseneb nuia kujul; teine ​​protsess, akson, ühineb samade protsessidega, mille tulemusena moodustuvad kimbud, mis sisenevad ajju läbi kriibikujulise. plaat.

VOMERONASAALSE ORGANI STRUKTUUR. Vomeronasaalse organi tuubulite eesmine (distaalne) ots lõpeb pimesi, tagumine (proksimaalne) ots aga avaneb ninaõõnde. Vomeronasaalse organi epiteeli esindavad kolme tüüpi rakud: 1) sensoorsed, 2) sustentotsüüdid ja 3) basaalrakud.

SENSOEPITEELRAKUD on pikliku kujuga, sisaldavad ovaalset tuuma ja üldise tähtsusega organelle. Nende kehast ulatub välja perifeerne protsess, mis lõpeb paksenemise või kobaraga (clava olfactoria). Klubist ulatuvad liikumatud mikrovillid, mille tsütolemmasse on ehitatud retseptorvalgud, mis tajuvad vastasisendi reproduktiivsüsteemi näärmete poolt eritatavat lõhna. Sensoorsete rakkude tsentraalne protsess ühineb teiste sarnaste protsessidega müeliniseerimata kaabel-tüüpi kiududeks ja suunatakse läbi kriibikujulise plaadi ajju ja kannab närviimpulsi lisahaistmissibulale.

Vomeronasaalse elundi SUSTENTOTSÜÜDID on pikliku kujuga, ovaalse tuumaga. Nende tsütoplasma sisaldab Golgi kompleksi, EPS-i ja mitokondreid. Apikaalsel pinnal on mikrovillid. Need rakud eritavad vedelat sekretsiooni, mis lahustab lõhnamolekule.

BASAALRAKUD on halvasti diferentseeritud. Nende rakkude diferentseerumise tõttu toimub sensoepiteelirakkude ja sustentotsüütide uuenemine.

Vomeronasaalse organi FUNKTSIONAALNE TÄHTSUS seisneb selle mõjus seksuaalkäitumisele ja inimese emotsionaalsele seisundile.

Peatükk 12. MEELEELUNDID

Peatükk 12. MEELEELUNDID

12.1. MORFOFUNKTSIOONILISED ÜLDISED OMADUSED JA KLASSIFIKATSIOON

Meeleelundid tagavad erinevate kehale mõjuvate stiimulite tajumise; välisenergia muundumine ja kodeerimine närviimpulssiks, edastamine mööda närviteid subkortikaalsetesse ja kortikaalsetesse keskustesse, kus toimub saadud informatsiooni analüüs ja subjektiivsete aistingute teke. Meeleelundid on välis- ja sisekeskkonna analüsaatorid, mis tagavad organismi kohanemise konkreetsete tingimustega.

Seega on igal analüsaatoril kolm osa: perifeerne (retseptor), vahepealne Ja keskne.

Perifeerne osa mida esindavad elundid, milles asuvad spetsiaalsed retseptorrakud. Vastavalt stiimulite tajumise spetsiifilisusele eristatakse mehhanoretseptorid (kuulmisorgani retseptorid, tasakaal, naha taktiilsed retseptorid, liikumisaparaadi retseptorid, baroretseptorid), kemoretseptorid (maitse-, lõhna-, veresoonte interoretseptorid), fotoretseptorid. (võrkkest), termoretseptorid (nahk, siseorganid), valuretseptorid.

Vahe (dirigent) osa Analüsaator on interneuronite kett, mille kaudu edastatakse retseptorrakkude närviimpulss kortikaalsetesse keskustesse. Sellel teel võivad olla vahepealsed, subkortikaalsed keskused, kus töödeldakse aferentset teavet ja lülitatakse eferentseteks keskusteks.

keskosa analüsaator on esindatud ajukoore piirkondadega. Keskus analüüsib saadud teavet ja kujundab subjektiivseid tundeid. Siin saab teavet salvestada pikaajalisse mällu või lülitada eferentsetele radadele.

Meeleelundite klassifikatsioon. Sõltuvalt retseptoriosa ehitusest ja funktsioonist jagunevad sensoorsed organid kolme tüüpi.

Esimesele tüübile Nende hulka kuuluvad meeleelundid, mille retseptoriteks on spetsiaalsed neurosensoorsed rakud (nägemisorgan, haistmisorgan), mis muudavad välisenergia närviimpulssiks.

Teise tüübi juurde Nende hulka kuuluvad meeleelundid, mille retseptorid ei ole närvirakud, vaid epiteelirakud (sensoepiteliaalsed). Nendelt

muundunud ärritus kandub edasi sensoorsete neuronite dendriitidele, mis tajuvad sensoepiteelirakkude ergastusi ja tekitavad närviimpulsi (kuulmis-, tasakaalu-, maitseorganid).

Kolmanda tüübi juurde hõlmavad propriotseptiivseid (lihas-skeleti) naha ja vistseraalseid sensoorseid süsteeme. Nendes olevaid perifeerseid sektsioone esindavad erinevad kapseldatud ja kapseldamata retseptorid (vt ptk 10).

12.2. VISUAALOREL

Silm (ophthalmos oculus)- nägemisorgan, mis on visuaalse analüsaatori perifeerne osa, milles retseptori funktsiooni täidavad võrkkesta neurosensoorsed rakud.

12.2.1. Silmade areng

Silm areneb erinevatest embrüonaalsetest algetest (joon. 12.1). Võrkkesta ja nägemisnärv moodustuvad neuraaltorust, moodustades esmalt nn silma vesiikulid, sideme säilitamine embrüonaalse ajuga õõnsa abil silmailu. Optilise vesiikuli esiosa ulatub selle õõnsusse, mille tõttu see võtab kahekordse seinaga optilise tassi kuju. Optilise kupu ava vastas asuv ektodermi osa pakseneb, invagineerub ja katkeb, tekitades primordiumi objektiiv Ektoderm läbib need muutused optilises vesiikulis moodustunud diferentseerumise indutseerijate mõjul. Esialgu on läätsel õõnsa epiteeli vesiikuli välimus. Seejärel pikenevad selle tagumise seina epiteelirakud ja muutuvad nn läätse kiud, mulli õõnsuse täitmine. Arendamise käigus muudetakse optilise tassi sisesein ümber võrkkesta, ja välimine - sisse pigmendikiht võrkkesta. Embrüogeneesi 4. nädalal koosneb võrkkesta rudiment homogeensetest halvasti diferentseerunud rakkudest. Viiendal nädalal ilmneb võrkkesta jagunemine kaheks kihiks: välimine (silma keskelt) - tuuma ja sisemine kiht, mis ei sisalda tuumasid. Välimine tuumakiht mängib maatriksitsooni rolli, kus täheldatakse arvukalt mitootilisi figuure. Tüvirakkude (maatriks) rakkude järgneva divergentse diferentseerumise tulemusena arenevad võrkkesta erinevate kihtide rakulised diferentseerumised. Seega 6. nädala alguses hakkavad neuroblastid maatriksitsoonist välja liikuma, moodustades sisemise kihi. 3. kuu lõpus kiht suurt ganglioni neuronid. Lõpuks ilmub võrkkesta välimine tuumakiht, mis koosneb neurosensoorsetest rakkudest - vardad Ja koonuse neuronid. See juhtub vahetult enne sündi. Lisaks neuroblastidele toodab võrkkesta maatrikskiht glioblastid- gliiarakkude arengu allikad.

Riis. 12.1. Silmade areng:

a-c - embrüote silmade sagitaalsed lõigud erinevates arenguetappides. 1 - ektoderm; 2 - objektiivi plakood - tulevane objektiiv; 3 - optiline vesiikul; 4 - veresoonte sälk; 5 - optilise tassi välissein - võrkkesta tulevane pigmendikiht; 6 - optilise tassi sisesein; 7 - vars - tulevane nägemisnärv; 8 - läätse vesiikul

Nende hulgas muutuvad väga diferentseeritud radiaalsed gliotsüüdid(Mülleri kiud), mis tungivad läbi kogu võrkkesta paksuse.

Optilise tassi varre läbistavad võrkkestas moodustunud aksonid ganglioni multipolaarsed neuronid. Need aksonid moodustavad nägemisnärvi, mis läheb ajju. Ümbritsevast optilisest kupust moodustub mesenhüüm soonkesta Ja kõvakesta. Silma eesmises osas muutub sklera läbipaistvaks, kaetud kihilise lameepiteeliga (ektodermaalne). sarvkest. Sarvkesta sisemus on vooderdatud neurogliaalse päritoluga ühekihilise epiteeliga. Moodustumises osalevad veresooned ja mesenhüüm, mis tungivad optilisse tassi varajases arengustaadiumis, koos embrüonaalse võrkkestaga klaaskeha Ja iirised. Iirise lihas, mis ahendab õpilast areneb optilise tassi välimise ja sisemise kihi marginaalsest paksenemisest ning lihas, mis laiendab pupilli- välislehest. Seega on iirise mõlemad lihased päritolult närvilised.

12.2.2. Silma struktuur

Silmamuna (bulbus oculi) koosneb kolmest kestast. Väline (kiuline) membraan silmamuna (tunica fibrosa bulbi), mille külge on kinnitatud silma välised lihased, tagab kaitsefunktsiooni. See eristab eesmist läbipaistvat osa - sarvkest ja tagumine läbipaistmatu osa - kõvakesta Keskmine (kooroid) membraan (tunica vasculosa bulbi) mängib olulist rolli ainevahetusprotsessides. Sellel on kolm osa: osa iirisest, osa tsiliaarsest kehast ja vaskulaarne osa ise - koroid (kooridea).

Silma sisemine vooder- võrkkest (tunica interna bulbi, retina)- visuaalse analüsaatori sensoorne, retseptorosa, milles

Riis. 12.2. Silma eesmise osa struktuur (skeem):

1 - sarvkest; 2 - silma eeskamber; 3 - iiris; 4 - silma tagumine kamber; 5 - objektiiv; 6 - tsiliaarne vöö (Zinni side); 7 - klaaskeha; 8 - pektiine side; 9 - sklera venoosne siinus; 10 - tsiliaarne (tsiliaarne) keha: A- tsiliaarse keha protsessid; b- tsiliaarne lihas; 11 - sklera; 12 - koroid; 13 - sakiline joon; 14 - võrkkest

valguse mõjul visuaalsete pigmentide fotokeemilised transformatsioonid, fototransduktsioon, muutused neuronite bioelektrilises aktiivsuses ning välismaailma kohta info edastamine subkortikaalsetesse ja kortikaalsetesse nägemiskeskustesse.

Silma membraanid ja nende derivaadid moodustavad kolm funktsionaalset aparaati: valguse murdumisvõime, või dioptriline (sarvkest, silma eesmise ja tagumise kambri vedelik, lääts ja klaaskeha); kohanemisvõimeline(iiris, tsiliaarne keha koos tsiliaarsete protsessidega); retseptor aparaat (võrkkest).

Välimine kiuline membraan on sklera(sclera), moodustub tihedast vormitud kiulisest sidekoest, mis sisaldab kollageenkiudude kimpe, mille vahel paiknevad lamedad fibroblastid ja üksikud elastsed kiud (joon. 12.2). Õhemaks muutudes lähevad kollageenkiudude kimbud sarvkesta enda ainesse.

Kõige suurem on kõvakesta paksus nägemisnärvi ümber asuvas tagumises osas - 1,2-1,5 mm, eesmiselt õheneb kõvakesta ekvaatoril 0,6 mm-ni ja sirglihaste sisestuse taga 0,3-0,4 mm. Nägemisnärvi pea piirkonnas ühineb suurem osa (2/3) õhenenud kiudmembraanist nägemisnärvi ümbrisega ja õhenenud sisemised kihid moodustavad kriibikujulise plaadi (lamina cribrosa). Silmasisese rõhu tõusuga kiuline membraan muutub õhemaks, mis on mõnede patoloogiliste muutuste põhjus.

Silma valguse murdumisaparaat

Silma refraktiivne (dioptriline) aparaat hõlmab silma sarvkesta, läätse, klaaskeha ning silma eesmise ja tagumise kambri vedelikku (vesivedelik).

Sarvkest(sarvkest) hõivab 1/16 silma kiudmembraani pindalast ja kaitsefunktsiooni täites iseloomustab kõrge optiline homogeensus, edastab ja murrab valguskiiri ning on silma valgust murdva aparaadi lahutamatu osa.

Riis. 12.3. Silma sarvkest: 1 - kihistunud lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel; 2 - eesmine piirdeplaat; 3 - olemuslik aine; 4 - tagumine piirdeplaat; 5 - sarvkesta tagumine epiteel

Sarvkesta paksus on keskel 0,8-0,9 mikronit ja perifeerias 1,1 mikronit, kõverusraadius on 7,8 mikronit, murdumisnäitaja 1,37, murdumisvõime 40 dioptrit.

Mikroskoopiliselt eristatakse sarvkestas viit kihti: 1) eesmine mitmekihiline lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel; 2) eesmine piirav plaat (Bowmani membraan); 3) oma aine; 4) tagumine piirav plaat (Descemeti membraan); 5) tagumine epiteel (eeskambri endoteel) (joon. 12.3).

Rakud sarvkesta eesmine epiteel (keratotsüüdid) tihedalt üksteise kõrval, paigutatud viie kihina, ühendatud desmosoomidega (vt. joon. 12.3). Basaalkiht asub eesmisel piiraval plaadil. Patoloogilistes tingimustes (kui ühendus aluskihi ja eesmise piirava plaadi vahel ei ole piisavalt tugev) toimub basaalkihi eraldumine piiravast plaadist. Epiteeli basaalkihi rakkudel (kambiaal) on prismaatiline kuju ja ovaalne tuum, mis asub raku tipu lähedal. Basaalkihiga külgnevad 2-3 kihti mitmetahulisi rakke. Nende külgsuunas piklikud protsessid on põimitud naaberepiteelirakkude, nagu tiivad (tiivulised või ogalised rakud) vahele. Katuse tuumad

Lapitud rakud on ümarad. Kaks pindmist epiteeli kihti koosnevad järsult lamestunud rakkudest ja neil ei ole keratiniseerumise märke. Epiteeli väliskihtide rakkude piklikud kitsad tuumad paiknevad paralleelselt sarvkesta pinnaga. Epiteel sisaldab arvukalt vabu närvilõpmeid, mis määravad sarvkesta kõrge puutetundlikkuse. Sarvkesta pind on niisutatud pisara- ja sidekesta näärmete sekretsiooniga, mis kaitseb silma välismaailma ja bakterite kahjulike füüsikaliste ja keemiliste mõjude eest. Sarvkesta epiteelil on kõrge regenereerimisvõime. Sarvkesta epiteeli all on struktuuritu eesmine piirdeplaat (lamina limitans anterior)- Bowmani membraan- paksus 6-9 mikronit. See on juhuslikult paiknevate kollageenfibrillide homogeenne kiht – epiteelirakkude elulise aktiivsuse saadus. Bowmani membraani ja epiteeli vaheline piir on hästi määratletud; Bowmani membraani sulandumine stroomaga toimub märkamatult.

Sarvkesta õige aine (substantia propria cornea)- strooma- koosneb homogeensetest õhukestest sidekoeplaatidest, mis ristuvad nurga all, kuid korrapäraselt vahelduvad ja paiknevad paralleelselt sarvkesta pinnaga. Töödeldud lamedad rakud, mis on fibroblastide tüübid, asuvad plaatidel ja nende vahel. Plaadid koosnevad paralleelsetest kollageenifibrillide kimpudest läbimõõduga 0,3-0,6 mikronit (igas plaadis 1000). Rakud ja fibrillid on sukeldatud glükoosaminoglükaanide (peamiselt keratiinsulfaatide) rikka jahvatatud aine sisse, mis tagab sarvkesta enda aine läbipaistvuse. Optimaalset vee kontsentratsiooni stroomas (75-80%) säilitab naatriumioonide transpordimehhanism läbi tagumise epiteeli. Selles piirkonnas toimub läbipaistva sarvkesta üleminek läbipaistmatule sklerale limbo sarvkest (limbus corneae). Sarvkestal endal veresooni pole.

Tagumine piirdeplaat (lamina limitans posterior)- Descemeti membraan- 5-10 mikronit paksune, mida esindavad 10 nm läbimõõduga kollageenkiud, mis on sukeldatud amorfsesse ainesse. See on klaasjas struktuur, mis murrab tugevalt valgust. See koosneb kahest kihist: välimine - elastne, sisemine - kutiikulaarne ja on tagumiste epiteelirakkude derivaat. Tagumise piirdeplaadi iseloomulikud tunnused on tugevus, vastupidavus keemilistele mõjuritele ja mädase eksudaadi sulatav toime sarvkesta haavandite korral.

Kui eesmised kihid surevad, ulatub Descemeti membraan läbipaistvaks vesiikuliks (descemetocele). Perifeerias see pakseneb ja eakatel inimestel võivad sellesse kohta tekkida ümarad tüükalised moodustised - Hassall-Henle kehad.

Limbuses läheb Descemeti membraan, mis hõreneb ja muutub kiuliseks, kõvakesta trabekulaarsesse aparaati (vt allpool).

Tagumine epiteel (epithelium posterius), või eesmise kambri endoteel, koosneb ühest kuusnurksete rakkude kihist. Rakkude tuumad on ümarad või kergelt ovaalsed, nende telg on paralleelne sarvkesta pinnaga. Rakud sisaldavad sageli vakuoole. Sarvkesta perifeerias läheb tagumine epiteel otse trabekulaarse võrgu kiududele, moodustades iga trabekulaarse kiu välimise katte, mis ulatub pikkusesse. Tagumine epiteel kaitseb sarvkesta eeskambri niiskuse eest.

Ainevahetusprotsessid sarvkestas on tagatud toitainete difusiooniga silma eeskambrist tänu sarvkesta marginaalsele aasalisele võrgustikule, arvukad otsmised kapillaarharud moodustavad tiheda perilimbal põimik.

Sarvkesta lümfisüsteem moodustub kitsastest lümfilõhedest, mis suhtlevad tsiliaarse venoosse põimikuga.

Sarvkest on närvilõpmete olemasolu tõttu väga tundlik. Pikad tsiliaarnärvid, mis esindavad kolmiknärvi esimesest harust ulatuvaid nasotsiliaarse närvi harusid, tungivad selle paksusesse sarvkesta perifeeriasse, kaotavad müeliini mõnel kaugusel limbusest, jagunedes dihhotoomiliselt. Närviharud moodustavad järgmised põimikud: sarvkesta aines, preterminaalne ja eesmise piirplaadi all - terminal, subbasaal (Riseri põimik).

Põletikuliste protsesside käigus tungivad vere kapillaarid ja rakud (leukotsüüdid, makrofaagid jne) limbust sarvkesta enda ainesse, mis viib selle hägustumise ja keratiniseerumiseni, katarakti tekkeni.

Esikaamera moodustavad sarvkesta (välisseina) ja iirise (tagumise seina), õpilase piirkonnas - läätse eesmise kapsli poolt. Selle äärmisel äärealal eeskambri nurgas seal on iridokorneaalne (kambri) nurk (spatia anguli iridocornealis) tsiliaarse (tsiliaarse) keha väikese alaga. Kambri (nn filtreerimise) nurk piirneb drenaažiseadmega - Schlemmi kanal. Kambri nurga olek mängib suurt rolli vesivedeliku vahetuses ja silmasisese rõhu muutustes. Nurga tipule vastav sklera läbib rõngakujuline soon (sulcus sclerae internus). Soone tagumine serv on mõnevõrra paksenenud ja moodustab kõvakesta ümmargustest kiududest moodustatud skleraharja (Schwalbe tagumine piirav ring). Sklerahari toimib ripskeha ja iirise rippuva sideme kinnituspunktina, mis on trabekulaarne aparaat, mis täidab sklera soone esiosa. Tagumises osas katab see Schlemmi kanali.

Trabekulaarne aparaat, Varem nimetati ekslikult pektiine sidemeks, koosneb kahest osast: sklerocorneal (lig. sclerocorneale), hõivates suurema osa trabekulaarsest aparatuurist ja teine, õrnem - uveal osa, mis asub sees ja on tegelikult pektiine side (lig. pectinatum). Trabekulaarse aparaadi sklerosarvkesta osa on kinnitatud sklera spuri külge ja ühineb osaliselt ripslihasega (Brücke lihasega). Trabekulaaraparaadi sklerokorneaalne osa koosneb keerulise struktuuriga trabeekulite võrgustikust.

Iga trabeekuli keskelt, mis on lame õhuke nöör, läbib kollageenkiud, mis on põimunud, tugevdatud elastsete kiududega ja kaetud väljastpoolt homogeense klaaskeha membraaniga, mis on tagumise piirplaadi jätk. Sarvkesta kiudude keeruka põimumise vahele jääb arvukalt vabu pilulaadseid avasid - purskkaevu ruumid, vooderdatud eesmise kambri endoteeliga, mis kulgeb sarvkesta tagumisest pinnast. Purskkaevu ruumid on suunatud seina poole sklera venoosne siinus (sinus venosus sclerae)- Schlemmi kanal, paikneb sklera vao alumises osas, laius 0,25 cm.Mõnes kohas jaguneb hulgaks tuubuliteks, seejärel ühinevad üheks tüveks. Schlemmi kanali sisemus on vooderdatud endoteeliga. Laiad, mõnikord varikoossed veresooned ulatuvad selle välisküljelt välja, moodustades keeruka anastomooside võrgustiku, millest pärinevad veenid, mis juhivad vesivedelikku eesmisest ja tagumisest kambrist sügavasse sklera veenipõimikusse.

Objektiiv(objektiiv). See on läbipaistev kaksikkumer keha, mille kuju muutub silma akommodatsiooni käigus, et näha lähedasi ja kaugeid objekte. Koos sarvkesta ja klaaskehaga on lääts peamine valgust murdev keskkond. Läätse kõverusraadius varieerub 6-10 mm, murdumisnäitaja on 1,42. Objektiiv on kaetud läbipaistva 11-18 mikroni paksuse kapsliga. See on epiteeli basaalmembraan, mis sisaldab kollageeni, sulfaaditud glükoosaminoglükaani jne. Läätse eesmine sein koosneb ühekihilisest lameepiteelist (epithelium lentis). Ekvaatori poole muutuvad epiteelirakud kõrgemaks ja moodustuvad idu tsoon objektiiv See tsoon on läätse eesmise ja tagumise pinna rakkude kambriaalne tsoon. Uued epiteelirakud muunduvad läätsekiud (fibrae lentis). Iga kiud on läbipaistev kuusnurkne prisma. Läätsekiudude tsütoplasmas on läbipaistev valk - kristalliin. Kiud liimitakse kokku spetsiaalse ainega, mille murdumisnäitaja on neil sama. Keskselt paiknevad kiud kaotavad oma tuumad, lühenevad ja üksteisega kattudes moodustavad läätse tuuma.

Läätse on silmas toetatud kiududega tsiliaarne vöö (zonula ciliaris), moodustuvad radiaalselt paigutatud venimatute kiudude kimpudest, mis on ühelt poolt kinnitatud tsiliaarse (tsiliaarse) keha külge ja teiselt poolt läätsekapsli külge, mille tõttu kandub tsiliaarkeha lihaste kokkutõmbumine läätsele. Läätse struktuuri mustrite ja histofüsioloogia tundmine võimaldas välja töötada meetodeid kunstläätsede loomiseks ja laialdaselt juurutada nende siirdamist kliinilisse praktikasse, mis võimaldas ravida läätse hägususega (kae) patsiente.

Klaaskeha(klaaskeha). See on läbipaistev mass tarretisesarnast ainet, mis täidab läätse ja võrkkesta vahelist õõnsust ning sisaldab 99% vett. Fikseeritud preparaatidel on klaaskeha võrkstruktuuriga. Perifeerias on see tihedam kui keskel.

Kanal läbib klaaskeha - silma embrüonaalse vaskulaarsüsteemi jäänuseid - võrkkesta papillast kuni läätse tagumise pinnani. Klaaskeha sisaldab valku vitreiini ja hüaluroonhapet, selles leiduvad rakud on hüalotsüüdid, makrofaagid ja lümfotsüüdid. Klaaskeha murdumisnäitaja on 1,33.

Silma akommodatiivne aparaat

Silma akommodatiivne aparaat (iiris, tsiliaarkeha koos tsiliaarvööga) tagab läätse kuju ja murdumisvõime muutumise, teravustades pildi võrkkestale, samuti kohandades silma valguse intensiivsusega.

Iris(iiris). See on kettakujuline moodustis, mille keskel on muutuva suurusega auk (pupill). See on soonkesta (peamiselt) ja võrkkesta derivaat. Iirise tagakülg on kaetud võrkkesta pigmentepiteeliga. Asub sarvkesta ja läätse vahel silma eesmise ja tagumise kambri vahelisel piiril (joonis 12.4). Iirise serva, mis ühendab seda tsiliaarse kehaga, nimetatakse tsiliaarseks (tsiliaarseks) servaks. Iirise strooma koosneb lahtisest kiulisest sidekoest, mis on rikas pigmendirakkude poolest. Siin asuvad müoneuraalsed rakud. Iiris täidab oma funktsiooni silma diafragmana kahe lihase abil: ahendav lihas (musculus sphincter pupillae) ja laienemas (musculus dilatator pupillae)õpilane.

Iirises on viis kihti: eesmine (välimine) epiteel, katab iirise esipinna, eesmine piir (välimine avaskulaarne) kiht, vaskulaarne kiht, tagumine (sisemine) piirkiht Ja tagumine (pigmendi) epiteel.

Eesmine epiteel (epithelium anterius iridis) mida esindavad neurogliaalsed lamedad hulknurksed rakud. See on sarvkesta tagumist pinda katva epiteeli jätk.

Eesmine piirkiht (stratum limitans anterius) koosneb jahvatatud ainest, milles paikneb märkimisväärne hulk fibroblaste ja pigmendirakke. Melaniini sisaldavate rakkude erinevad asukohad ja arv määravad silmade värvi. Albiinodel puudub pigment ja iiris on punane tänu sellele, et veresooned on läbi selle paksuse nähtavad. Vanemas eas täheldatakse iirise depigmentatsiooni ja see muutub heledamaks.

Vaskulaarne kiht (stratum vasculosum) koosneb arvukatest anumatest, mille vaheline ruum on täidetud pigmendirakkudega lahtise kiulise sidekoega.

Tagumine piirkiht (stratum limitans posterius) ei erine struktuurilt eesmisest kihist.

Tagumine pigmendiepiteel (epithelium posterius pigmentosum) on tsiliaarkeha ja protsesse katva kahekihilise võrkkesta epiteeli jätk. See sisaldab modifitseeritud gliotsüütide ja pigmentotsüütide erinevusi.

tsiliaarne, või tsiliaarne, keha(corpus ciliare). Tsiliaarkeha on soonkesta ja võrkkesta derivaat. Täidab läätse fikseerimise ja selle kumeruse muutmise funktsiooni, osaledes seeläbi teos

Riis. 12.4. Iiris:

1 - ühekihiline lameepiteel; 2 - eesmine piirkiht; 3 - veresoonte kiht; 4 - tagumine piirdekiht; 5 - tagumine pigmendi epiteel

majutus. Silma meridionaalsetel lõikudel on tsiliaarkeha kolmnurga välimus, mille põhi on suunatud silma eesmise kambri poole. Tsiliaarne keha on jagatud kaheks osaks: sisemine - tsiliaarne kroon (corona ciliaris) ja välimine - ripsmerõngas (orbiculus ciliaris). Tsiliaarsed protsessid ulatuvad tsiliaarkrooni pinnalt läätse poole (processus ciliares), mille külge on kinnitatud tsiliaarse vöö kiud (vt joon. 12.2). Moodustub tsiliaarse keha põhiosa, välja arvatud protsessid tsiliaarne, või tsiliaarne, lihas (m. cilia-ris), mängib olulist rolli silma akommodatsioonis. See koosneb neurogliaalse iseloomuga silelihasrakkude kimpudest, mis paiknevad kolmes erinevas suunas.

Seal on välised meridionaalsed lihaskimbud, mis asuvad otse kõvakesta all, keskmised radiaalsed ja ringikujulised lihaskimbud, mis moodustavad rõngakujulise lihaskihi. Lihaskimpude vahel on lahtine kiuline sidekude pigmendirakkudega. Tsiliaarlihase kokkutõmbumine viib ümmarguse sideme - läätse tsiliaarriba - kiudude lõdvenemiseni, mille tulemusena lääts muutub kumeraks ja selle murdumisvõime suureneb.

Tsiliaarne keha ja tsiliaarsed protsessid on kaetud gliiaepiteeliga. Viimast esindavad kaks kihti: sisemine - pigmendita silindrilised rakud - Mülleri kiudude analoog, välimine - võrkkesta pigmendikihi jätk. Tsiliaarset keha ja protsesse katvad epiteelirakud osalevad vesivedeliku moodustumisel, mis täidab silma mõlemat kambrit.

Choroid(kooridea) Toidab pigmendiepiteeli ja neuroneid, reguleerib silmamuna rõhku ja temperatuuri. See eristab supravaskulaarsed, vaskulaarsed, vaskulaarsed-kapillaarplaadid Ja basaalkompleks.

Riis. 12.5. Võrkkesta:

A- võrkkesta närvikoostise diagramm: 1 - vardad; 2 - koonused; 3 - välimine piirkiht; 4 - neurosensoorsete rakkude (aksonite) keskprotsessid;

5 - neurosensoorsete rakkude aksonite sünapsid bipolaarsete neuronite dendriitidega;

6 - horisontaalne neuron; 7 - amakriinne neuron; 8 - ganglioni neuronid; 9 - radiaalne gliotsüüt; 10 - sisemine piirkiht; 11 - nägemisnärvi kiud; 12 - tsentrifugaalne neuron

Supravaskulaarne plaat (lamina suprachoroidea) 30 µm paksune esindab soonkesta kõige välimist kihti, mis külgneb kõvakestaga. See moodustub lahtisest kiulisest sidekoest ja sisaldab suurel hulgal pigmendirakke (melanotsüüte), kollageenfibrille, fibroblaste, närvipõimikuid ja veresooni. Selle koe õhukesed (läbimõõduga 2–3 µm) kollageenkiud suunatakse kõvakestast soonkesta poole paralleelselt kõvakestaga, nende esiosas on kaldus suund ja need liiguvad ripslihasesse.

Vaskulaarne plaat (lamina vasculosa) koosneb omavahel põimuvatest arteritest ja veenidest, mille vahel on lahtine kiuline sidekude, pigmendirakud ja üksikud siledate müotsüütide kimbud. Kooroidsed veresooned on tagumiste lühikeste tsiliaarsete arterite harud (oftalmiliste arterite orbitaalsed harud

Riis. 12.5. Jätkamine

b- mikrograaf: I - võrkkesta pigmendiepiteel; II - neurosensoorsete rakkude vardad ja koonused; III - välimine tuumakiht; IV - välimine võrgukiht; V - sisemine tuumakiht; VI - sisemine võrgukiht; VII - ganglioni neuronite kiht; VIII - närvikiudude kiht

arterid), mis tungivad nägemisnärvi pea tasemel silmamuna, samuti pikkade tsiliaarsete arterite harudesse.

Vaskulaarne-kapillaarplaat (lamina choroicapillaris) sisaldab vistseraalset või sinusoidset tüüpi hemokapillaare, mida iseloomustab ebaühtlane kaliiber. Kapillaaride vahel paiknevad lamedad fibroblastid.

Basaalkompleks (Complexus basalis)- Bruchi membraan (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - väga õhuke plaat (1-4 mikronit), mis asub koroidi ja võrkkesta pigmendikihi (epiteeli) vahel. See sisaldab välimist kollageenikihti õhukeste elastsete kiudude tsooniga, mis on vaskulaar-kapillaarplaadi kiudude jätk; sisemine kollageenikiht, kiuline (kiuline), paksem kiht; kolmandat kihti esindab pigmendiepiteeli basaalmembraan. Basaalkompleksi kaudu sisenevad võrkkesta neurosensoorsetele rakkudele vajalikud ained.

Silma retseptori aparaat

Silma retseptori aparaati esindab võrkkesta visuaalne osa (võrkkest).

Silma sisemine tundlik kiht, võrkkest(tunica interna sensoria bulbi, võrkkesta) sisaldab välimine pigmendikiht (stratum pigmentosum) Ja neurosensoorsete rakkude sisekiht (stratum nervosum)(Joon. 12.5, a, b). Funktsionaalselt eristage võrkkesta tagumist suurt visuaalset osa (pars

Riis. 12.5. Jätkamine

V- sünaptilised ühendused võrkkestas (skeem vastavalt E. Boycott, J. Dowling): 1 - pigmendikiht; 2 - pulgad; 3 - koonused; 4 - välise piirkihi asukoha tsoon; 5 - horisontaalsed neuronid; 6 - bipolaarsed neuronid; 7 - amakriinsed neuronid; 8 - radiaalsed gliotsüüdid; 9 - ganglioni neuronid; 10 - sisemise piirkihi asukoha tsoon; 11 - sünapsid neurosensoorsete rakkude, bipolaarsete ja horisontaalsete neuronite vahel välises retikulaarkihis; 12 - sünapsid bipolaarsete, amakriinsete ja ganglioni neuronite vahel sisemises retikulaarses kihis

optica retinae), väiksemad osad - tsiliaarne kiht, mis katab tsiliaarkeha (pars ciliares retinae), ja iiris, mis katab iirise tagumise pinna (pars iridica retina). Silma tagumises pooluses on kollakas laik (macula lutea) väikese süvendiga - keskne fovea (fovea centralis).

Valgus siseneb silma läbi sarvkesta, eeskambri vesivedeliku, läätse, tagumise kambri vedeliku, klaaskeha ning läbides võrkkesta kõigi kihtide paksuse, siseneb neurosensoorsete rakkude protsessidesse,

mille välimistes segmentides algavad ergastuse ja fototransduktsiooni füsioloogilised protsessid. Seega kuulub inimese võrkkest nn ümberpööratud elundite tüüpi, s.o nendesse, mille fotoretseptorid on suunatud valgusest eemale ja moodustavad võrkkesta sügavaimad kihid, mis on näoga pigmendiepiteeli kihi poole.

Võrkkesta koosneb kolme tüüpi radiaalselt paiknevatest neuronitest ja kahest sünapsi kihist. Esimest tüüpi väljastpoolt paiknevad neuronid on varras- ja koonuseuronid, teist tüüpi on bipolaarne neuronid, mis loovad kontakti esimese ja kolmanda tüübi vahel, kolmas tüüp - ganglioniline neuronid. Lisaks on neuroneid, mis teostavad horisontaalseid ühendusi - horisontaalset ja amakriinset.

Välimine tuumakiht sisaldab varraste ja koonuste neuronite kehasid, sisemine tuumakiht- bipolaarsete, horisontaalsete ja amakriinsete neuronite kehad ja ganglionrakkude kiht- ganglionide ja nihkunud amakriinsete neuronite kehad (vt joonis 12.5).

Välises retikulaarses kihis luuakse kontaktid koonuse neuronite ja varraste neuronite vahel vertikaalselt orienteeritud bipolaarsete neuronitega ja horisontaalselt orienteeritud horisontaalsete neuronitega. Võrkkesta sisekihis lülitub teave vertikaalselt orienteeritud bipolaarsetelt neuronitelt ganglionrakkudele, aga ka erinevat tüüpi vertikaalselt ja horisontaalselt orienteeritud amakriinsetele neuronitele. Selles kihis tekivad kulminatsioonid

Riis. 12.5. Jätkub, d- varraste ja koonuste neurosensoorsete rakkude ultramikroskoopiline struktuur (skeem vastavalt Yu. I. Afanasjevile):

I - välimine segment; II - ühendav osakond; III - sisemine segment; IV - perikarüon; V - akson. 1 - kettad (varrastes) ja poolkettad (koonustes);

2 - plasmalemma; 3 - ripsmete basaalkehad; 4 - lipiidide keha; 5 - mitokondrid; 6 - endoplasmaatiline retikulum; 7 - südamik; 8 - sünaps

kõigi visuaalse kujutisega seotud terviklike protsesside rahvus ja teabe edastamine nägemisnärvi kaudu ajju. Radiaalsed gliiarakud (Mülleri rakud) läbivad võrkkesta kõiki kihte.

Võrkkestas on ka välimine piirkiht, mis koosneb paljudest ülalkirjeldatud sünaptilistest kompleksidest, mis paiknevad Mülleri rakkude ja neurosensoorsete rakkude vahel; närvikiudude kiht, mis koosneb ganglionrakkude aksonitest. Viimased, jõudnud võrkkesta siseossa, pöörduvad täisnurga all ja lähevad seejärel võrkkesta sisepinnaga paralleelselt nägemisnärvi väljumispunkti. Need ei sisalda müeliini ja neil pole Schwanni membraane, mis tagab nende läbipaistvuse. Sisemist piirkihti esindavad Mülleri rakkude protsesside otsad ja nende basaalmembraanid.

Neurosensoorsed rakud jagunevad kahte tüüpi: vardad Ja koonus(vt joonis 12.5). Varraste neuronid on hämaruse (öise nägemise) retseptorid, koonuse neuronid on päevase nägemise retseptorid. Morfoloogiliselt on neurosensoorsed rakud pikad silindrilised rakud, millel on mitu sektsiooni. Retseptorite distaalne osa on modifitseeritud tsilium. Välimine segment (varras või koonus) sisaldab fotoretseptori membraane, kus valgus neeldub ja algab visuaalne stimulatsioon. Välimine segment on ühendatud sisemise segmendiga ühendusjalaga - ripsmed(ripsmed). Sisemine segment sisaldab palju mitokondreid ja polüribosoome, Golgi kompleksi tsisterneid ja väikest hulka granulaarse ja sileda endoplasmaatilise retikulumi elemente. Selles segmendis toimub valkude süntees. Järgmisena täidetakse raku kitsenev osa mikrotuubulitega (müoid), seejärel on laienenud osa koos tuumaga. Sisemise segmendi proksimaalne asuv rakukeha läheb aksonaalsesse protsessi, mis moodustab bipolaarsete ja horisontaalsete neuronite dendriitidega sünapsi. Varrasrakud erinevad aga koonusrakkudest (vt joonis 12.5, d, e). Varraste neuronitel on silindriline välimine segment ja sisemise segmendi läbimõõt on võrdne välimise segmendi läbimõõduga. Koonusrakkude välimised segmendid on tavaliselt koonilised ja sisemine segmendi läbimõõt on oluliselt suurem kui välimine.

Välimine segment on lamedate membraanikottide virn - kettad, mille arv ulatub 1000. Embrüonaalse arengu käigus moodustuvad varraste ja koonuste kettad voltidena - tsiliumi plasmamembraani invaginatsioonid.

Varraste puhul jätkub uus voltimine välimise segmendi põhjas kogu eluea jooksul. Äsja tekkivad voldid suruvad vanu distaalselt. Sel juhul eraldatakse kettad plasmalemmast ja muutuvad suletud struktuurideks, mis on välissegmendi plasmalemmast täielikult eraldatud. Kulunud kettad fagotsütoosivad pigmendiepiteelirakud. Koonuste distaalsed kettad, nagu ka varraste omad, fagotsüteeritakse pigmendirakkude poolt.

Seega on varraste neuronite välimises segmendis olev fotoretseptori ketas plasmamembraanist täielikult eraldatud. Selle moodustavad kaks fotoretseptori membraani, mis on ühendatud ketta servades ja sees, kogu pikkuses on kitsas vahe. Ketta servas vahe laieneb ja tekib silmus, mille siseläbimõõt on mitukümmend nanomeetrit. Plaadi parameetrid: paksus - 15 nm, kettasisese ruumi laius - 1 nm, ketaste vaheline kaugus - ketastevaheline tsütoplasmaatiline ruum - 15 nm.

Välissegmendi koonustes ei ole kettad suletud ja intradiskaalne ruum suhtleb rakuvälise keskkonnaga (vt joonis 12.5, e). Neil on suurem, ümar ja kergem südamik kui vardadel. Koonuste sisesegmendis on piirkond nn ellipsoid, mis koosnevad lipiiditilgast ja üksteisega tihedalt külgnevast mitokondrite kobarast. Neurosensoorsete rakkude tuuma sisaldavast osast ulatuvad keskprotsessid - aksonid, mis moodustavad sünapsid bipolaarsete ja horisontaalsete neuronite dendriitidega, samuti kääbus- ja lamedate bipolaarsete neuronitega. Koonuste pikkus maakula keskel on umbes 75 mikronit, paksus - 1-1,5 mikronit.

Varraste neuronite välimise segmendi fotoretseptori membraani paksus on umbes 7 nm. Fotoretseptori membraani peamine valk (kuni 95-98% integreeritud valkudest) on visuaalne pigment rodopsiin, mis tagab valguse neeldumise ja käivitab fotoretseptori protsessi.

Visuaalne pigment on kromoglükoproteiin. See kompleksmolekul sisaldab ühte kromofoorrühma, kahte oligosahhariidahelat ja vees lahustumatut membraanivalku opsiini. Visuaalsete pigmentide kromofoorrühm on retinal-1 (A-vitamiini aldehüüd) või retinal-2 (A2-vitamiini aldehüüd). Kõik võrkkesta-1 sisaldavad visuaalsed pigmendid klassifitseeritakse rodopsiinidena ja võrkkesta-2 sisaldavad porfüropsiinid. Visuaalse pigmendi valgustundlik molekul läbib ühe valguskvanti neelamisel järjestikuste transformatsioonide jada, mille tulemusena muutub see värvituks. Rodopsiini fotolüüs käivitab reaktsioonide kaskaadi, mille tulemuseks on neuroni hüperpolarisatsioon ja saatja vabanemise vähenemine.

Koonuse neuronite hulgas on kolme tüüpi, mida eristavad maksimaalse tundlikkusega visuaalsed pigmendid pikk laine(558 nm), keskmine laine(531 nm) ja lühilaine(420 nm) osa spektrist. Üks pigmentidest - jodopsiin- tundlik spektri pikalainelise osa suhtes. Pigment, mis on tundlik spektri lühilainelise osa suhtes, sarnaneb rohkem rodopsiiniga. Inimestel paiknevad spektri lühilainelise osa pigmenti ja rodopsiini kodeerivad geenid 3. ja 7. kromosoomi pikal käel ning on ehituselt sarnased. Erinevad värvid, mida me näeme, sõltuvad kolme tüüpi stimuleeritud koonuse neuronite suhtest.

Pika ja keskmise laine koonuse neuronite puudumine on tingitud vastavatest geenimuutustest X-kromosoomis, mis määravad kaks

dikromaasia tüübid: protanoopia ja deuteranoopia. Protanopia on punase värvi nägemise rikkumine (varem nimetati seda ekslikult värvipimeduseks). Tänu viimastele edusammudele molekulaargeneetikas diagnoositi John Daltonil deuteranoopia (rohelise värvi nägemise kahjustus).

Horisontaalsed närvirakud (neuron horisontalis) paigutatud ühte või kahte ritta. Nad eraldavad palju dendriite, mis puutuvad kokku neurosensoorsete rakkude aksonitega. Horisontaalsete neuronite aksonid, millel on horisontaalne orientatsioon, võivad ulatuda üsna olulisele kaugusele ja puutuda kokku nii varraste kui ka koonuse neuronite aksonitega. Ergastuse ülekandmine horisontaalsetest rakkudest neurosensoorse raku ja bipolaarse neuroni sünapsidesse põhjustab ajutise blokeeringu fotoretseptoritelt impulsside ülekandmisel (külgsuunalise inhibeerimise mõju), mis suurendab visuaalse tajumise kontrastsust.

Bipolaarsed närvirakud (neuron bipolaris)ühendavad varda ja koonuse neuroneid võrkkesta ganglioni neuronitega. Võrkkesta keskosas ühenduvad mitu pulga neuronit ühe bipolaarse neuroniga ja koonuse neuronid kontakteeruvad vahekorras 1:1 või 1:2. See kombinatsioon tagab mustvalgega võrreldes suurema värvinägemise teravuse. Bipolaarsetel neuronitel on radiaalne orientatsioon. Bipolaarseid neuroneid on mitut tüüpi, mis põhinevad sünaptiliste vesiikulite struktuuril, sisul ja seostel fotoretseptoritega (näiteks varraste bipolaarsed neuronid, koonusbipolaarsed neuronid). Bipolaarsed rakud mängivad olulist rolli neurosensoorsetelt rakkudelt saadud ja seejärel ganglioni neuronitele edastatavate impulsside kontsentreerimisel.

Bipolaarsete neuronite seos varraste ja koonuse neuronitega on erinev. Näiteks mitmed varrasrakud (15-20) välises retikulaarses kihis moodustavad sünaptilisi ühendusi ühe bipolaarse neuroniga. Viimase akson interakteerub sisemise retikulaarse kihi osana erinevat tüüpi amakriinsete neuronitega, mis omakorda moodustavad ganglioni neuroniga sünapsid. Füsioloogiline efekt on varrasneuroni signaali nõrgenemine või tugevdamine, mis põhjustab visuaalse süsteemi tundlikkust ühele valguskvandile.

Amakriinsed rakud kuuluvad interneuronitesse, mis suhtlevad vertikaalse raja teisel sünaptilisel tasandil: neurosensoorne rakk → bipolaarne neuron → ganglionneuron. Nende sünaptiline aktiivsus võrkkesta sisekihis avaldub ganglioni neuronitesse suunduvate signaalide integreerimises, moduleerimises ja kaasamises.

Tavaliselt neil rakkudel aksoneid ei ole, kuid mõned amakriinrakud sisaldavad pikki aksonitaolisi protsesse. Amakriinirakkude sünapsid on kas keemilised või elektrilised. Näiteks moodustavad amakriinraku A distaalsed dendriidid sünapsid varraste bipolaarsete neuronite aksonitega ja proksimaalsed dendriidid ganglionneuronitega. Suuremad dendriidid A moodustavad elektrilise

sünapsid koonusbipolaarsete neuronite aksonitega. Dopamiinergilised ja GABAergilised amakriinrakud mängivad olulist rolli varraste neuronite närviimpulsside edastamisel. Nad kujundavad ümber närviimpulsse ja annavad tagasisidet varraste neuronitele.

Ganglioni neuronid - võrkkesta suurimad rakud, millel on suur aksonite läbimõõt, mis on võimelised juhtima elektrilisi signaale. Kromatofiilne aine ekspresseerub hästi nende tsütoplasmas. Nad koguvad teavet võrkkesta kõikidest kihtidest nii vertikaalsete radade (neurosensoorsed rakud → bipolaarsed neuronid → ganglioni neuronid) kui ka külgmiste radade (neurosensoorsed rakud → horisontaalsed neuronid → bipolaarsed neuronid → amakriinsed neuronid → ganglioni neuronid) ja edastavad selle ajju. Ganglioneuronite rakukehad moodustavad ganglionikihi (stratum ganglionicum), ja nende aksonid (rohkem kui miljon kiudu) moodustavad närvikiudude sisemise kihi (neurofibrarum) ja siis nägemisnärv. Ganglioni neuronid on heteromorfsed. Need erinevad üksteisest morfoloogiliste ja funktsionaalsete omaduste poolest.

Neuroglia. Inimese võrkkestas leitakse kolm gliiarakkude erinevust: Mülleri rakud (radiaalsed gliotsüüdid), protoplasmaatilised astrotsüüdid Ja mikrogliotsüüdid. Pikad kitsad kiud läbivad võrkkesta kõiki kihte. radiaalsed gliiarakud. Nende piklik tuum asub bipolaarsete neuronite tuumade tasemel. Rakkude põhiprotsessid osalevad sisemise ja apikaalsete protsesside - välimise piirkihi moodustamisel. Rakud reguleerivad neuroneid ümbritseva keskkonna ioonilist koostist, osalevad regeneratsiooniprotsessides ning mängivad toetavat ja troofilist rolli.

pigmendi kiht, epiteel (pigmendikiht), võrkkesta välimine kiht - koosneb prismalistest hulknurksetest pigmendirakkudest - pigmentotsüüdid. Rakkude alused asuvad basaalmembraanil, mis on osa koroidi Bruchi membraanist. Pruuni melaniini graanuleid sisaldavate pigmendirakkude koguarv varieerub 4-6 miljonini.Makula keskosas on pigmendirakud kõrgemad, perifeerias lamenevad ja muutuvad laiemaks. Pigmendirakkude plasmalemma apikaalsed osad puutuvad vahetult kokku neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide distaalse osaga.

Pigmendirakkude apikaalsel pinnal on kahte tüüpi mikrovillid: pikad mikrovillid, mis paiknevad neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide vahel, ja lühikesed mikrovillid, mis interakteeruvad neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide otstega. Üks pigmentotsüüt puutub kokku 30-45 neurosensoorsete rakkude välimise segmendiga ja pulga neuronite ühe välimise segmendi ümber leitakse 3-7 pigmentotsüütide protsessi, mis sisaldavad üldise tähtsusega melanosoome, fagosoome ja organelle. Samal ajal on koonuse neuroni välimise segmendi ümber 30-40 pigmentotsüütide protsessi, mis on pikemad ja ei sisalda organelle, välja arvatud melanosoomid. Fagosoomid moodustuvad neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide ketaste fagotsütoosi käigus.

Pigmendi olemasolu protsessides (melanosoomid) põhjustab 85-90% silma siseneva valguse neeldumise. Valguse mõjul liiguvad melanosoomid pigmentotsüütide apikaalsetesse protsessidesse ja pimedas pöörduvad melanosoomid tagasi perikarüoni. See liikumine toimub hormooni melanotropiini osalusel mikrofilamentide abil. Pigmendi epiteel, mis asub väljaspool võrkkesta, täidab mitmeid olulisi funktsioone: optiline kaitse ja varjestus valguse eest; metaboliitide, soolade, hapniku jne transport koroidist neurosensoorsetesse rakkudesse ja tagasi, neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide ketaste fagotsütoos ja materjali kohaletoimetamine viimaste plasmamembraani pidevaks uuendamiseks; osalemine ioonse koostise reguleerimises subretinaalses ruumis.

Pigmendiepiteelis on suur oht tumedate ja fotooksüdatiivsete hävitavate protsesside tekkeks. Pigmendi epiteelirakkudes on olemas kõik antioksüdantse kaitse ensümaatilised ja mitteensümaatilised komponendid: pigmendirakud osalevad mikroperoksisomaalsete ensüümide ja melanosoomide funktsionaalrühmade abil lipiidide peroksüdatsiooni pärssivates kaitsereaktsioonides. Näiteks leiti neil kõrge peroksidaasi aktiivsus, nii seleenist sõltuv kui ka seleenist sõltumatu, ning kõrge alfa-tokoferooli sisaldus. Pigmendi epiteelirakkudes olevad melanosoomid, millel on antioksüdantsed omadused, toimivad spetsiifiliste osalistena antioksüdantide kaitsesüsteemis. Nad seovad tõhusalt prooksüdantseid tsoone (rauaioone) ja interakteeruvad mitte vähem tõhusalt reaktiivsete hapnikuliikidega.

Võrkkesta sisepinnal, silma optilise telje tagumises otsas, on umbes 2 mm läbimõõduga ümar või ovaalne kollane laik. Selle moodustise veidi süvistatud keskpunkti nimetatakse foveaks (fovea centralis)(joonis 12.6, a).

Fossa fovea- visuaalse stimulatsiooni parima tajumise koht. Selles piirkonnas muutuvad sisemised tuuma- ja ganglionikihid järsult õhemaks ning mõnevõrra paksenenud välimist tuumakihti esindavad peamiselt koonuse neuronite kehad.

Fossast sissepoole (fovea centralis) seal on 1,7 mm pikkune tsoon, milles puuduvad neurosensoorsed rakud - varjatud koht, ja moodustuvad ganglioni neuronite aksonid silmanärv. Viimane on võrkkestast väljudes läbi kõvakesta kriibikujulise plaadi nähtav optilise kettana. (discus nervi optici) kõrgendatud servadega rulli kujul ja väikese süvendiga keskel (excavatio disci).

Silmanärv- visuaalse analüsaatori vaheosa. See edastab teavet välismaailma kohta võrkkestalt nägemissüsteemi keskosadesse. Sella turcica ja hüpofüüsi infundibulumi ees moodustavad nägemisnärvi kiud kiasmi, kus võrkkesta nasaalsest poolest tulevad kiud ristuvad ja harkvõrkkestast tulevad kiud ei ristu. Lisaks suunatakse nägemistrakti osana ristuvad ja ristumata närvikiud vastava poolkera vahekeha (subkortikaalsed nägemiskeskused) ja keskaju katuse ülemisse kolliikulisse. Lateraalses genikulaatkehas kolmanda aksonid

Riis. 12.6. Fovea (a) ja optiline ketas (b):

V: 1 - võrkkest; 2 - keskne fovea (kollane laik); b: 1 - võrkkest; 2 - optiline ketas ("pime punkt"); 3 - nägemisnärv; 4 - klaaskeha. Mikrofotod

neuron lõpeb ja kontakteerub järgmise neuroniga, mille aksonid, läbides sisekapsli läätsekujulise osa alt, moodustavad optilise kiirguse (optika kiirgus), saadetakse kuklasagarasse, kalkariini sulkuse piirkonnas asuvatesse nägemiskeskustesse ja ekstrastriatsoonidesse.

Võrkkesta regenereerimine. Varraste ja koonuste neuronite füsioloogilise regenereerimise protsessid toimuvad kogu elu jooksul. Iga päev öösiti igas varrasrakkus või päeval igas koonusrakus

Moodustub umbes 80 membraaniketast. Iga varda raku uuenemisprotsess kestab 9-12 päeva.

Üks pigmentotsüüt fagotsüteerib iga päev umbes 2-4 tuhat ketast, selles moodustub 60-120 fagosoomi, millest igaüks sisaldab 30-40 ketast.

Seega on pigmentotsüütidel erakordselt kõrge fagotsüütiline aktiivsus, mis suureneb silmafunktsiooni koormamisel 10-20 korda või rohkemgi.

On kindlaks tehtud ketta kasutamise ööpäevased rütmid: varrasrakkude segmentide eraldumine ja fagotsütoos toimub tavaliselt hommikul ja koonusraku segmentide eraldumine öösel.

Kulunud ketaste eraldamise mehhanismides mängib olulist rolli retinool (A-vitamiin), mis koguneb valguse käes suurtes kontsentratsioonides varrasrakkude välimistesse segmentidesse ja omades tugevaid membranolüütilisi omadusi, stimuleerib ülaltoodud protsessi. Tsüklilised nukleotiidid (cAMP) pärsivad ketaste hävimise kiirust ja nende fagotsütoosi. Pimedas, kui cAMP-i on palju, on fagotsütoosi määr madal, kuid valguse käes, kui cAMP-i sisaldus väheneb, siis see suureneb.

Vaskularisatsioon. Oftalmoloogilise arteri harud moodustavad kaks harude rühma: üks moodustab võrkkesta võrkkesta veresoonte süsteemi, vaskulariseeriva võrkkesta ja osa nägemisnärvist; teine ​​moodustab tsiliaarsüsteemi, varustades verega koroidi, ripskeha, vikerkest ja sklerat. Lümfikapillaarid asuvad ainult skleraalses konjunktiivis, teistes silma osades neid ei leidu.

Silmade lisaseadmed

Silma abiaparaat hõlmab silmalihaseid, silmalaugusid ja pisaraaparaati.

Silma lihased. Neid esindavad müotoomi päritolu vöötlihaskiud, mis on kõõlustega kinnitatud kõvakesta külge ja tagavad silmamuna liikumise.

Silmalaugud(palpebrae). Silmalaugud arenevad nahavoltidest, mis tekivad optilise tassi kohal ja all. Nad kasvavad üksteise poole ja on kokku keevitatud nende epiteelkattega. Emakasisese arengu 7. kuuks adhesioon kaob. Silmalaugude eesmine pind on nahk, tagumine pind on sidekesta ja jätkub silma sidekesta (limaskestani) (joon. 12.7). Silmalaugu sees, selle tagapinnale lähemal, asub tarsaalplaat, mis koosneb tihedast kiulisest sidekoest. Esipinnale lähemal paikneb ümmargune lihased silmalaugude paksuses. Lihaskiudude kimpude vahel on lahtise sidekoe kiht. Selles kihis lõpeb osa ülemist silmalaugu tõstva lihase kõõluste kiududest.

Teine osa selle lihase kõõluste kiududest on kinnitatud otse tarsaali (sidekoe) plaadi proksimaalse serva külge. Välispind on kaetud õhukese nahaga, mis koosneb õhukesest kihilisest lamerakujulisest keratiniseerivast epiteelist ja lahtisest sidekoest, milles paiknevad lühikeste velluskarvade karvaepiteeli ümbrised, aga ka ripsmed (piki silmalaugude sulgevate osade servi).

Riis. 12.7. Silmalaug (sagitaalne sektsioon): I - eesmine (nahapind); II - sisepind (konjunktiiv). 1 - kihistunud lamerakujuline keratiniseeriv epiteel (epidermis) ja sidekude (dermis); 2 - algeline kõhreplaat; 3 - torukujulised merokriinsed higinäärmed; 4 - silmalau ümmargune lihas; 5 - lihas, mis tõstab silmalaugu; 6 - pisaranäärmed; 7 - apokriinsed higinäärmed; 8 - lihtsad torukujulised-alveolaarsed (meibomi) näärmed, mis toodavad rasunäärmeid; 9 - lihtsad hargnenud alveolaarsed holokriinsed (tsiliaarsed) näärmed, mis eritavad rasunäärmeid; 10 - ripsmed

Naha sidekude sisaldab väikesi torukujulisi merokriinsed higinäärmed. Leitud juuksefolliikulite läheduses apokriinsed higinäärmed. Väikesed lihtsad hargnenud ripsmed avanevad ripsmejuure lehtrisse rasunäärmed. Piki silmalaugude sisepinda, mis on kaetud sidekestaga, on 20-30 või enam eriliiki lihthargnenud. torukujulised-alveolaarsed holokriinsed (meibomia) näärmed(ülemises silmalaugus on neid rohkem kui alumises), tekitades rasusekreeti. Nende kohal ja kaare piirkonnas ( fornix) väikesed valetavad pisaranäärmed. Silmalaugu keskosa kogu selle pikkuses koosneb tihedast kiulisest sidekoest ja vertikaalselt orienteeritud vöötlihaskoe kiudude kimpudest (m. levator palpebrae superioris), ja palpebraallõhe ümber on ringlihas (m. orbicularis oculi). Nende lihaste kokkutõmbed tagavad silmalaugude sulgumise, samuti silmamuna eesmise pinna määrimise pisaravedelikuga ja näärmete lipiidide sekretsiooniga.

Silmalaugu veresooned moodustavad kaks võrgustikku - naha ja sidekesta. Lümfisooned moodustavad kolmanda täiendava, tarsaalpõimiku.

Konjunktiiv- õhuke läbipaistev limaskest, mis katab silmalaugude tagumist osa

ja silmamuna esiosa. Sarvkesta piirkonnas sulandub konjunktiiv sellega. Mitmekihiline mittekeratiniseeruv epiteel paikneb sidekoe baasil. Epiteel sisaldab pokaalrakke, mis toodavad lima. Epiteeli all silmalaugude piirkonna sidekesta sidekoes on täpselt piiritletud kapillaaride võrgustik, mis hõlbustab sidekesta pinnale kantavate ravimite (tilgad, salvid) imendumist.

Silma pisaraaparaat. See koosneb pisaraid tootvast pisaranäärmest ja pisarajuhadest – pisarakarunkul, pisarakanalitest, pisarakottist ja nasolakrimaalsest kanalist.

Pisaranääre paikneb orbiidi pisarakoopas ja koosneb mitmest komplekssete alveolaar-torukujuliste seroossete näärmete rühmast. Terminaalsed sektsioonid hõlmavad sekretoorsete rakkude (lakrümotsüütide) ja müoepiteelirakkude diferone. Pisaranäärmete nõrgalt aluseline sekretsioon sisaldab umbes 1,5% naatriumkloriidi, vähesel määral albumiini (0,5%), lüsosüümi, millel on bakteritsiidne toime, ja IgA-d. Pisaravedelik niisutab ja puhastab silma sarvkesta. See eritub pidevalt ülemisse konjunktiivi forniksisse ja sealt suunatakse see silmalaugude liikumisega sarvkestale, mediaalsesse kanti, kus see moodustub. pisarajärv. Siin avanevad ülemise ja alumise pisarakanali suudmed, millest kumbki suubub sisse pisarakott, ja see jätkub nasolakrimaalne kanal, avanevad alumisse ninakäiku. Pisarakoti ja nasolakrimaalse kanali seinad on vooderdatud kahe- ja mitmerealise epiteeliga.

Vanusega seotud muutused. Vanusega nõrgeneb kõigi silmaaparaadi funktsioon. Üldise ainevahetuse muutuste tõttu organismis tekib läätses ja sarvkestas sageli rakkudevahelise aine tihenemine ja hägustumine, mis on peaaegu pöördumatu. Vanematel inimestel ladestuvad lipiidid sarvkestas ja kõvakestas, mis põhjustab nende tumenemist. Läätse elastsus on kadunud ja selle kohanemisvõime on piiratud. Sklerootilised protsessid silma veresoonte süsteemis häirivad kudede, eriti võrkkesta trofismi, mis põhjustab muutusi retseptori aparaadi struktuuris ja funktsioonis.

12.3. LÕHNAELUNDID

Lõhnameel on sensoorse taju kõige iidseim tüüp. Haistmisanalüsaatorit esindavad kaks süsteemi - põhi- ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (haistmisneurosensoorsete epiteelirakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja tsentraalsed. , lokaliseeritud ajukoore suure aju haistmiskeskuses.

Peamine lõhnaorgan (organum ofactus), olles sensoorse süsteemi perifeerne osa, esindab seda nina limaskesta piiratud ala - haistmisala, mis katab inimestel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist koncha, samuti nina ülemist osa. vahesein. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk lisahaistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ. (organum vomeronasale Jacobsoni). See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde.

Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, otsanärvi ja oma esiajust eesajus - lisahaistmissibulat. See organ on hästi arenenud roomajatel ja imetajatel. Haistmisneurosensoorsed epiteelirakud on spetsialiseerunud feromoonide (spetsialiseerunud näärmete poolt eritatavad ained) tajumisele.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine) ja emotsionaalse sfääri funktsioonidega.

Areng. Lõhnaelundi kõigi osade moodustumise allikaks on neuroektodermi eraldav osa, ektodermi sümmeetrilised lokaalsed paksenemised - haistmismärgid, mis asub embrüo pea esiosa piirkonnas ja mesenhüüm. Plakoodimaterjal invagineeritakse selle all olevasse mesenhüümi, moodustades avade (tulevased ninasõõrmed) kaudu väliskeskkonnaga ühendatud haistmiskotid. Haistmiskoti seinal on haistmise tüvirakud, mis emakasisese arengu 4. kuul arenevad lahkneva diferentseerumise kaudu neurosensoorseteks (haistmis)rakkudeks, mis toetavad ja basaalepiteelirakke. Mõned haistmiskoti rakud lähevad haistmisnäärme (Bowmani) ehitamiseks. Seejärel moodustavad neurosensoorsete rakkude keskprotsessid omavahel ühendatud kokku 20-40 närvikimpu (haistmisteed - fila olfactoria), tormades läbi tulevase etmoidluu kõhrekujulises nurgas olevate aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel.

Vomeronasaalne organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumises osas. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisalõhnasibulaga. Loote vomeronasaalses elundis on 21. arengunädalal toetavad epiteelirakud ripsmete ja mikrovillidega ning haistmisneurosensoorsed epiteelirakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuursed tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil (joon. 12.8, 12.9).

Struktuur. Peamine lõhnaelund - haistmisanalüsaatori perifeerne osa - koosneb mitmerealisest 60-90 mikroni kõrgusest silindrilise epiteeli kihist, milles eristuvad haistmisorganid. neurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteelirakud(Joon. 12.10, A, B). Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Riis. 12.8. Retseptorväljade topograafia ja haistmisanalüsaatorite rajad. Inimese pea sagitaalne osa nina vaheseina tasemel (V.I. Gulimova järgi):

I - peamise haistmisorgani retseptorväli (tähistatud punktiirjoonega);

II - vomeronasaalse organi retseptorväli. 1 - vomeronasaalne elund; 2 - vomeronasaalne närv; 3 - terminali närv; 4 - terminali närvi eesmine haru; 5 - haistmisnärvi kiud; 6 - etmoidaalse närvi sisemised nasaalsed harud; 7 - nasopalatine närv; 8 - palatine närvid; 9 - nina vaheseina limaskest; 10 - nasopalatine kanal; 11 - kriimuplaadi augud; 12 - choana; 13 - eesaju; 14 - peamine lõhnapirn; 15 - täiendav lõhnapirn; 16 - haistmistrakt

Neurosensoorsed ehk retseptor-haistmisepiteelirakud (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) paiknevad toetavate epiteelirakkude vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, kellel on hästi arenenud haistmisorgan, on umbes 225 miljonit haistmisrakku, inimestel on nende arv palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). Haistmisrakke on kahte tüüpi. Mõnedes rakkudes lõpevad perifeersete protsesside distaalsed osad iseloomulike paksenemisega – haistmisnupud ehk dendriitmugulad (clava olfactoria). Vähestel haistmisepiteelirakkudel on haistmismikrovillid (mikrovillid).

Riis. 12.9. Vomeronasaalse organi areng inimese embrüos (V.I. Gulimova järgi):

A- mikrofoto embrüo pea ristlõikest 7. arengunädalal, Mallory värvimine: 1 - vomeronasaalne elund; 2 - vomeronasaalse organi õõnsus; 3 - ninaõõs; 4 - ninaõõne seina limaskest; 5 - vomeronasaalne närv; 6 - terminali närv; 7 - nina vaheseina munemine; b- inimloote vomeronasaalse epiteeli elektronmikrograaf 21. arengunädalal (suurendus 12 000): 1 - tugirakud; 2 - neurosensoorne epiteelirakk; 3 - neurosensoorse epiteeli raku klubi; 4 - ripsmed; 5 - mikrovillid

Riis. 12.10. Lõhnaepiteeli struktuur (skeem):

A- mikroskoopiline struktuur (Ya. A. Vinnikovi ja L. K. Titova järgi); b- ultramikroskoopiline struktuur (A. A. Bronsteini järgi, modifikatsioonidega); V- haistmisneurosensoorsete epiteelirakkude regenereerimine (L. Ardensi järgi): A, B, C - diferentseeruv neurosensoorne rakk; G, D - kokkukukkuv rakk. I - haistmisepiteel; II - limaskesta lamina propria. 1 - neurosensoorsed rakud; 2 - perifeersed protsessid (dendriidid); 3 - dendriitide lõhnasibulad; 4 - tsentraalsed protsessid (aksonid); 5 - haistmisripsmed; 6 - mikrovillid; 7 - toetavad epiteelirakud; 8 - basaalepiteelirakud; 9 - halvasti diferentseeritud neuronid; 10 - keldrimembraan; 11 - närvitüved - neurosensoorsete rakkude aksonid; 12 - haistmisnääre

Neurosensoorsete rakkude haistmisklubid nende ümardatud tipul kannavad kuni 10-12 liikuvat haistmisripsmekest (vt joon. 12.10, B, C). Ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 keskmist, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja toimivad molekulide antennidena.

Riis. 12.10. Jätkamine

lõhnavad ained. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisneurosensoorsete rakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Raku basaalosa jätkub õhukeseks, kergelt looklevaks aksoniks, mis kulgeb toetavate epiteelirakkude vahel.

Mikrovilliga haistmisrakud on struktuurilt sarnased ülalkirjeldatud klubidega neurosensoorsete rakkudega. Microvilli teenindaja

Lõhnasid tajuva raku membraanipinna suurendamiseks. Sidekoekihis moodustavad neurosensoorsete rakkude keskprotsessid müeliniseerimata haistmisnärvi kimbud.

Toetavad epiteelirakud (epitheliocytus sustentans) - gliaalse päritoluga moodustavad nad epiteelikihi, milles paiknevad neurosensoorsed epiteelirakud. Toetavate epiteelirakkude apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 2 µm pikkuseid mikrovilli. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Tsütoplasmas leidub granuleeritud endoplasmaatiline retikulum. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi kompleks asub ovaalse tuuma kohal. Raku subnukleaarne osa kitseneb, ulatudes basaalepiteelirakkude vahelistes ruumides basaalmembraanile. Tugirakkude tsütoplasmas on pruunikaskollane pigment.

Basaalepiteelirakud (epitheliocytus basales) kuubikujulised paiknevad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste projektsioonidega, mis ümbritsevad haistmisrakkude keskprotsesside kimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Basaalepiteelirakud kuuluvad haistmisepiteeli kambiumi ja toimivad selle rakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on oma ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi neurosensoorsete epiteelirakkude haistmisklubide pinnal on liikumatud mikrovillid.

keskmine, või dirigent, osa põhiline haistmissensoorne süsteem algab haistmismüeliniseerimata närvikiududest, mis on ühendatud 20-40 niidilaadseks varreks (fila olfactoria) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse (vt joon. 12.10). Iga haistmisniit on müeliniseerimata kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat neurosensoorsete epiteelirakkude aksonite aksiaalset silindrit, mis on sukeldatud lemmotsüütide tsütoplasmasse. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Nendel suurtel närvirakkudel, mida nimetatakse mitraaliks, on sünaptilised kontaktid mitme tuhande sama ja osaliselt vastupidise külje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on üles ehitatud nagu ajukoor ja neil on kuus kontsentriliselt paigutatud kihti: 1 - haistmisglomerulite kiht; 2 - välimine granuleeritud kiht; 3 - molekulaarne kiht; 4 - mitraalneuronikehade kiht; 5 - sisemine granuleeritud kiht; 6 - tsentrifugaalkiudude kiht.

Neurosensoorsete epiteelirakkude aksonite kontakt mitraalneuronite dendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus summeeritakse retseptorrakkude ergastused. See on koht, kus retseptorrakud suhtlevad üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites

Samuti realiseeruvad tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmistuberkulaar, amügdala tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise granuleeritud kihi moodustavad tuttneuronite kehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalneuronite dendriitidega, glomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalneuronite dendrodendriitsed sünapsid. Neljas kiht sisaldab mitraalneuronite kehasid. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad nad koos tuttrakkude aksonitega haistmiskontakte. 6. kihi piirkonnas väljuvad korduvad tagatised mitraalneuronite aksonitest, jaotunud erinevatesse kihtidesse. Sisemise granuleeritud kihi moodustab neuronite kobar, mis oma funktsioonis on inhibeeriv. Nende dendriidid moodustavad sünapsid mitraalneuronite aksonite korduvate tagatistega.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu avasid ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peamise haistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega.

Haistmissensoorse süsteemi keskne jaotus lokaliseeritud iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalneuronite (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub haistmisinfo lõplik analüüs (lõhnakoodi dešifreerimine).

Sensoorne haistmissüsteem on retikulaarse moodustise kaudu ühenduses seede- ja hingamissüsteemi organeid innerveeriva autonoomse närvisüsteemiga, mis seletab viimaste refleksreaktsioone lõhnadele.

Lõhnanäärmed. Haistmispiirkonna aluskoes paiknevad toru-alveolaarsete haistmisnäärmete (Bowmani) terminaalsed lõigud (vt joonis 12.10), mis eritavad eritist, mis sisaldab suures koguses valke, oligonukleotiide, glükoosaminoglükaane jne. Lõhnaainet siduvad valgud – lõhnamolekulide mittespetsiifilised kandjad. Näärmete terminaalsetes osades on väljastpoolt lamestatud rakud - müoepiteliaalsed ja sees - rakud, mis sekreteerivad vastavalt merokriinsele tüübile. Näärmete läbipaistev vesine eritis koos tugiepiteelirakkude sekretsiooniga niisutab haistmislimaskesta pinda, mis on neurosensoorsete epiteelirakkude toimimiseks vajalik tingimus. Selles sekretsioonis, mis peseb neurosensoorse raku haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad ripsmete plasmolemma sisseehitatud retseptorvalgud. Iga lõhn kutsub esile paljude haistmisvoodri neurosensoorsete epiteelirakkude elektrilise reaktsiooni, milles tekib elektriliste signaalide mosaiik. See mosaiik on iga lõhna jaoks individuaalne ja on lõhnakood.

Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni veresooned

tüüp meenutavad koopakehasid. Sinusoidse tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikud, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuristiimulite ja lõhnaainete molekulide mõjul võib nina limaskest tugevasti paisuda ja katta märkimisväärse limakihiga, mis raskendab vastuvõtmist.

Vanusega seotud muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul põetud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustab retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine. Imetajatel ontogeneesi sünnijärgsel perioodil toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul. Elutsükli lõpus hävivad neurosensoorsed epiteelirakud ja neid fagotsüteerivad toetavad epiteelirakud. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, ilmub spetsiaalne dendriit, mis kasvab pinna poole, ja basaalmembraani suunas kasvab akson, mis seejärel loob kontakti haistmissibula mitraalneuroniga. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neurosensoorsed epiteelirakud. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed). Mõnede haistmisrakkude viiruslike kahjustuste korral nende taastumist ei toimu ja haistmispiirkond asendub hingamisteede epiteeliga.

12.4. MAITSEOREL

Maitseorgan (organum gustus)- maitseanalüsaatori perifeerset osa esindavad retseptori epiteelirakud maitsepungad (caliculi gustatoriae). Nad tajuvad maitse (toidu ja mittetoidu) stiimuleid, genereerivad ja edastavad retseptori potentsiaali aferentsetele närvilõpmetele, milles ilmnevad närviimpulsid. Teave siseneb subkortikaalsetesse ja kortikaalsetesse keskustesse. Sensoorse süsteemi osalusel tagatakse sellised reaktsioonid nagu süljenäärmete sekretsioon, maomahla eritumine jne, käitumuslikud reaktsioonid toidu otsimisel jne Maitsepungad paiknevad kihistunud lameepiteelis. inimese keele soonte, lehe- ja seenekujuliste papillide külgseinad (joon. 12.11). Lastel ja mõnikord ka täiskasvanutel võivad maitsmispungad paikneda huultel, neelu tagaseinal, palatiinvõlvidel ning epiglottise välis- ja sisepinnal. Maitsepungade arv inimestel ulatub 2000-ni.

Maitseorgani areng. Maitsepungad hakkavad arenema inimese embrüogeneesi 6.-7. nädalal. Need on moodustatud keele limaskesta eenditena selle seljapinnal. Maitsepungade sensoroepiteelirakkude arengu allikas on mitmekihiline

Riis. 12.11. Maitsenäsa:

1 - maitse I tüüpi epiteeliraku; 2 - II tüüpi epiteeliraku maitse; 3 - III tüüpi epiteeliraku maitse; 4 - maitse epiteeliraku tüüp IV; 5 - sünaptilised kontaktid III tüüpi rakuga; 6 - lemmotsüüdiga ümbritsetud närvikiud; 7 - keldrimembraan; 8 - maitseaeg

keelepapillide epiteel. See diferentseerub keele-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide närvikiudude otste indutseeriva mõju all. Halvasti diferentseerunud prekursorite erineva diferentseerumise tulemusena tekivad erinevat tüüpi maitseepiteelirakud. Seega ilmneb maitsepungade innervatsioon samaaegselt nende alge väljanägemisega.

Struktuur. Igal maitsepungal on ellipsoidne kuju, mille kõrgus on 27–115 µm ja laius 16–70 µm, ning see hõlmab kogu keelepapilli mitmekihilise epiteelikihi paksuse. See koosneb 40–60 erinevat tüüpi heteromorfsest epiteelirakust, mis on tihedalt üksteise kõrval. Maitsepunga eraldab selle all olevast sidekoest basaalmembraan. Punga tipp suhtleb keelepinnaga läbi maitsepoori (porus gustatorius). Maitsmisaeg viib väikese

süvenemine papillide pindmiste epiteelirakkude vahel - maitsenäsa(vt joon. 12.11).

Maitserakkude hulgas eristatakse mitut morfofunktsionaalset tüüpi. Maitske I tüüpi epiteelirakke nende apikaalsel pinnal on kuni 40 mikrovilli, mis on maitsestiimulite adsorbendid. Tsütoplasmas leidub arvukalt elektrontihedaid graanuleid, granuleeritud endoplasmaatilist retikulumit, mitokondreid, mikrofilamentide kimpe ja tsütoskeleti mikrotuubuleid. Kõik see annab tsütoplasmale tumeda välimuse.

II tüüpi maitse epiteelirakud neil on hele tsütoplasma, milles leidub sileda endoplasmaatilise retikulumi tsisternid, lüsosoomid ja väikesed vakuoolid. Apikaalne pind sisaldab vähe mikrovilli. Ülaltoodud rakud ei moodusta närvikiududega sünaptilisi kontakte ja klassifitseeritakse toetavateks.

Maitse III tüüpi epiteelirakke, mille suhteline osakaal maitsmispungas on 5-7%, iseloomustab tsütoplasmas elektrontiheda südamikuga vesiikulite olemasolu diameetriga 100-200 nm. Raku apikaalsel pinnal toimub suur protsess, kus maitsepoori läbivad mikrovillid. Need rakud moodustavad aferentsete kiududega sünapse ja on sensoroepiteliaalsed.

IV tüüpi maitse epiteelirakud(basaal) asuvad maitsepunga basaalosas. Neid halvasti diferentseerunud rakke iseloomustab väike tsütoplasma maht tuuma ümber ja organellide halb areng. Rakkudes ilmnevad mitootilised figuurid. Erinevalt sensoroepiteeli- ja tugirakkudest ei jõua basaalrakud kunagi epiteelikihi pinnale. Basaalrakud klassifitseeritakse kambriaalseteks rakkudeks.

Perifeersed (perigemaalsed) rakud Need on sirbikujulised, sisaldavad vähe organelle, kuid neil on palju mikrotuubuleid ja need on seotud närvilõpmetega.

Mikrovillide vahelises maitsepesas on kõrge fosfataasi aktiivsusega elektrontihe aine ning olulise retseptorvalgu ja glükoproteiinide sisaldus, mis täidab keele pinnale jõudvate maitseainete adsorbendi rolli. Välise mõju energia muundatakse retseptori potentsiaaliks. Selle mõjul vabaneb sensoroepiteeli rakust (III tüüpi epiteelirakk) vahendaja (serotoniin või norepinefriin), mis sensoorse neuroni närvilõpmele toimides põhjustab selles närviimpulsi tekke. Närviimpulss edastatakse edasi analüsaatori vaheossa.

Leitud keele eesmise osa maitsepungadest magusatundlik retseptorvalk ja seljas - kibetundlik. Lõhna- ja maitseained adsorbeeritakse mikrovilli plasmalemma membraanilähedasele kihile, millesse on põimitud spetsiifilised retseptorvalgud. Sama maitserakk on võimeline tajuma mitmeid maitsestiimuleid. Mõjutavate molekulide adsorptsiooni käigus tekivad retseptorvalgu molekulides konformatsioonilised muutused, mis põhjustavad

lokaalsed muutused sensoroepiteeli raku membraanide läbilaskvuses ja plasmalemma depolarisatsioon või hüperpolarisatsioon.

Umbes 50 aferentset närvikiudu sisenevad ja hargnevad igasse maitsepungasse, moodustades sünapsid seno-soepiteelirakkude basaalosadega. Üks sensoroepiteelirakk võib sisaldada mitme närvikiu lõppu ja üks kaabeltüüpi kiud võib innerveerida mitut maitsepunga. Maitseaistingu kujunemises osalevad suuõõne ja neelu limaskestas esinevad mittespetsiifilised aferentsed lõpud (taktiilne, valu, temperatuur), mille stimuleerimine lisab maitseelamustele värvi (“pipra kuum maitse” jne). ).

Maitseanalüsaatori vaheosa. Näo-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide ganglionide tsentraalsed protsessid sisenevad ajutüvesse solitaartrakti tuuma, kus asub teine ​​maitsmistrakti neuron. Siin võib tekkida impulsside ümberlülitumine näolihaste, süljenäärmete ja keelelihaste eferentsetele radadele. Suurem osa üksildase trakti tuuma aksonitest jõuab taalamuseni, kus asub maitsmistrakti 3. neuron, mille aksonid lõpevad 4. neuronil posttsentraalse gyruse alaosa ajukoores. (maitseanalüsaatori keskosa). Siin tekivad maitseelamused.

Taastumine. Maitsepunga sensoorsed ja toetavad epiteelirakud uuenevad pidevalt. Nende eluiga on umbes 10 päeva. Kui maitseepiteelirakud hävivad, katkevad neuroepiteeli sünapsid ja moodustuvad uuesti uutel sensoroepiteelirakkudel.

12.5. KUULMIS- JA TASAKAALU ORGAN

Kuulmis- ja tasakaaluorgan ehk vestibulokohleaarne organ (vestibulo-cochleare organum),- välis-, kesk- ja sisekõrv, mis tajub heli-, gravitatsiooni- ja vibratsioonistiimuleid, lineaar- ja nurkkiirendusi.

12.5.1. Väline kõrv

Väline kõrv (auris externa) hõlmab kõrvaklappi, väliskuulmekäiku ja kuulmekile.

Auricle (kõrvaklaas) koosneb õhukesest elastsest kõhreplaadist, mis on kaetud nahaga, mõne peenikese karva ja rasunäärmetega. Selle koostises on vähe higinäärmeid.

Väline kuulmekäik moodustavad kõhre, mis on kesta elastse kõhre jätk, ja luuosa. Läbipääsu pind on kaetud õhukese nahaga, mis sisaldab juukseid ja nendega seotud rasunäärmeid.

PS Rasunäärmetest sügavamal on torukujulised rasunäärmed (glandula ceruminosa), sekreteerivad kõrvavaha, millel on bakteritsiidsed omadused. Nende kanalid avanevad iseseisvalt kuulmekäigu pinnal või rasunäärmete erituskanalitesse. Kuulmekile lähenedes näärmete arv väheneb.

Kuulmetõri (membrana tympanica) ovaalne, kergelt nõgus, 0,1 mm paksune. Üks keskkõrva kuulmisluudest - malleus - liidetakse selle käepideme abil kuulmekile sisepinnaga. Veresooned ja närvid liiguvad malleust kuulmekile. Trummi keskosa koosneb kahest kihist, mille moodustavad kollageeni ja elastsete kiudude kimpud ning nende vahel paiknevad fibroblastid. Väliskihi kiud paiknevad radiaalselt ja sisemise kihi kiud on paigutatud ringikujuliselt. Kuulmekile ülemises osas väheneb kollageenkiudude arv (Shrapnelli membraan). Selle välispinnal on väga õhuke (50-60 mikronit) kihistunud lameepiteeli kiht, keskkõrva poole suunatud sisepinnal umbes 20-40 mikroni paksune limaskest, mis on kaetud ühekihilise lameepiteeliga.

12.5.2. Keskkõrv

Keskkõrv (auris media) koosneb Trummiõõnest, kuulmisluudest ja kuulmistorust (Eustachia).

Trummiõõs- tasandatud ruum, mille maht on umbes 2 cm 3 ja mis on vooderdatud limaskestaga. Epiteel on ühekihiline tasane, kohati muutub kuubikujuliseks või silindriliseks. Näo-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide oksad läbivad keskkõrva limaskesta ja luuseinu. Trummiõõne mediaalsel seinal on kaks ava ehk "akent". Esiteks - ovaalne aken. See sisaldab jaluse põhja, mida hoiab paigal õhuke side ümber akna ümbermõõdu. Ovaalne aken eraldab trumli õõnsuse kõrvuti scala vestibularisest. Teine aken ümmargune, asub veidi ovaali taga. See on kaetud kiulise membraaniga. Ümmargune aken eraldab kuuliõõnde ja kõrvakõrva trummikile.

Kuulmisluud- haamer, inkus ja jalus edastavad hoobade süsteemina väliskõrva trummikile vibratsiooni ovaalsele aknale, millest algab sisekõrva vestibulaarne trepp.

kuulmistoru,ühendades Trummiõõne neelu ninaosaga, on selgelt määratletud valendik läbimõõduga 1-2 mm. Trummiõõnde külgnevas piirkonnas on kuulmistoru ümbritsetud luuseinaga ja neelule lähemal sisaldab see hüaliinkõhre saarekesi. Toru luumen on vooderdatud mitmerealise prismaatilise ripsmelise epiteeliga. See sisaldab pokaali näärmerakke. Epiteeli pinnal avanevad limaskestade näärmete kanalid. Kuulmistoru reguleerib õhurõhku keskkõrva trumliõõnes.

12.5.3. Sisekõrv

Sisekõrv (auris interna) koosneb luulabürindist ja selles paiknevast membraansest labürindist, milles on retseptorrakud – kuulmis- ja tasakaaluorgani karvarakud. Retseptorrakud (sensoepiteliaalse päritoluga) paiknevad kuulmisorganis - sisekõrva spiraalses organis ja tasakaaluorganis - utrikli ja koti täppides (elliptilised ja sfäärilised kotid) ning kolmes ampullaarses harjas. poolringikujulistest kanalitest.

Sisekõrva areng. 3-nädalases inimembrüos tuvastatakse rombencefaloni tasemel (vt ptk 11) neuroektodermi paarispaksenemisi - kuulmismärgid. Kuulmisplakoodide materjal tungib selle all olevasse mesenhüümi ja tekivad kuulmisaugud. Viimased sukelduvad täielikult sisekeskkonda ja eralduvad ektodermist – need moodustuvad kuulmisvesiikulid. Nende arengut juhivad mesenhüüm, rombencephalon ja mesoderm (joon. 12.12). Kuulmisvesiikul asub esimese lõpusepilu lähedal.

Kuulmisvesiikuli sein koosneb mitmerealisest neuroepiteelist, mis eritab vesiikuli luumenit täitvat endolümfi. Samal ajal puutub kuulmisvesiikul kokku embrüonaalse kuulmisnärvi ganglioniga, mis jaguneb peagi kaheks osaks - vestibulaarne ganglion Ja kohleaarne ganglion. Edasise arendamise käigus muudab mull oma kuju, tõmmates kahte ossa: esimene - vestibulaarne - muutub elliptiliseks mulliks - utrikul (utriculus) poolringikujuliste kanalitega ja nende ampullidega, teine ​​- moodustab sfäärilise vesiikuli - kott (kotike) ja kohleaarse kanali paigaldamine. Kookleaarkanal kasvab järk-järgult, selle lokid suurenevad ja eraldub elliptilisest vesiikulist. Kuulmisganglioni kokkupuutekohas kuulmisvesiikuliga viimase sein pakseneb. Kuulmisvesiikulite rakud alates 7. nädalast

Riis. 12.12. Kuulmisvesiikuli areng inimese embrüos (Arese järgi, modifikatsioonidega):

A- etapi 9 somites; b- etapi 16 somitid; V- etapp 30 somiiti. 1 - ektoderm; 2 - kuulmismärk; 3 - mesoderm; 4 - neelu; 5 - kuulmisõõne; 6 - aju põis; 7 - kuulmisvesiikul

orbiidid lahkneva diferentseerumise kaudu põhjustavad sisekõrva, poolringikujuliste kanalite, utrikli ja kotikeste rakulisi diferentseerumisi. Retseptor- (sensoepiteeli-) rakkude erinevus ilmneb ainult siis, kui halvasti diferentseerunud rakud puutuvad kokku kuulmisganglioni neuronite protsessidega.

Kuulmis- ja tasakaaluorgani retseptor- ja tugiepiteelirakud leidub 15-18,5 mm pikkustes embrüodes. Sisekõrvakanal areneb koos spiraalse elundiga torukujuliselt, mis ulatub välja luukoe kõri lokkidesse. Samal ajal arenevad peri-lümfiruumid. Sisekõrvas on 43 mm pikkusel embrüol scala tympani perilümfaatiline ruum ja 50 mm pikkustel embrüotel on scala vestibularis'e perilümfiruum. Mõnevõrra hiljem toimuvad luustumisprotsessid ning sisekõrva ja poolringikujuliste kanalite luulabürindi moodustumine.

Cochlear kanal

Helide tajumine toimub spiraalses organis, mis asub kogu membraanilise labürindi kohleaarse kanali pikkuses. Sisekõrvakanal on 3,5 cm pikkune spiraalne pimeda otsaga kott, mis on täidetud endolümfiga ja ümbritsetud väliselt perilümfiga. Sisekõrvakanal ja seda ümbritsevad trummi- ja vestibulaarskaala perilümfiga täidetud ruumid on omakorda suletud luukoe sisekõrva sisse, mis inimesel moodustab tsentraalse luuvarda (modioluse) ümber 2,5 keerist.

Ristlõikes on sisekõrvakanal kolmnurga kujuline, mille küljed moodustavad vestibulaarne (vestibulaarne) membraan (Reissneri membraan), stria vascularis ja basilaarplaat. Vestibulaarne membraan (membrana vestibularis) moodustab kanali supermediaalse seina. See on õhuke fibrillaarne sidekoeplaat, mis on kaetud endolümfi poole suunatud ühekihilise lameepiteeliga ja perilümfi poole suunatud lamedate fibrotsüüditaoliste rakkude kihiga (joonis 12.13).

Välissein moodustatud stria vascularis (stria vascularis), asub spiraalsel sidemel (ligamentum spirale). Stria vascularis sisaldab arvukalt marginaalseid rakke, mille tsütoplasmas on palju mitokondreid. Nende rakkude apikaalne pind

Riis. 12.13. Sisekõrva membraanse kanali ja spiraalorgani struktuur: A- skeem; b- spiraalorgan (mikrograaf). 1 - sisekõrva membraanne kanal; 2 - vestibulaarne trepp; 3 - scala tympani; 4 - spiraalne luuplaat; 5 - spiraalsõlm; 6 - spiraalharja; 7 - närvirakkude dendriidid; 8 - vestibulaarne membraan; 9 - basilarplaat; 10 - spiraalne side; 11 - scala tympani vooderdav epiteel; 12 - veresoonte riba; 13 - veresooned; 14 - kattemembraan; 15 - välimised karvad (sen-soepiteliaalsed) rakud; 16 - sisemised karvad (sensoepiteliaalsed) rakud; 17 - sisemised toetavad epiteelirakud; 18 - välised toetavad epiteelirakud; 19 - välised ja sisemised kolonnepiteelirakud; 20 - tunnel

Riis. 12.14. Stria vascularis'e ultramikroskoopiline struktuur (a) (vastavalt Yu. I. Afanasjevile):

b- stria vascularis'e mikrofoto. 1 - kerged basaalrakud; 2 - tumedad prismaatilised rakud; 3 - mitokondrid; 4 - vere kapillaarid; 5 - keldrimembraan

pestakse endolümfiga. Rakud transpordivad naatriumi- ja kaaliumiioone ning tagavad endolümfis kõrge kaaliumiioonide kontsentratsiooni. Vahepealsed (tähekujulised) ja basaalrakud (lamedad) ei puutu endolümfiga kokku. Basaalrakud kuuluvad stria vascularis'e kambiumisse. Siin leidub ka neuroendokrinotsüüte, mis toodavad peptiidhormoone – serotoniini, melatoniini, adrenaliini ja teisi, mis osalevad endolümfi mahu reguleerimises. Hemokapillaarid liiguvad rakkude vahel. Eeldatakse, et stria vascularis'e rakud toodavad endolümfi, mis mängib olulist rolli spiraalorgani trofismis (joon. 12.14).

Alumine (basilar) plaat (lamina basilaris), millel paikneb spiraalorgan, on ehitatud kõige keerulisemalt. Seestpoolt on see kinnitatud spiraalse luuplaadi külge kohas, kus selle periost - spiraalne serv (jäse) on jagatud kaheks osaks: ülemine - vestibulaarhuul ja alumine - trummikile. Viimane läheb basilarplaadile, mis vastasküljel on kinnitatud spiraalse sideme külge.

Basilaarplaat on sidekoe plaat, mis ulatub spiraalselt kogu kohleaarkanali ulatuses. Spiraalelundi poole suunatud küljel on see kaetud selle elundi epiteeli basaalmembraaniga. Basilaarplaat põhineb õhukestel kollageenkiududel, mis ulatuvad pideva radiaalse kimbu kujul spiraalsest luuplaadist kuni spiraalse sidemeni, ulatudes sisekõrva luukanali õõnsusse. Iseloomulik on see, et kiudude pikkus ei ole kogu kohleaarkanali pikkuses ühesugune. Pikemad (umbes 505 µm) kiud paiknevad sisekõrva ülaosas, lühikesed (umbes 105 µm) on selle aluses. Kiud paiknevad homogeenses alusaines. Kiud koosnevad umbes 30 nm läbimõõduga õhukestest fibrillidest, mis anastomoosivad üksteisega veelgi peenemate kimpude abil. Scala tympani küljel on basilaarplaat kaetud mesenhümaalse olemusega lamedate fibrotsüüditaoliste rakkude kihiga.

Spiraalse serva pind on kaetud lameepiteeliga. Selle rakkudel on võime sekreteerida. Spiraalse soone vooder (sulcus spiralis) on esindatud mitme rea suurte lamedate hulknurksete rakkudega, mis muunduvad otseselt toetavateks epiteelirakkudeks spiraalorgani sisemiste karvrakkude kõrval.

Kattemembraan (membrana tectoria) on seotud vestibulaarse huule epiteeliga. See on želeesarnase konsistentsiga linditaoline plaat, mis ulatub spiraalina kogu spiraalse elundi pikkuses, paiknedes selle sensoroepiteeli karvarakkude tippude kohal. See plaat koosneb õhukestest radiaalselt suunatud kollageenkiududest. Kiudude vahel on läbipaistev kleepuv aine, mis sisaldab glükoosaminoglükaane.

spiraalne organ

Spiraal ehk Corti elund paikneb kõrvakalli membraanlabürindi basilaarmembraanil. See epiteeli moodustumine järgib sisekõrva kulgu. Selle pindala laieneb sisekõrva aluskaarest kuni tipuni. See koosneb kahest rakkude rühmast – karvarakkudest (sensoepiteliaalsed, kokleotsüüdid) ja tugirakkudest. Kõik need rakurühmad jagunevad sisemiseks ja väliseks (vt joonis 12.13). Neid kahte rühma eraldab tunnel.

Sisemised karvarakud (cochleocyti internae) on kannutaolise kujuga (joon. 12.15), laiendatud basaal- ja kumerate tipuosadega, lamavad ühes reas toel sisemised falangeaalsed epiteelirakud (epitheliocyti phalangeae internae). Nende koguarv inimestel ulatub 3500-ni. Apikaalsel pinnal on retikulaarne plaat, millel on 30 kuni 60 lühikest mikrovilli – stereotsiiliat (nende pikkus kõrvakõrva aluskurvis on ligikaudu 2 μm ja apikaalses lokkis on see on 2-2,5 korda pikem). Rakkude basaal- ja apikaalsetes osades on mitokondrite klastrid, sileda ja granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elemendid, aktiini ja müosiini müofilamendid. Väline

Riis. 12.15. Sisemiste (a) ja väliste (b) juukserakkude ultrastruktuurne korraldus (skeem). 1 - karvad; 2 - küünenahk; 3 - mitokondrid; 4 - südamikud; 5 - sünaptilised vesiikulid sensoroepiteelirakkude tsütoplasmas; 6 - kerged närvilõpmed; 7 - tumedad närvilõpmed

Raku basaalpoole pind on kaetud valdavalt aferentsete närvilõpmete võrgustikuga.

Välised karvarakud (coch-leocyti externae) on silindrilise kujuga, asetsevad 3-5 reas tugisüvendites välisfalangeaalsed epiteelirakud (epitheliocyti phalangeae externae). Väliste epiteelirakkude koguarv inimestel võib ulatuda 12 000-20 000. Nendegi, nagu ka sisemiste karvarakkude, tipupinnal on stereotsiiliatega küünenahaplaat, mis moodustavad V-tähe kujulise mitmerealise pintsli (joon. . 12.16) . Stereocilia numbritega 100–300 oma tippudega puudutavad sisemembraani sisepinda. Need sisaldavad arvukalt tihedalt paigutatud fibrillid, mis sisaldavad kontraktiilseid valke (aktiini ja müosiini), mille tõttu võtavad nad pärast kallutamist uuesti esialgse vertikaalse asendi.

linnukese asend.

Rakkude tsütoplasma sisaldab agranulaarset endoplasmaatilist retikulumit, tsütoskeleti elemente, on rikas oksüdatiivsete ensüümide poolest ja sisaldab palju glükogeeni. Kõik see võimaldab rakul kokku tõmmata. Rakke innerveerivad valdavalt eferentsed kiud.

Välised karvarakud on palju tundlikumad kõrgema intensiivsusega helide suhtes kui sisemised. Kõrged helid ärritavad ainult sisekõrva alumistes keerdudes paiknevaid karvarakke ja madalad helid ärritavad sigu ülaosas olevaid karvarakke.

Heli kokkupuutel kuulmekilega kanduvad selle vibratsioonid üle võllile, rõngale ja klambrile ning seejärel läbi ovaalse akna perilümfile, basilaarplaadile ja sisemembraanile. Vastuseks helile tekivad vibratsioonid, mida karvarakud tajuvad, kuna toimub sisemembraani radiaalne nihkumine, millesse on sukeldatud stereotsiiliate tipud. Juukserakkude stereotsiilia kõrvalekaldumine muudab mehaaniliselt tundlike ioonikanalite läbilaskvust ja toimub plasmalemma depolarisatsioon. Neurotransmitter (glutamaat) vabaneb sünaptilistest vesiikulitest ja toimib kuulmisganglioni neuronite aferentsete terminalide retseptoritele. Aferentsed

teave piki kuulmisnärvi edastatakse kuulmisanalüsaatori keskosadesse.

Epiteelirakkude toetamine Spiraalorganil, erinevalt juukseorganist, on alused otse basaalmembraanil. Tonofibrillid leidub nende tsütoplasmas. Sisemised falangeaalsed epiteelirakud, mis asuvad sisemiste karvarakkude all, on ühendatud tihedate ühenduste ja vaheühendustega. Apikaalne pind on õhuke sõrmetaolised protsessid(phalanx). Need protsessid eraldavad juukserakkude otsad üksteisest.

Välisfalangeaalrakud asuvad ka basilaarmembraanil. Need asuvad 3-4 reas välimiste veergude epiteelirakkude vahetus läheduses. Nendel rakkudel on prismaatiline kuju. Nende basaalosas on tuum, mida ümbritsevad tonofibrillide kimpud. Ülemises kolmandikus välimiste karvarakkudega kokkupuute kohas, välimistes falangeaalsetes epiteelirakkudes on topsikujuline lohk, millesse siseneb välimiste karvarakkude põhi. Ainult üks kitsas välimiste tugiepiteelirakkude protsess ulatub oma õhukese tipuga – falanksiga – spiraalorgani ülemisele pinnale.

Spiraalorgan sisaldab ka nn sisemised ja välised sammasepiteelirakud (epitheliocyti columnaris internae et externae). Nende kokkupuute kohas koonduvad nad üksteise suhtes terava nurga all ja moodustavad korrapärase kolmnurkse kanali - endolümfiga täidetud tunneli. Tunnel ulatub spiraalselt mööda kogu spiraalset elundit. Sammaste epiteelirakkude alused on üksteise kõrval ja asuvad basaalmembraanil. Närvikiud läbivad tunnelit.

Kilelabürindi vestibulaarne osa(labyrinthus vestibularis)- tasakaaluorgani retseptorite asukoht. See koosneb kahest mullist - elliptiline või utriculus (utriculus), ja sfäärilised või ümmargused, kott (kotike), suhtleb kitsa kanali kaudu ja on seotud kolme poolringikujulise kanaliga, mis paiknevad luus

Riis. 12.16. Spiraalorgani rakkude välispind. Skaneeriv elektronmikrograaf, suurendus 2500 (preparaat K. Koychev): 1 - välimised karvarakud; 2 - sisemised juukserakud; 3 - toetavate epiteelirakkude piirid

kanalid, mis asuvad kolmes üksteisega risti asetsevas suunas. Nendel kanalitel on pikendused emakaga ristumisel - ampullid. Kilelabürindi seinas utrikli ja kotikeste ning ampullide piirkonnas on tundlikke rakke sisaldavad alad - vestibulotsüüdid. Neid piirkondi nimetatakse laikudeks või kollatähnid, vastavalt: makula utriculi asub horisontaaltasandil ja ümmargune kotitäis (macula sacculi)- vertikaaltasandil. Ampullides nimetatakse neid piirkondi kammideks või kristlasteks. (crista ampullaris). Kilelabürindi vestibulaarse osa sein koosneb ühekihilisest lamerakujulisest epiteelist, välja arvatud poolringikujuliste kanalite ja maakulade kristallid, kus see muutub kuubikujuliseks ja prismaatiliseks.

Kotitäpid (makula). Need laigud on vooderdatud basaalmembraanil paikneva epiteeliga, mis koosneb sensoorsetest ja tugirakkudest (joon. 12.17). Epiteeli pind on kaetud spetsiaalse želatiiniga otoliitmembraan (membrana statoconiorum), mis sisaldab kaltsiumkarbonaadist koosnevaid kristalle - otoliidid, või statokoonia. Emaka maakula on lineaarsete kiirenduste ja gravitatsiooni tajumise koht (raskusjõu retseptor, mis on seotud lihastoonuse muutustega, mis määravad keha asendi). Kotikese maakula, olles ühtlasi ka gravitatsiooni retseptoriks, tajub samaaegselt vibratsioonivõnkeid.

Vestibulaarsed karvarakud (cellulae sensoriae pilosae) nende karvadega kaetud tipud on otse labürindi õõnsuse poole. Oma struktuuri järgi jagunevad karvarakud kahte tüüpi (vt joon. 12.17, b). Pirnikujulised vestibulotsüüdid eristuvad ümara laia põhjaga, millega külgneb närvilõpp, moodustades selle ümber topsikujulise korpuse. Kolonnikujulised vestibulotsüüdid moodustavad punktkontakte aferentsete ja eferentsete närvikiududega. Nende rakkude välispinnal on küünenahk, millest ulatub välja 60-80 liikumatut karva - stereotsiilia umbes 40 mikroni pikkune ja üks liikuv tsilium - kinotsilium, millel on kontraktiilse tsiliumi struktuur.

Maakula kott sisaldab umbes 18 000 retseptorrakku ja maakula utricle sisaldab umbes 33 000. Kinotsilium paikneb alati stereotsiilia kimbu suhtes polaarselt. Stereotsiiliate nihkumisel kinotsiiliumi suunas rakk erutub ja kui liikumine on suunatud vastupidises suunas, siis rakk pärsitud on. Maakula epiteelis kogutakse erinevalt polariseeritud rakud nelja rühma, mille tõttu stimuleeritakse otoliitmembraani libisemise ajal ainult teatud rakke.

Riis. 12.17. Makula:

A- struktuur valgus-optilisel tasandil (skeem Kolmeri järgi):

1 - toetavad epiteelirakud; 2 - karvad (sensoepiteeli) rakud; 3 - karvad; 4 - närvilõpmed; 5 - müeliniseerunud närvikiud; 6 - želatiinne otoliitmembraan; 7 - otoliitid; b- struktuur ultramikroskoopilisel tasemel (skeem): 1 - kinotsilium; 2 - stereotsilium; 3 - küünenahk; 4 - toetav epiteelirakk; 5 - tassikujuline närvilõpp; 6 - efferentne närvilõpp; 7 - aferentne närvilõpp; 8 - müeliini närvikiud (dendriit); V- mikrofotograafia (sümbolite kohta vt "A")

rakurühm, mis reguleerib teatud kehalihaste toonust; teine ​​rakurühm on sel ajal inhibeeritud. Aferentsete sünapside kaudu saadud impulss edastatakse vestibulaarnärvi kaudu vestibulaarse analüsaatori vastavatesse osadesse.

Epiteelirakkude toetamine (epitheliocyti sustentans), paiknevad karvade vahel, eristuvad need tumedate ovaalsete tuumadega. Neil on suur hulk mitokondreid. Nende tipus leidub palju mikrovilli.

Ampulaarsed harjad (cristae). Need paiknevad poolringikujulise kanali igas ampullaarses pikenduses põikvoltide kujul. Ampulaarne hari on vooderdatud vestibulaarse karva ja toetavate epiteelirakkudega. Nende rakkude apikaalne osa on ümbritsetud želatiinse läbipaistva kihiga kuppel (cupula gelatinosa), mis on kellukese kujuga, ilma õõnsuseta. Selle pikkus ulatub 1 mm-ni. Karvrakkude peenstruktuur ja nende innervatsioon on sarnased emaka ja kotikese kollatähni karvarakkude omaga (joon. 12.18). Funktsionaalselt on želatiinkuppel nurkkiirenduse retseptor. Kui liigutad pead või kiirendad kogu keha pöörlemist, muudab kuppel kergesti oma asendit. Kupli kõrvalekalle poolringikujulistes kanalites endolümfi liikumise mõjul stimuleerib juukserakke. Nende erutus põhjustab skeletilihaste selle osa refleksreaktsiooni, mis korrigeerib keha asendit ja silmalihaste liikumist.

Innervatsioon. Spiraal- ja vestibulaarorganite karvaepiteelirakkudel on bipolaarsete neuronite aferentsed närvilõpmed, mille kehad paiknevad spiraalse luuplaadi põhjas, moodustades spiraalse ganglioni. Põhiosa neuronitest (esimene tüüp) kuulub suurtele bipolaarsetele rakkudele, mis sisaldavad suurt tuuma koos tuuma ja peenelt hajutatud kromatiiniga. Tsütoplasma sisaldab arvukalt ribosoome ja haruldasi neurofilamente. Teist tüüpi neuronid hõlmavad väikseid pseudounipolaarseid neuroneid, mida iseloomustab tuuma atsentriline asukoht tiheda kromatiiniga, väike arv ribosoome ja suur neurofilamentide kontsentratsioon tsütoplasmas ning närvikiudude nõrk müelinisatsioon.

Esimest tüüpi neuronid saavad aferentset teavet ainult sisemistest juukserakkudest ja teist tüüpi neuronid saavad aferentset teavet ainult välimistest juukserakkudest. Corti elundi sisemiste ja välimiste karvarakkude innervatsiooni teostavad kahte tüüpi kiud. Sisemisi karvarakke varustavad valdavalt aferentsed kiud, mis moodustavad umbes 95% kõigist kuulmisnärvi kiududest, ning välimised karvarakud saavad valdavalt efferentse innervatsiooni (moodustades 80% kõigist kõrvakiudude eferentsetest kiududest).

Eferentsed kiud pärinevad ristatud ja ristumata olivo-kohleaarsetest kimpudest. Tunnelit läbivate kiudude arv võib olla umbes 8000.

Ühe sisemise karvaraku basaalpinnal on kuni 20 sünapsi, mille moodustavad kuulmisnärvi aferentsed kiud.

Riis. 12.18. Ampulaarse kammkarbi ehitus (skeem Kolmeri järgi, muudatustega): I - kammkarp; II - želatiinne kuppel. 1 - toetavad epiteelirakud; 2 - karvad (sensoepiteeli) rakud; 3 - karvad; 4 - närvilõpmed; 5 - müeliniseerunud närvikiud; 6 - piirdekupli želatiinne aine; 7 - membraanikanali seina vooderdav epiteel

Igal sisemisel karvarakul pole rohkem kui üks eferentne terminal, need sisaldavad ümmargusi läbipaistvaid vesiikuleid läbimõõduga kuni 35 nm. Sisemiste karvarakkude all on näha arvukalt aksodendriitilisi sünapse, mis on moodustunud aferentsete kiudude eferentsetest kiududest, mis sisaldavad mitte ainult valgust, vaid ka suuremaid teralisi vesiikuleid läbimõõduga 100 nm või rohkem.

(Joon. 12.19).

Välimiste karvarakkude basaalpinnal on aferentseid sünapse vähe (ühe kiu oksad innerveerivad kuni 10 rakku). Nendel sünapsitel on nähtavad üksikud ümmargused heledad vesiikulid läbimõõduga 35 nm ja väiksemad (6-13 nm). Efferentseid sünapse on rohkem - kuni 13 raku kohta. Eferentsed klemmid sisaldavad ümmargusi heledaid vesiikuleid läbimõõduga umbes 35 nm ja granuleeritud vesiikuleid läbimõõduga 100-300 nm. Lisaks külgpindadel

Riis. 12.19. Spiraalse elundi innervatsioon ja vahendajavarustus (skeem): 1 - sisemine karv (sensoepiteliaalne) rakk; 2 - välimised karvad (sensoepiteliaalsed) rakud; 3 - juukserakkude retseptorid; 4 - retseptorneuroni dendriidi efferentne ots; 5 - välimiste karvarakkude efferentsed lõpud; 6 - spiraalse ganglioni bipolaarsed neuronid; 7 - kattemembraan

välimistel sensoroepiteelirakkudel on kuni 35 nm läbimõõduga sünaptiliste vesiikulitega õhukeste okste otsad. Välimiste karvarakkude all on eferentsed kiud-aferentsed kiudkontaktid.

Sünapsi vahendajad. Inhibeerivad vahendajad. Atsetüülkoliin on peamine saatja välimiste ja sisemiste karvarakkude eferentsetes klemmides. Selle ülesanne on summutada kuulmisnärvi kiudude reaktsioone akustilisele stimulatsioonile. Opioide (enkefaliine) leidub suurte (üle 100 nm) granulaarsete vesiikulite kujul sisemiste ja välimiste karvarakkude all asuvates eferentsetes otstes. Nende roll on moduleerida teiste vahendajate: atsetüülkoliini, norepinefriini, gamma-aminovõihappe (GABA) aktiivsust, toimides otseselt retseptoritega või muutes membraani läbilaskvust ioonide ja vahendajate jaoks.

Põnevad vahendajad (aminohapped). Glutamaati leidub sisemiste karvarakkude põhjas ja spiraalse ganglioni suurtes neuronites. Aspartaati leidub välimiste karvarakkude ümber GABA-d sisaldavates aferentsetes otstes ja väikestes spiraalganglioni neuronites. Nende roll on reguleerida K+ ja Na+ kanalite aktiivsust.

Kuulmissensoorse süsteemi kortikaalse keskuse neuronid paiknevad ülemises temporaalses gyruses, kus 3. ja 4. kortikaalse plaadi rakkudel toimub helikvaliteedi (intensiivsus, tämber, rütm, toon) integreerimine. Kuulmissensoorse süsteemi kortikaalsel keskusel on arvukalt assotsiatiivseid ühendusi teiste sensoorsete süsteemide ajukoore keskustega, aga ka ajukoore motoorse piirkonnaga.

Vaskularisatsioon. Kile-labürindi arter pärineb ülemisest ajuarterist. See on jagatud kaheks haruks: vestibulaarne ja üldine kohleaarne. Vestibulaararter varustab verega utrikli ja koti alumisi ja külgmisi osi, samuti poolringikujuliste kanalite ülemisi külgmisi osi, moodustades kuulmismakula piirkonnas kapillaarpõimikud. Sisekõrvaarter varustab verega spiraalset ganglioni ja läbi scala vestibularis'e perioste ja spiraalse luuplaadi jõuab spiraalorgani basaalmembraani sisemiste osadeni. Labürindi venoosne süsteem koosneb kolmest üksteisest sõltumatust venoossest põimikust, mis paiknevad kohleas, vestibüülis ja poolringikujulistes kanalites. Labürindis lümfisoont ei leitud. Spiraalsel elundil puuduvad anumad.

Vanusega seotud muutused. Inimese vananedes võib tekkida kuulmiskahjustus. Sel juhul muutuvad heli juhtiv ja heli vastuvõttev süsteem eraldi või koos. See on tingitud asjaolust, et luulabürindi ovaalse akna piirkonnas tekivad luustumise kolded, mis levivad naastude nahaalusele plaadile. Klapid kaotavad ovaalses aknas oma liikuvuse, mis vähendab järsult kuulmisläve. Vanusega kannatavad sagedamini sensoorse aparatuuri neuronid, mis surevad ja neid ei taastata.

Kontrollküsimused

1. Meeleelundite klassifitseerimise põhimõtted.

2. Nägemisorgani areng, ehitus, nägemisfüsioloogia põhialused.

3. Kuulmis- ja tasakaaluorgan: areng, ehitus, funktsioonid.

4. Maitse- ja lõhnaelundid. Nende retseptorrakkude arengu ja struktuuri tunnused.

Histoloogia, embrüoloogia, tsütoloogia: õpik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky jt - 6. väljaanne, parandatud. ja täiendav - 2012. - 800 lk. : haige.

II. Nägemisorgan.

III. Kuulmis- ja tasakaaluorganid.

IV. Lõhna- ja maitseorganid.

I. Meeleelundite funktsioonid ja klassifikatsioon

Keha tajub teavet välis- ja sisekeskkonna seisundi kohta, samuti selle töötlemist ja aistinguteks muutmist teostavad analüsaatorid. Need on keerulised struktuursed ja funktsionaalsed süsteemid, mis ühendavad kesknärvisüsteemi välis- ja sisekeskkonnaga. Iga analüsaator koosneb kolmest osast: perifeerne analüsaator, milles toimub stiimulite tajumine, vahepealne, mida esindavad rajad ja subkortikaalsed moodustised, ja keskosa, mida esindavad ajukoore piirkonnad, kus toimub teabe analüüs ja toimub aistingute süntees.

Meeleelundid on analüsaatorite peamised osad. Need sisaldavad kahte tüüpi spetsiaalseid retseptorrakke: neurosensoorseid ja sensoroepiteliaalseid rakke. Neurosensoorsed rakud arenevad neuroektodermist. Neid nimetatakse primaarseteks meelteks. Närviretseptori rakkudega meeleelundid kuuluvad I rühma (nägemis- ja haistmisorganid). Sensoepiteeli retseptorrakud tajuvad ärritust ja edastavad selle sensoorsete neuronite dendriitidele, mis tajuvad erutust ja moodustavad närviimpulsi. Sensoepiteeli retseptorrakud pärinevad dermaalsest aktodermist ja neid nimetatakse sekundaarseteks sensoorseteks rakkudeks. Selliste retseptorrakkudega meeleelundid kuuluvad II rühma (kuulmis-, tasakaalu-, maitseorganid).

Kolmanda meeleelundite rühma perifeersed osad hõlmavad kapseldatud ja kapseldamata närvilõpmeid. Kõik need on sensoorsete ganglioni neuronite dendriidid. Funktsiooni järgi eristatakse eksteroretseptoreid ja interoretseptoreid. Eksteroretseptorid tajuvad väliskeskkonnast tulenevat ärritust. Need on puutetundlikud, temperatuuri- ja valuretseptorid. Interoretseptorid tajuvad signaale keha enda seisundi kohta.

Kõikidel retseptorrakkudel on üldine struktuuriplaan ja hästi arenenud organellid. I ja II rühma sensoorsete organite retseptorrakud sisaldavad spetsiaalseid struktuure - karvu, mis tagavad ärrituse tajumise: ripsmed (kinocilia) või liikuvad karvad, mis on seotud basaalkehadega, mikrovillid (stereocilia) - statsionaarsed karvad ja modifitseeritud dendriidid (pulgad ja koonused). nägemisorganid).

Nende struktuuride plasmalemmas on foto-, kemo- ja mehhanoretseptori valkude molekulid, mis kodeerivad stiimulienergiat spetsiifiliseks informatsiooniks, mis seejärel edastatakse närviimpulsi kujul kesknärvisüsteemi.

Lisaks üldistele ehituspõhimõtetele on erinevate meeleorganite retseptorrakkude igal tüübil oma eripärad.

II. Nägemisorgan

Silm on kompleksne retseptor-aparaat, mis spetsiaalsete valgustundlike rakkude abil tajub ja edastab keskustesse valgusstiimuleid, mis tulevad kõikidelt keskkonnas olevatelt objektidelt ja objektidelt.

Nägemisorgan koosneb silmamuna, mis on ühendatud nägemisnärvi kaudu ajuga ja abiseadmed, sealhulgas silmalaud, pisaranäärmed ja motoorsed vöötlihased.

Silmamuna koosneb kolmest kestast.

Õues (kiuline) membraan, mille külge kinnituvad silmavälised lihased, tagab kaitsefunktsiooni. See eristab eesmist - läbipaistvat osa (sarvkesta) ja tagumist - läbipaistmatut (sclera).

Keskmine kest(vaskulaarne) mängib olulist rolli ainevahetusprotsessides. Sellel on 3 osa - iiris (ees), tsiliaarne keha ja vaskulaarne osa ise, mis toidab võrkkesta.

Sisemine kest- võrkkest - silma retseptori sensoorne osa, milles valguse mõjul toimuvad visuaalsete pigmentide fotokeemilised transformatsioonid ja teabe edastamine nägemiskeskustesse.

Silma membraanid ja nende derivaadid moodustavad kolm funktsionaalset aparaati:

1) Murduv(dioptriline) - sarvkest, silma eesmise ja tagumise kambri vedelik, lääts ja klaaskeha.

2) Mugav- iiris, tsiliaarne keha koos vööga, lääts.

3) Retseptor(võrkkest).

Sarvkest viitab valguse murdumisseadmele. Selles puuduvad kapillaarid, toitumine toimub ainete difusiooni tõttu silma eeskambrist (sarvkesta ja vikerkesta vahel).

Sarvkest areneb ektodermist ja koosneb 5 kihist:

1) eesmine mitmekihiline lameepiteel (5-7 kihti rakke). Epiteelis põhjustavad arvukad vabad närvilõpmed kõrget taktiilset tundlikkust;

2) eesmine piirav membraan, mis koosneb pisikestest kollageenikiududest;

3) sarvkesta enda aine (sidekude), mis koosneb sidekoeplaatidest, milles paiknevad paralleelselt kollageenfibrillide kimbud amorfse ainega ja fibroblastid;

4) tagumine piirav membraan – tihedam läbipõimunud kollageenfibrillid;

5) sarvkesta tagumise pinna lame epiteel, mis koosneb ühest kuusnurksete rakkude kihist.

Kõiki kihte eristab kõrge optiline homogeensus, valguskiiri läbivad ja murdvad, kollageenfibrillide plaatidel on õige asukoht, sama murdumisnäitaja närviharude ja maatriksiga, mis koos keemilise koostisega määrab selle läbipaistvuse.

Kõvakesta- väliskesta läbipaistmatu tagumine ja anterolateraalne osa on valge (kõige tugevam) ja koosneb tihedast sidekoest. Kollageenikiud ja neist moodustunud plaadid paiknevad paralleelselt silma pinnaga. Nende vahel on elastsed kiud ja fibroblastid. Tagaküljel on kriibikujuline plaat aukudega, millest läbivad närvikiud.

Sklera väliskülg on kaetud lahtise sidekoega, millel on palju kapillaare. Selle külge on kinnitatud okulomotoorsete lihaste kõõluste kiud. Sarvkesta piiril moodustub sklera paksenemine, mis on lihasööjatel selgelt nähtav. Rulli taga asuvas sklerakoes on väikesed hargnenud õõnsused - venoossed põimikud, mis tagavad vedeliku väljavoolu silma eeskambrist, mis paikneb sarvkesta ja vikerkesta vahel.

Keskmine kest koosneb kolmest osast: iirisest, ripskehast ja koroidist. Iiris asub ees ja on pigmendi ketas, millel on avaus (pupill). Iirise alus koosneb silelihaskoe kimpudest ja lahtisest sidekoest suure hulga pigmendirakkude ja arvukate veresoontega. Iirise siseküljel on pigmendiepiteel, mis on tsiliaarkeha ja seejärel võrkkesta pigmendiepiteeli jätk. Kõik iirise kihid sisaldavad pigmendirakke, mis annavad silmade värvi. Siledad müotsüüdid moodustavad iirises kaks lihast: õpilase ahendaja (ringikujuliselt orienteeritud müotsüütidest) ja laiendaja - rakukimpude radiaalse paigutusega.

Iris kuulub akommodatiivsesse aparaati ja täidab diafragma funktsiooni.

Tsiliaarne keha- paksenenud osa tunika keskosast (iirise ja soonkesta vahel). Selle tagumine osa on õhem (rõngas), esiosa paks (korolla) läätse poole suunatud väljakasvudega.

Iirise kihid: 1) epiteel, 2) välispiir, 3) vaskulaarne, 4) sisepiir, 5) pigment. Kõik kihid sisaldavad pigmendirakke, mis määravad silmade värvi.

Albiinodel ei ole pigmendirakke, seega on nende silmad punased (veresooned paistavad läbi).

Suurem osa tsiliaarkehast koosneb tsiliaarlihastest (siledate müotsüütide kimpudest), mis paiknevad ringikujuliselt, radiaalselt ja meridiaaniliselt. Lihaskimpude vahel on sidekude verekapillaaride ja pigmendirakkudega. Lihaste kokkutõmbumisel lõdvestub sidemete pinge ja lääts muutub ümaramaks (objekti lähikaugus). Kui lihased lõdvestuvad, muutub lääts tasaseks (objekti kauge kaugus).

Tsiliaarse keha protsessid ja voldid on kaetud võrkkestast tulevate epiteelirakkudega. Need rakud osalevad vedeliku moodustumisel silma mõlemas kambris - eesmises ja tagumises.

Choroid Seda iseloomustab veresoonte rohkus ja see koosneb sidekoest koos elastsete kiudude ja pigmendirakkude võrgustikuga. Plaate on neli: 1) supravaskulaarne; 2) vaskulaarne; 3) choriocapillaris, 4) basaal. Supravaskulaarne ühendub skleraga, basaal võrkkesta pigmendikihiga.

Võrkkesta koosneb 10 kihist:

1) pigmendi epiteelirakkude kiht (pigment);

2) varraste ja koonuste kiht (fotosensoorne kiht);

3) välimine piirkiht (membraan);

4) välimine tuumakiht;

5) välisvõrkkiht;

6) sisemine tuumakiht (bipolaarsed neuronid, horisontaalsed neurotsüüdid, amokriinsed neurotsüüdid).

7) sisemine võrkkiht;

Lõhnaanalüsaator

on esindatud kahe süsteemiga - peamine ja vomeronasaalne, millest igaühel on kolm osa: perifeerne (haistmisorganid), vahepealne, mis koosneb juhtidest (neurosensoorsete haistmisrakkude aksonid ja haistmissibulate närvirakud) ja keskne, lokaliseeritud peaajukoore hipokampus peamiste haistmissüsteemi süsteemide jaoks.

Peamine lõhnaorgan ( organum olfactus), mis on sensoorse süsteemi perifeerne osa, on esindatud nina limaskesta piiratud alaga - haistmisalaga, mis katab inimestel ninaõõne ülemist ja osaliselt keskmist koncha, samuti ninaõõne ülemist osa. nina vaheseina. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.

Vomeronasaalse ehk lisahaistmissüsteemi perifeerne osa on vomeronasaalne (Jacobsoni) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). See näeb välja nagu paarisepiteeli torud, mis on ühest otsast suletud ja teisest otsast avanevad ninaõõnde. Inimestel paikneb vomeronasaalne elund ninavaheseina eesmise kolmandiku aluse sidekoes selle mõlemal küljel vaheseina kõhre ja vomeri vahelisel piiril. Lisaks Jacobsoni elundile hõlmab vomeronasaalne süsteem vomeronasaalset närvi, otsanärvi ja oma esiajust eesajus - lisahaistmissibulat.

Vomeronasaalse süsteemi funktsioonid on seotud suguelundite funktsioonidega (seksuaaltsükli ja seksuaalkäitumise reguleerimine), samuti emotsionaalse sfääriga.

Areng.

Haistmisorganid on ektodermaalset päritolu. Põhiorgan areneb alates tähis- pea ektodermi esiosa paksenemised. Plakoodidest moodustuvad haistmisaugud. Inimese embrüote 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seinad moodustavatest elementidest toetavad epiteelirakud ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad omavahel ühendatud kokku 20-40 närvikimpu (haistmisteed - fila olfactoria), tormades läbi tulevase etmoidluu kõhrelises nurgas olevate aukude aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt haistmissibulate aksoniterminalide ja mitraalneuronite dendriitide vahel. Mõned embrüonaalse haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, moodustavad haistmisnäärmed.

Vomeronasaalne (Jacobson) organ moodustub paarisanlaga 6. arengunädalal nina vaheseina alumise osa epiteelist. 7. arengunädalaks on vomeronasaalse elundi õõnsuse moodustumine lõppenud ja vomeronasaalne närv ühendab selle lisalõhnasibulaga. 21. arengunädala loote vomeronasaalses organis on tugirakud rips- ja mikrovillidega ning retseptorrakud mikrovillidega. Vomeronasaalse organi struktuursed tunnused viitavad selle funktsionaalsele aktiivsusele juba perinataalsel perioodil.

Struktuur.

Lõhna põhiorgan - haistmisanalüsaatori perifeerne osa - koosneb 60-90 μm kõrgusest mitmerealise epiteeli kihist, milles eristatakse kolme tüüpi rakke: haistmisneurosensoorsed rakud, tugi- ja basaalepiteelirakud. Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest hästi määratletud basaalmembraaniga. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.

Retseptor- ehk neurosensoorsed haistmisrakud

(cellulae neurosensoriae olfactoriae) asuvad toetavate epiteelirakkude vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk keskne - akson. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil.

Koertel, kellel on hästi arenenud haistmisorgan, on umbes 225 miljonit haistmisrakku, inimesel on nende arv palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat 1 mm2 kohta). haistmisrakud lõpevad iseloomulike paksenemisega - lõhnaklubid (clava olfactoria). Rakkude haistmisklubid nende ümardatud tipul kannavad kuni 10–12 liikuvat haistmisripsmekest.

Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja kuni 20 nm läbimõõduga mikrotuubulid, mis on piki protsessi telge piklikud. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 tsentraalset, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja toimivad lõhnaainete molekulide antennidena. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on kerged, ühe või kahe suure tuumaga. Raku ninaosa jätkub kitsaks, kergelt looklevaks aksoniks, mis läbib tugirakkude vahelt. Sidekoekihis moodustavad tsentraalsed protsessid müeliniseerimata haistmisnärvi kimbud, mis on ühendatud 20-40 haistmisnärvi ( filia olfactoria) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse.

Epiteelirakkude toetamine

(epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmerealise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud. Toetavate epiteelirakkude apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilju. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasma sisaldab endoplasmaatilist retikulumit. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Golgi aparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasmas on pruunikaskollane pigment.

Basaalepiteelirakud

(epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste projektsioonidega, mis ümbritsevad haistmisrakkude aksonikimpe. Nende tsütoplasma on täidetud ribosoomidega ja ei sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteelirakud toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana.

Vomeronasaalse organi epiteel koosneb retseptorist ja hingamisteede osadest. Retseptorosa on oma ehituselt sarnane peamise haistmisorgani haistmisepiteeliga. Peamine erinevus seisneb selles, et vomeronasaalse organi retseptorrakkude haistmisklubide pinnal ei ole mitte aktiivseks liikumiseks võimelised ripsmed, vaid liikumatud mikrovillid.

Peamise haistmissensoorse süsteemi vahepealne ehk juhtiv osa algab haistmismüeliniseerimata närvikiududega, mis on ühendatud 20-40 niidilaadseks tüveks ( fila olfactoria) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse. Iga lõhnafilament on müeliniseerimata kiud, mis sisaldab 20 kuni 100 või enamat telgsilindrit retseptorrakkude aksoneid, mis on sisestatud lemmotsüütidesse. Lõhnaanalüsaatori teised neuronid asuvad haistmissibulates. Need on suured närvirakud, mida nimetatakse mitraal, omavad sünaptilisi kontakte mitme tuhande sama ja osaliselt vastupidise külje neurosensoorsete rakkude aksoniga. Lõhnasibulad on üles ehitatud nagu ajukoor, neil on 6 kontsentriliselt paiknevat kihti: 1 - haistmiskiudude kiht, 2 - glomerulaarkiht, 3 - välimine retikulaarne kiht, 4 - mitraalrakukehade kiht, 5 - sisemine retikulaarne, 6 - granulaarne. kiht .

Neurosensoorsete rakkude aksonite kontakt mitraalrakkude dendriitidega toimub glomerulaarkihis, kus summeeritakse retseptorrakkude ergastused. See on koht, kus retseptorrakud suhtlevad üksteisega ja väikeste assotsiatiivsete rakkudega. Haistmisglomerulites realiseeruvad ka tsentrifugaalsed eferentsed mõjud, mis lähtuvad katvatest eferentsetest keskustest (eesmine haistmistuum, haistmistuber, amügdala kompleksi tuumad, prepiriformne ajukoor). Välise retikulaarse kihi moodustavad tuttrakkude kehad ja arvukad sünapsid koos täiendavate mitraalrakkude dendriitidega, interglomerulaarsete rakkude aksonid ja mitraalrakkude dendrodendriitsed sünapsid. 4. kiht sisaldab mitraalrakkude kehasid. Nende aksonid läbivad sibulate 4.-5. kihti ja nendest väljumisel moodustavad nad koos tuttrakkude aksonitega haistmiskontakte. 6. kihi piirkonnas väljuvad korduvad tagatised mitraalrakkude aksonitest ja jaotuvad erinevatesse kihtidesse. Granuleeritud kiht moodustub graanulirakkude kuhjumisel, mis oma funktsioonis on inhibeerivad. Nende dendriidid moodustavad mitraalrakkude aksonite korduvate tagatistega sünapsid.

Vomeronasaalse süsteemi vahepealset ehk juhtivat osa esindavad vomeronasaalse närvi müeliniseerimata kiud, mis sarnaselt peamistele haistmiskiududele ühinevad närvitüvedeks, läbivad etmoidluu avasid ja ühenduvad lisahaistmisbulbiga, mis asub peahaistmissibula dorsomediaalses osas ja on sarnase ehitusega .

Haistmissensoorse süsteemi keskosa paikneb iidses ajukoores - hipokampuses ja uues - hipokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalrakkude (haistmistrakti) aksonid. Siin toimub lõhnateabe lõplik analüüs.

Sensoorne haistmissüsteem on retikulaarse moodustise kaudu ühendatud autonoomsete keskustega, mis seletab reflekse haistmisretseptoritelt seede- ja hingamissüsteemi.

Loomadel on kindlaks tehtud, et vomeronasaalsüsteemi teiste neuronite aksonid on aksessuaarlõhnasibulast suunatud mediaalsesse preoptilisse tuuma ja hüpotalamusesse, samuti premammillaartuuma ventraalsesse piirkonda ja keskmise amügdala tuuma. Inimese vomeronasaalnärvi projektsioonide vahelisi seoseid on seni vähe uuritud.

Lõhnanäärmed.

Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes on toru-alveolaarsete näärmete terminaalsed lõigud, mis eritavad mukoproteiine sisaldavat eritist. Terminali sektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed rakud, seespool on merokriinset tüüpi rakud. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude sekretsiooniga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles haistmisripsmeid pesevas sekretsioonis lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.

Vaskularisatsioon.

Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni veresooned meenutavad corpora cavernosa. Sinusoidse tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikud, mis on võimelised verd ladestama. Teravate temperatuuristiimulite ja lõhnaainete molekulide mõjul võib nina limaskest tugevasti paisuda ja kattuda olulise limakihiga, mis raskendab nasaalset hingamist ja haistmisvastuvõttu.

Vanusega seotud muutused.

Enamasti on need põhjustatud elu jooksul põetud põletikulistest protsessidest (riniit), mis põhjustab retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli vohamist.

Taastumine.

Imetajatel sünnijärgse ontogeneesi ajal toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul (halvasti diferentseerunud basaalrakkude tõttu). Elutsükli lõpus hävivad neuronid. Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, tekib pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvab akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).

Maitse sensoorne süsteem. Maitseorgan

maitseorgan ( organum gustus) - maitseanalüsaatori perifeerset osa esindavad retseptorepiteelirakud maitsepungades ( caliculi gustatoriae). Nad tajuvad maitsestiimuleid (toitu ja mittetoitu), genereerivad ja edastavad retseptori potentsiaali aferentsetele närvilõpmetele, milles ilmnevad närviimpulsid. Teave siseneb subkortikaalsetesse ja kortikaalsetesse keskustesse. Selle sensoorse süsteemi osalusel on ette nähtud ka mõned autonoomsed reaktsioonid (süljenäärmete, maomahla eritumine jne), käitumuslikud reaktsioonid toidu otsimisel jne. Maitsepungad asuvad inimese keele soonte, lehtede ja seentekujuliste papillide külgseinte kihilises lameepiteelis. Lastel ja mõnikord ka täiskasvanutel võivad maitsmispungad paikneda huultel, neelu tagaseinal, palatiinvõlvidel ning epiglottise välis- ja sisepinnal. Maitsepungade arv inimestel ulatub 2000-ni.

Areng. Maitsepungarakkude arengu allikaks on papillide embrüonaalne kihistunud epiteel. See diferentseerub keele-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide närvikiudude otste indutseeriva mõju all. Seega ilmneb maitsepungade innervatsioon samaaegselt nende alge väljanägemisega.

Struktuur. Igal maitsepungal on ellipsoidne kuju ja see võtab enda alla kogu papilla mitmekihilise epiteelikihi paksuse. See koosneb 40–60 üksteisega tihedalt külgnevast rakust, mille hulgas eristatakse 5 tüüpi: sensoroepiteliaalne ("kerge" kitsas ja "hele" silindriline), "tume" toetav, basaal halvasti diferentseeritud ja perifeerne (perigemmal).

Maitsepunga eraldab selle all olevast sidekoest basaalmembraan. Punga tipp suhtleb keelepinnaga läbi maitsepoori (poms gustatorius). Maitsepoor viib papillide pindmiste epiteelirakkude vahele väikesesse süvendisse – maitseauku.

Sensoepiteelirakud .

Kerged kitsad sensoroepiteelirakud sisaldavad basaalosas kerget tuuma, mille ümber paiknevad mitokondrid, sünteesiorganellid, primaarsed ja sekundaarsed lüsosoomid. Rakkude ülaosa on varustatud mikrovilli "buketiga", mis on maitsestiimulite adsorbendid. Sensoorsete neuronite dendriidid pärinevad rakkude basaalosa tsütolemmast. Kerged silindrilised sensoroepiteelirakud on sarnased heledate kitsaste rakkudega. Maitsepesas olevate mikrovillide vahel on elektrontihe aine, millel on kõrge fosfataasi aktiivsus ja märkimisväärne retseptorvalgu ja glükoproteiinide sisaldus. See aine täidab keele pinnale langevate maitseainete adsorbendi rolli. Välise mõju energia muundatakse retseptori potentsiaaliks. Selle mõjul vabaneb retseptorrakust vahendaja, mis sensoorse neuroni närvilõpmele toimides põhjustab selles närviimpulsi tekke. Närviimpulss edastatakse edasi analüsaatori vaheossa.

Magusatundlik retseptorvalk leiti keele esiosa maitsepungadest, mõrutundlik aga tagumisest osast. Lõhna- ja maitseained adsorbeeritakse mikrovilli tsütolemma membraanilähedasele kihile, millesse on põimitud spetsiifilised retseptorvalgud. Sama maitserakk on võimeline tajuma mitmeid maitsestiimuleid. Mõjutavate molekulide adsorptsiooni käigus toimuvad retseptorvalgu molekulides konformatsioonilised muutused, mis toovad kaasa lokaalse muutuse maitsmissensoorse epiteeliraku membraanide läbilaskvuses ja potentsiaali tekke selle membraanil. See protsess on sarnane kolinergiliste sünapside protsessiga, kuigi võimalik on ka teiste vahendajate osalemine.

Igasse maitsepungasse siseneb ja hargneb umbes 50 aferentset närvikiudu, moodustades sünapsid retseptorrakkude basaalosadega. Ühel retseptorrakul võib olla mitme närvikiu otsad ja üks kaabeltüüpi kiud võib innerveerida mitut maitsepunga.

Maitseaistingu kujunemises osalevad suuõõne ja neelu limaskestas esinevad mittespetsiifilised aferentsed lõpud (taktiilne, valu, temperatuur), mille stimuleerimine lisab maitseelamustele värvi (“pipra kuum maitse” jne). ).

Epiteelirakkude toetamine ( epitheliocytus sustentans) eristuvad ovaalse tuuma olemasolust, milles on palju heterokromatiini, mis paikneb raku basaalosas. Nende rakkude tsütoplasma sisaldab palju mitokondreid, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi membraane ja vabu ribosoome. Glükoosaminoglükaane sisaldavad graanulid leidub Golgi aparaadi lähedal. Rakkude ülaosas on mikrovillid.

Halvasti diferentseerunud põhirakke iseloomustab väike tsütoplasma maht tuuma ümber ja organellide kehv areng. Nendes rakkudes ilmnevad mitootilised figuurid. Erinevalt sensoroepiteeli- ja tugirakkudest ei jõua basaalrakud kunagi epiteelikihi pinnale. Nendest rakkudest arenevad ilmselt tugi- ja sensoroepiteelirakud.

Perifeersed (perigemmal) rakud on sirbikujulised, sisaldavad vähe organelle, kuid neil on palju mikrotuubuleid ja närvilõpmeid.

Maitseanalüsaatori vaheosa .

Näo-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide ganglionide tsentraalsed protsessid sisenevad ajutüvesse solitaartrakti tuuma, kus asub teine ​​maitsmistrakti neuron. Siin võib tekkida impulsside ümberlülitumine näolihaste, süljenäärmete ja keelelihaste eferentsetele radadele. Suurem osa üksildase trakti tuuma aksonitest jõuab taalamusesse, kus asub maitsmistrakti 3. neuron, mille aksonid lõpevad 4. neuronil posttsentraalse gyruse alumise osa ajukoores (kesk. maitseanalüsaatori osa). Siin tekivad maitseelamused.

Taastumine.

Maitsepunga sensoorsed ja toetavad epiteelirakud uuenevad pidevalt. Nende eluiga on umbes 10 päeva. Kui maitsmissensoorsed epiteelirakud hävivad, katkevad neuroepiteeli sünapsid ja moodustuvad uutel rakkudel uuesti.

Haistmisorgan on kemoretseptor. Ta tajub lõhnamolekulide toimet. See on kõige iidseim vastuvõtutüüp. Haistmisanalüsaator koosneb kolmest osast: ninaõõne haistmispiirkond (perifeerne osa), haistmissibul (vaheosa) ja ka haistmiskeskused ajukoores.

Lõhnameele arendamine. Haistmisorgani kõigi osade moodustumise allikas on neuraaltoru, ektodermi sümmeetrilised lokaalsed paksenemised - embrüo pea esiosa ja mesenhüümi piirkonnas asuvad haistmisplaagid. Plakoodimaterjal invagineeritakse selle all olevasse mesenhüümi, moodustades avade (tulevased ninasõõrmed) kaudu väliskeskkonnaga ühendatud haistmiskotid. Haistmiskoti seinas on tüvirakud, mis 4. embrüogeneesi kuul arenevad divergentse diferentseerumise kaudu neurosensoorseteks (haistmis)rakkudeks, mis toetavad basaalepiteelirakke. Mõned haistmiskoti rakud lähevad haistmisnäärme (Bowmani) ehitamiseks.

Nina vaheseina põhjas Moodustub vomeronasaalne (Jacobsoni) organ, mille neurosensoorsed rakud reageerivad feromoonidele.

Lõhnataju struktuur. Haistmisanalüsaatori perifeerse osa haistmiskiht paikneb ninaõõne ülemisel ja osaliselt keskmisel konchal. Selle kogupindala on umbes 10 cm2. Haistmispiirkonnal on epiteelilaadne struktuur. Lõhnaanalüsaatori retseptori osa piiritleb selle aluseks olevast sidekoest basaalmembraan. Haistmisneurosensoorsed rakud on kahe protsessiga spindlikujulised. Kuju järgi jagunevad need varda- ja koonusekujulisteks. Haistmisrakkude koguarv inimestel ulatub 400 miljonini, kusjuures olulises ülekaalus on vardakujulised rakud.

Perifeerne protsess Haistmisneurosensoorne rakk on 15-20 mikroni pikkune ja selle otsas on paksenemine, mida nimetatakse haistmisklubiks. Haistmisnuppude ümardatud ülaosas on 10-12 haistmiskarva - antenne. Nende pikkus ulatub 2-3 mikronini. Antennidel on ripsmetele iseloomulik ultrastruktuur, st need sisaldavad 9 perifeerset ja 2 tsentraalset paaritud protofibrilli, mis ulatuvad tüüpilistest basaalkehadest. Antennid teevad pidevaid automaatseid pendlitüüpi liigutusi. Antenni ülaosa liigub mööda keerulist trajektoori, suurendades seeläbi nende kokkupuute võimalust lõhnavate ainete molekulidega. Antennid on sukeldatud vedelasse keskkonda, milleks on torukujuliste alveolaarsete haistmisnäärmete (Bowmani) sekretsioon. Neid iseloomustab merokriinset tüüpi sekretsioon. Nende näärmete sekretsioon niisutab haistmisvoodri pinda.

Keskne protsess haistmisneurosensoorne rakk - akson, saadetakse haistmisorgani vaheossa - haistmissibulasse ja loob seal sünaptilise ühenduse glomeruli kujul mitraalneuronitega. Lõhnasibulas eristatakse järgmisi kihte: 1) haistmisglomerulite kiht, 2) välimine graanulikiht, 3) molekulaarkiht, 4) mitraalrakkude kiht, 5) sisemine graanulikiht, 6) tsentrifugaalkiudude kiht.

Haistmisorgani keskosa on lokaliseeritud hipokampuses ja ajukoore hippokampuse gyruses, kuhu saadetakse mitraalrakkude aksonid ja need moodustavad neuronitega sünaptilisi ühendusi.

Seega orel lõhnataju(ninaõõne haistmispiirkond ja haistmispirn), nagu ka nägemisorganil, on neuronite kihiline paigutus, mis on iseloomulik ekraani närvikeskustele.

Toetajad haistmispiirkonna epiteelirakud- mikrovilliga väga prismaatilised rakud, mis paiknevad mitmerealise epiteelikihi kujul, pakkudes neurosensoorsete rakkude ruumilist korraldust. Mõned neist rakkudest on sekretoorsed ja neil on ka fagotsüütiline võime. Kuboidsed basaalepiteelirakud on halvasti diferentseerunud (kambiaalsed) ja toimivad haistmisvoodri uute rakkude moodustumise allikana. Neurosensoorsete rakkude füsioloogilise regenereerimise tsükkel on hinnanguliselt 30-35 päeva.

Bowmani näärmed koosnevad sekretoorsed ja müoepiteelirakud. Näärmete sekretsioon lahustab lõhnaaineid, mis interakteeruvad neurosensoorse raku ripsmete retseptor-transduktor süsteemiga. See põhjustab membraanipotentsiaali muutust, mis kandub neuronite ahela kaudu edasi haistmisorgani keskossa.