Kalade vereringesüsteemis ilmub lansettidega võrreldes tõeline süda. See koosneb kahest kambrist, s.o. kala süda on kahekambriline. Esimene kamber on aatrium, teine kamber on südame vatsake. Esmalt siseneb veri aatriumisse, seejärel surutakse see lihaste kokkutõmbumisel vatsakesse. Lisaks valab see kokkutõmbumise tulemusena suurde veresoonde.
Kala süda asub perikardi kotis, mis asub kehaõõnes viimase lõpusepaari taga.
Nagu kõik akordid, kalade vereringesüsteem on suletud. See tähendab, et veri ei lahku kuskilt oma teekonnast veresoontest ega voola kehaõõnsustesse. Et tagada ainete vahetus vere ja kogu keha rakkude vahel, hargnevad suured arterid (hapnikuga verd kandvad veresooned) järk-järgult väiksemateks. Väiksemad anumad on kapillaarid. Pärast hapniku loobumist ja süsihappegaasi sissevõtmist ühinevad kapillaarid taas suuremateks anumateks (kuid juba venoosseteks).
Ainult kalas üks vereringe ring. Kahekambrilise südamega ei saa see teisiti olla. Kõrgemini organiseeritud selgroogsetel (alates kahepaiksetest) tekib teine (kopsu) tsirkulatsioon. Kuid neil loomadel on ka kolme- või isegi neljakambriline süda.
Venoosne veri voolab läbi südame, andes keharakkudele hapnikku. Järgmisena surub süda selle vere kõhuaordisse, mis läheb lõpustesse ja hargneb aferentsesse hargnevatesse arteritesse (kuid vaatamata nimetusele “arterid” sisaldavad need venoosset verd). Lõpustes (täpsemalt lõpuse filamentides) vabaneb süsihappegaas verest vette ja hapnik lekib veest verre. See juhtub nende kontsentratsiooni erinevuse tõttu (lahustunud gaasid lähevad sinna, kus neid on vähem). Hapnikuga rikastatuna muutub veri arteriaalseks. Eferentsed haruarterid (juba arteriaalse verega) voolavad ühte suurde anumasse - seljaaordi. See kulgeb selgroo all piki kala keha ja sellest pärinevad väiksemad anumad. Unearterid hargnevad ka seljaaordist, suundudes pähe ja varustavad verd, sealhulgas aju.
Enne südamesse sisenemist läbib venoosne veri maksa, kus see puhastatakse kahjulikest ainetest.
Luiste ja kõhreliste kalade vereringesüsteemis on kergeid erinevusi. See puudutab peamiselt südant. Kõhrelistel kaladel (ja mõnedel luukaladel) tõmbub kõhuaordi laienenud osa koos südamega kokku, kuid enamikul luukaladel see ei tõmbu kokku.
Kalade veri on punane, see sisaldab punaseid vereliblesid hemoglobiiniga, mis seob hapnikku. Kalade punased verelibled on aga ovaalse kujuga, mitte kettakujulised (nagu näiteks inimestel). Kaladel on vereringesüsteemi läbivat verd väiksem kui maismaaselgroogsetel.
Kala süda ei löö sageli (umbes 20-30 lööki minutis) ja kokkutõmmete arv sõltub ümbritsevast temperatuurist (mida soojem, seda sagedamini). Seetõttu ei voola nende veri nii kiiresti ja seetõttu on nende ainevahetus suhteliselt aeglane. See mõjutab näiteks seda, et kalad on külmaverelised loomad.
Kaladel on vereloomeorganiteks põrn ja neerude sidekude.
Hoolimata asjaolust, et kirjeldatud kalade vereringesüsteem on omane valdavale enamusele neist, on see kopsukaladel ja sagaruimkaladel mõnevõrra erinev. Kopsukaladel ilmub südamesse mittetäielik vahesein ja ilmneb kopsu (teise) vereringe sarnasus. Kuid see ring ei läbi lõpuseid, vaid läbi ujupõie, mis on muutunud kopsuks.
Kala
Kala südames on 4 järjestikku ühendatud õõnsust: sinus venosus, aatrium, vatsakese ja arteriooskoonus/kolb.
- Venoosne siinus (sinus venosus) on lihtne veeni pikendus, mis võtab verd.
- Haidel, ganoididel ja kopsukaladel sisaldab arteriooskoonus lihaskudet, mitut klappi ja on võimeline kokku tõmbuma.
- Luukaladel on arteriooskoonus vähenenud (ei ole lihaskudet ja klappe), seetõttu nimetatakse seda "arterikolbiks".
Kala südames olev veri on venoosne, sibulast/koonusest voolab see lõpustesse, seal muutub see arteriaalseks, voolab keha organitesse, muutub venoosseks, pöördub tagasi venoossesse siinusesse.
Kopsikala
Kopsukaladel ilmneb “kopsuvereringe”: viimasest (neljandast) lõpusearterist voolab veri läbi kopsuarteri (PA) hingamiskotti, kus see rikastub lisaks hapnikuga ja naaseb kopsuveeni (PV) kaudu tagasi süda, sisse vasakule osa aatriumist. Kehast väljuv venoosne veri voolab, nagu peab, venoossesse siinusesse. Et piirata “kopsuringist” tuleva arteriaalse vere segunemist kehast väljuva venoosse verega, on aatriumis ja osaliselt vatsakeses mittetäielik vahesein.
Seega ilmub vatsakesesse arteriaalne veri enne venoosne, seetõttu satub see eesmistesse haruarteritesse, kust viib otsetee pähe. Nutikas kalaaju saab kolm korda järjest gaasivahetusorganeid läbinud verd! Hapnikus suplemine, kelm.
Kahepaiksed
Kulleste vereringesüsteem on sarnane kondise kala omaga.
Täiskasvanud kahepaikse aatrium on vaheseinaga jagatud vasak- ja parempoolseks, mille tulemuseks on kokku 5 kambrit:
- venoosne siinus (sinus venosus), milles, nagu kopsukaladel, voolab kehast veri
- vasak aatrium (vasak aatrium), kuhu, nagu kopsukaladel, voolab kopsust veri
- parem aatrium
- vatsakese
- arteriaalne koonus (conus arteriosus).
1) Kahepaiksete vasak aatrium saab arteriaalset verd kopsudest ja parem aatrium veeniverd elunditest ja arteriaalne veri nahast, seega konnade paremas aatriumis veri seguneb.
2) Nagu jooniselt näha, on arteriaalse koonuse suu nihkunud parema aatriumi poole, nii et veri paremast aatriumist siseneb sinna esimesena ja vasakult - viimasena.
3) Arterioosi koonuse sees on spiraalklapp, mis jaotab kolm osa verd:
- esimene osa verd (paremast aatriumist, kõige venoossem) läheb naha kopsuarterisse (pulmokutaansesse arterisse) hapnikuga varustamiseks
- teine osa verd (segu paremast aatriumist ja arteriaalsest verest vasakust aatriumist) läheb süsteemse arteri kaudu kehaorganitesse
- kolmas osa verest (vasakust aatriumist, kõige arteriaalsem) läheb unearterisse (unearterisse) ajju.
4) Madalamatel kahepaiksetel (saba- ja jalgadeta) kahepaiksetel
- kodade vaheline vahesein on ebatäielik, seega toimub arteriaalse ja segavere segunemine tugevamalt;
- nahka varustatakse verega mitte naha kopsuarteritest (kus on võimalik kõige rohkem venoosset verd), vaid dorsaalsest aordist (kus veri on keskmine) - see ei ole eriti kasulik.
5) Kui konn istub vee all, voolab venoosne veri kopsudest vasakusse aatriumisse, mis teoreetiliselt peaks minema pähe. On olemas optimistlik versioon, et süda hakkab töötama erineval režiimil (muutub vatsakese ja arteriaalse koonuse pulsatsioonifaaside suhe), toimub vere täielik segunemine, mille tõttu ei satu kopsudest täielikult venoosne veri. pea, kuid segaveri, mis koosneb vasaku aatriumi venoossest verest ja parema aatriumi segaverest. On veel üks (pessimistlik) versioon, mille kohaselt saab veealuse konna aju kõige rohkem venoosset verd ja muutub tuhmiks.
Roomajad
Roomajate puhul väljuvad kopsuarter ("kopsu") ja kaks aordikaare vatsakesest, mis on osaliselt jagatud vaheseinaga. Vere jagunemine nende kolme veresoone vahel toimub samamoodi nagu kopsukaladel ja konnadel:
- Kõige rohkem arteriaalset verd (kopsudest) siseneb parempoolsesse aordikaare. Laste õppimise hõlbustamiseks algab parem aordikaar vatsakese vasakust osast ja seda nimetatakse "paremaks kaareks", kuna see läheb ümber südame paremal, see sisaldub seljaaju arteris (näete, kuidas see välja näeb järgmisel ja järgnevatel joonistel). Unearterid väljuvad paremast kaarest – kõige rohkem arteriaalset verd siseneb pähe;
- segaveri siseneb vasakusse aordikaare, mis läheb ümber südame vasakult ja ühendub parema aordikaarega - saadakse seljaajuarter, mis kannab verd organitesse;
- Kõige rohkem venoosset verd (kehaorganitest) siseneb kopsuarteritesse.
Krokodillid
Krokodillidel on neljakambriline süda, kuid nad segavad siiski verd läbi spetsiaalse Panizza avause vasaku ja parema aordikaare vahel.
Arvatakse aga, et tavaliselt segunemist ei toimu: kuna vasakus vatsakeses on kõrgem rõhk, ei voola sealt veri mitte ainult paremasse aordikaare (Parem aort), vaid ka läbi aordiava. Paanika - vasakusse aordikaare (vasak aort), seega saavad krokodilli elundid peaaegu täielikult arteriaalset verd.
Kui krokodill sukeldub, väheneb verevool läbi tema kopsude, rõhk paremas vatsakeses suureneb ja verevool läbi paanikaavade seiskub: veealuse krokodilli vasak aordikaar voolab paremast vatsakesest verd. Ma ei tea, mis mõte sellel on: kogu vereringesüsteemis olev veri on praegu venoosne, miks peaks seda kuhugi ümber jaotama? Igal juhul satub veri veealuse krokodilli pähe paremast aordikaarest – kui kopsud ei tööta, on see üleni venoosne. (Midagi ütleb mulle, et pessimistlik versioon kehtib ka veealuste konnade kohta.)
Linnud ja imetajad
Loomade ja lindude vereringesüsteemid kooliõpikutes on toodud tõele väga lähedal (nagu nägime, kõigil teistel selgroogsetel sellega nii palju ei veda). Ainus pisiasi, millest koolis rääkida ei tohi, on see, et imetajatel (B) säilib ainult vasak aordikaar ja lindudel (B) ainult parem (tähe A all on vereringesüsteem roomajatest, milles on arenenud mõlemad kaared) - Kanade ega inimeste vereringesüsteemis pole midagi muud huvitavat. Välja arvatud puuviljad...
Puuviljad
Arteriaalne veri, mille loote saab emalt, tuleb platsentast nabaveeni kaudu. Osa sellest verest siseneb maksa portaalsüsteemi, osa möödub maksast, mõlemad osad voolavad lõpuks alumisse õõnesveeni (sisemine õõnesveeni), kus segunevad looteorganitest voolava venoosse verega. Paremasse aatriumisse (RA) sisenedes lahjendatakse see veri veel kord ülemise õõnesveeni (ülemise õõnesveeni) veeniverega, mille tulemuseks on lootusetult segatud veri paremas aatriumis. Samal ajal satub osa veeniverd mittetöötavatest kopsudest loote vasakusse aatriumi – täpselt nagu krokodill istub vee all. Mida me teeme, kolleegid?
Appi tuleb vana hea mittetäielik vahesein, mille üle zooloogia kooliõpikute autorid nii kõvasti naeravad - inimese lootel, otse vasaku ja parema aatriumi vahelises vaheseinas, on ovaalne auk (Foramen ovale), mille kaudu siseneb paremast aatriumist segaveri vasakusse aatriumi. Lisaks on arterioosjuha (Dictus arteriosus), mille kaudu satub aordikaare paremast vatsakesest segatud veri. Seega voolab segaveri läbi loote aordi kõikidesse selle organitesse. Ja ka ajule! Ja sina ja mina kiusasime konni ja krokodille!! Ja nemad ise.
Testid
1. Kõhrekalade puudus:
a) ujumispõis;
b) spiraalklapp;
c) arteriooskoonus;
d) akord.
2. Imetajate vereringesüsteem sisaldab:
a) kaks aordikaare, mis seejärel ühinevad seljaaordiks;
b) ainult parempoolne aordikaar
c) ainult vasak aordikaar
d) ainult kõhuaort ja aordikaared puuduvad.
3. Lindude vereringesüsteem sisaldab:
A) kaks aordikaare, mis seejärel ühinevad seljaaordiks;
B) ainult parempoolne aordikaar;
B) ainult vasak aordikaar;
D) ainult kõhuaort ja aordikaared puuduvad.
4. Arteriaalne koonus on olemas
A) tsüklostoomid;
B) kõhrekalad;
B) kõhrekalad;
D) kondine ganoidkala;
D) kondine kala.
5. Selgroogsete klassid, kus veri liigub otse hingamisorganitest keha kudedesse, ilma eelnevalt südant läbimata (valige kõik õiged valikud):
A) Luine kala;
B) täiskasvanud kahepaiksed;
B) roomajad;
D) linnud;
D) Imetajad.
6. Kilpkonna süda oma struktuuris:
A) kolmekambriline mittetäieliku vaheseinaga vatsakeses;
B) kolmekambriline;
B) neljakambriline;
D) neljakambriline, mille vatsakeste vahelises vaheseinas on auk.
7. Vereringe arv konnadel:
A) üks kullestel, kaks täiskasvanud konnadel;
B) üks täiskasvanud konnadel, kullestel puudub vereringe;
C) kaks kullestel, kolm täiskasvanud konnadel;
D) kaks kullestel ja täiskasvanud konnadel.
8. Selleks, et teie vasaku jala kudedest verre sattunud süsihappegaasi molekul pääseks nina kaudu keskkonda, peab see läbima kõik teie keha järgmised struktuurid, välja arvatud:
A) parem aatrium;
B) kopsuveen;
B) kopsualveoolid;
D) kopsuarter.
9. Vereringel on kaks ringi (valige kõik õiged valikud):
A) kõhrelised kalad;
B) raisukala;
B) kopsukalad;
D) kahepaiksed;
D) roomajad.
10. Neljakambrilisel südamel on:
A) sisalikud;
B) kilpkonnad;
B) krokodillid;
D) linnud;
D) imetajad.
11. Siin on skemaatiline joonis imetaja südamest. Hapnikuga varustatud veri siseneb südamesse järgmiste veresoonte kaudu: 
A) 1;
B) 2;
AT 3;
D) 10.
12. Joonisel on kujutatud arterikaared:
A) kopsukala;
B) sabata kahepaikne;
B) sabaga kahepaiksed;
D) roomaja.
Veri. Vere peamised funktsioonid on:
1) transport (transpordib toitaineid, hapnikku, ainevahetusprodukte, sisesekretsiooninäärmeid jne);
2) kaitsev (kaitseb kahjulike ainete ja mikroorganismide eest).
Vere hulk tsüklostoomides on vahemikus 4–5% kogu kehamassist, kaladel - 1,5 (uisk) kuni 7,3% (makrell).
Kala veri koosneb:
1) plasma (või verevedelik);
2) moodustunud elemendid: erütrotsüüdid (punased), leukotsüüdid (valged) ja trombotsüüdid (vere trombotsüüdid).
Kaladel on imetajatega võrreldes keerulisem vere morfoloogiline struktuur, kalad on moodustanud vereringesse elemente kõigis arengufaasides, kuna koos spetsiifiliste organitega osalevad vereloomes ka veresoonte seinad.
Kala erütrotsüüdid on ellipsoidse kujuga ja sisaldavad tuuma. Nende arv sõltub kala soost, vanusest, keskkonnatingimustest ja jääb vahemikku 90 tuhat/mm 3 (hai) kuni 4 miljonit/mm 3 (bonito). Punased verelibled sisaldavad hemoglobiini (hingamispigment), mis kannab hapnikku hingamisteedest kõikidesse keharakkudesse. Kalade vere hemoglobiinisisaldus sõltub nende liikuvusest, kiiresti ujuvatel liikidel on see kõrgem. Hemoglobiinisisaldus veres stingrays on vahemikus 0,84,5 g%, haide - 3,4-6,5 g%, kondine kala - 1,1-17,4 g%. Enamikul kaladel on punane veri, mõnel Antarktika liigil on värvitu veri ja lõpused ning veri peaaegu ei sisalda punaseid vereliblesid (jääkala). Madala veetemperatuuri ja kõrge hapnikusisalduse tingimustes toimub nende kalaliikide hingamine hapniku difusiooni teel naha ja lõpuste kapillaaride kaudu vereplasmasse. Need on istuvad kalad ja nende hemoglobiinipuudust kompenseerib suure südame ja kogu vereringesüsteemi suurenenud töö.
Leukotsüüdid kaitsevad kala keha kahjulike ainete ja mikroorganismide eest. Nende arvukus kalades on suur ja oleneb liigist, soost, füsioloogilisest seisundist, haiguste esinemisest jne. Ruffis on 75 kuni 325 tuh/mm 3 (inimesel 6-8 tuh/mm 3). Leukotsüütide suur arv kalades viitab vere kõrgele kaitsefunktsioonile.
Leukotsüüdid jagunevad:
1) granuleeritud (granulotsüüdid);
2) mittegranuleeritud (agranulotsüüdid).
Kalade leukotsüütide üldtunnustatud klassifikatsioon puudub.
Trombotsüüdid on suhteliselt suured tuumaga rakud, mida on palju kalades ja mis osalevad vere hüübimises.
Seega iseloomustavad kalaverd:
tuuma olemasolu punastes verelibledes ja trombotsüütides;
suhteliselt väike punaste vereliblede arv ja madal hemoglobiinisisaldus;
suur hulk leukotsüüte ja trombotsüüte.
Esimesed kaks märki näitavad kalade vereringesüsteemi primitiivsust, kolmas viitab selle kõrgele spetsialiseerumisele.
Hematopoeetilised elundid. Kalade vereloomes osalevad mitmesugused eriorganid ja -piirkonnad. Tuuradel toimub vereloome peamiselt lümfoidorganis, mis asub kolju katuse all, luukaladel - kolju taga, neerude ees (siin moodustuvad kõik vererakud).
Kalade vereloomeorganid on ka:
1) peaneer;
2) põrn;
4) lõpuseaparaat;
5) soole limaskest;
6) veresoonte seinad;
7) teleostidel südamepauna ja tuuradel endokard.
Kalade peaneer ei ole kehaneerust eraldatud ja koosneb lümfoidkoest (siin tekivad punased verelibled ja lümfotsüüdid).
Kalade põrn on mitmekesise kuju ja asukohaga. Silmadel ei ole moodustunud põrn, selle kude paikneb soolespiraalklapi membraanis. Enamikul kaladel on põrn eraldi organ, kus moodustuvad punased verelibled, valged verelibled ja vereliistakud ning kus hävivad surnud punased verelibled. Lisaks täidab põrn kaitsefunktsiooni (leukotsüütide fagotsütoos) ja on vere depoo.
Harknääre (harknääre ehk harknääre) paikneb lõpuseõõnes. See eristab pindmisi, kortikaalseid ja medulla kihte. Tüümuses moodustuvad lümfotsüüdid, mis stimuleerib nende moodustumist ka teistes elundites. Tüümuse lümfotsüüdid on võimelised tootma immuunsuse kujunemisega seotud antikehi.
Vereringesüsteem hõlmab südant ja veresoonte süsteemi. Süda kaladel asub lõpuste lähedal väikeses perikardiõõnes, silmudel kõhrekapslis. Kala süda on kahekambriline (üks aatrium ja üks vatsake) ja koosneb neljast osast:
1) aatrium (atrium);
2) vatsake (ventriculus cordis);
3) venoosne siinus ehk venoosne siinus (sinus venosus);
4) arteriaalne koonus (conus arteriosus).
Venoosne siinus on väike õhukese seinaga kott, millesse koguneb venoosne veri. Venoossest siinusest siseneb see aatriumisse ja seejärel vatsakesse. Kõik südameosade vahelised avad on varustatud ventiilidega, mis takistavad vere tagasivoolu.
Kõhrekaladel külgneb arteriaalne koonus vatsakesega, arterikoonuse seina moodustavad sarnaselt vatsakesega südame vöötlihased ja sisepinnal on klappide süsteem (joon. 19).
Luulistes kalades ja tsüklostoomides on arteriaalse koonuse asemel aordikolb (bulbus aortae), mis on kõhuaordi laienenud osa. Erinevalt arterioossest koonusest koosneb aordikolb silelihastest ja sellel puuduvad klapid.
Kopsukaladel on pulmonaalse hingamise arengu tõttu keerulisem südameehitus. Aatrium on peaaegu täielikult jagatud kaheks osaks ülalt rippuva vaheseinaga, mis jätkub volti kujul vatsakesesse ja arteriosesse. Vasak pool saab kopsudest arteriaalset verd, parempoolne venoosne veri venoossest siinusest, seega liigub rohkem arteriaalset verd südame vasakus pooles ja veeniverd paremas.
Tsüklostoomide ja kalade (välja arvatud kopsukala) süda sisaldab ainult venoosset verd.
Südame löögisagedus on iga liigi jaoks spetsiifiline ja sõltub kala vanusest, füsioloogilisest seisundist ja vee temperatuurist. Täiskasvanutel lööb süda üsna aeglaselt - 20–35 korda minutis ja noortel palju sagedamini (näiteks tuura maimudel - kuni 142 korda minutis). Temperatuuri tõustes pulss kiireneb, langedes langeb. Paljudel liikidel tõmbub süda talvitumisel kokku 1-2 korda minutis (latikas, karpkala). Kõhrekaladel jääb vererõhk kõhuaordis vahemikku 7–45 mm Hg, luukaladel 18–120 mm Hg.
Kalade vereringesüsteem on suletud ja sisaldab:
1) arterid (veresooned, mis kannavad verd südamest);
2) veenid (veresooned, mis toovad verd südamesse).
Arterid ja veenid lagunevad kalade elundites ja kudedes kapillaarideks. Kaladel (v.a kopsukala) on ainult üks tsirkulatsioon (joon. 20).
Luukaladel voolab venoosne veri südamest läbi aordikolbi kõhuaordi (aorta ventralis) ja sealt läbi nelja aferentse lõpusearteri lõpustesse. Lõpustes oksüdeerunud siseneb arteriaalne veri nelja eferentse lõpusearteri kaudu seljaaordi juurtesse, kulgedes mööda kolju põhja ja sulgudes ees, moodustades pearingi, millest veresooned ulatuvad pea erinevatesse osadesse. Harupiirkonna taga ühinevad seljaaordi juured ja moodustavad seljaaordi (a. dorsalis), mis kulgeb tüve piirkonnas selgroo all. Seljaaordist hargnevad arterid, mis varustavad siseorganeid, lihaseid ja nahka arteriaalse verega. Edasi
Seljaaort läheb sabaosa lülisamba hemalkanalisse ja seda nimetatakse sabaarteriks (a. caudalis). Kõik arterid lagunevad kapillaaride võrgustikuks, mille seinte kaudu toimub ainete vahetus vere ja kudede vahel. Kapillaaridest koguneb veri veenidesse.
Peamised venoossed veresooned on eesmised ja tagumised kardinaalsed veenid.
Peast koguneb venoosne veri pea ülaosast eesmistesse kardinaalveenidesse (vena cardinalis anterior); pea alumisest osast (peamiselt vistseraalsest aparaadist) - azygos jugulaarsesse (jugulaarsesse) veeni (v. jugularis inferior); rinnauimedest - subklavia veenidesse (v. subclavia).
Sabapiirkonnast kogutakse venoosset verd sabaveeni (vena caudalis), mis kulgeb lülisamba hemal kanalis sabaarteri all. Neerude tagumise serva tasemel jaguneb sabaveen kaheks neeruvärava veeniks (v. portae renalis), mis neerudes kapillaaride võrgustikuks hargnedes moodustavad neeruvärava süsteemi. Neerudest väljuvaid venoosseid veresooni nimetatakse tagumisteks kardinaalveenideks (v. cardinalis posterior). Teel südamesse võtavad nad vastu suguelundite ja kehaseinte veene. Südame tagumise otsa tasemel ühinevad tagumised kardinaalsed veenid eesmiste veenidega ja moodustavad paaritud Cuvier kanalid (ductus cuvieri), mis kannavad verd venoossesse siinusesse.
Seedetraktist, seedenäärmetest, põrnast, ujupõiest koguneb veri maksa portaalveeni (v. portae hepatis), mis siseneb maksa ja hargnedes kapillaaride võrgustikuks moodustab maksa portaalsüsteemi. Maksast koguneb veri maksaveeni (v. hepatica) ja voolab otse venoossesse siinusesse.
Seega on kaladel kaks portaalsüsteemi – neerud ja maks. Luukaladel ei ole neerude portaalsüsteemi ja tagumiste kardinaalveenide struktuur ühesugune. Seega on mõnel kalal paremas neerus neeruvärava süsteem vähearenenud ja osa verest läheb portaalsüsteemist mööda minnes kohe edasi tagumistesse kardinaalveeni (haug, ahven, tursk).
Kaladel on vereringesüsteemis olulisi erinevusi.
Tsüklostoomidel on kaheksa aferentset ja sama palju efferentseid lõpusearteriid. Epibranhiaalsoon on paaritu, puuduvad aordijuured. Neil puudub neeruvärava süsteem ja Cuvier' kanalid ning alumine kaelaveen puudub.
Kõhrekaladel on viis aferentset ja kümme eferentset lõpusearterit. Seal on subklavia arterid ja veenid, mis tagavad rinnauimede ja õlavöötme verevarustuse, samuti kõhuuimedest algavad külgmised veenid. Need kulgevad mööda kõhuõõne külgseinu ja ühinevad südame piirkonnas subklavia veenidega. Rinnauimede tasemel asuvad tagumised kardinaalveenid moodustavad pikendusi – kardinaalsiinused.
Kopsukaladel voolab rohkem arteriaalset verd, mis on koondunud südame vasakusse poolde, valdavalt läbi kõhuarteri eesmistesse aferentsesse lõpusearteritesse, kust see suundub pähe ja seljaaordi; rohkem venoosset verd südame paremast poolest liigub valdavalt tagumistesse aferentsesse hargnevatesse arteritesse ja sealt edasi kopsudesse. Õhu sissehingamisel rikastub kopsudes olev veri hapnikuga ja voolab kopsuveenide kaudu südame vasakusse külge. Kopsukalal on lisaks kopsuveenidele kõhu- ja suured nahaveenid ning parema kardinaalveeni asemel moodustub tagumine õõnesveen.
Kalade lümfisüsteem on avatud. Lümf on koevedelik, koostiselt sarnaneb vereplasmaga, moodustunud vereelementidest sisaldab see ainult lümfotsüüte. Lümfisüsteem on seotud vereringesüsteemiga ja mängib suurt rolli ainevahetuses. Vereringe käigus siseneb osa plasmast, pestes koerakke, lümfisüsteemi kapillaaridesse ja seejärel lümfisüsteemi kaudu tagasi verre.
Lümfisüsteem koosneb lümfikapillaaridest, millest saavad keskmised ja suuremad lümfisooned, mille kaudu liigub lümf südamesse. Lümfisüsteem, mis täiendab venoosse süsteemi funktsiooni, teostab koevedeliku väljavoolu.
Kalade suurimad lümfisooned on:
1) paaris selgroogsed (läbivad mööda seljaaordi külgi sabast peani);
2) paaris külgmine (läbi naha alt mööda külgjoont).
Nende ja peasoonte kaudu voolab lümf Cuvier' kanalite tagumistesse kardinaalveenidesse.
Kaladel on ka paardumata lümfisooned: selja-, kõhu-, seljaaju. Kaladel ei ole lümfisõlmi, mõnel kalaliigil on viimase selgroolüli all paaritud lümfisüdamed ovaalsete kehade kujul, mis suruvad lümfi südamesse. Lümfi liikumist soodustab ka kehatüvelihaste töö ja hingamisliigutused. Kõhrekaladel puuduvad lümfisüdamed ja külgmised lümfisooned. Tsüklostoomides on lümfisüsteem vereringesüsteemist eraldi.
Kalad on selgroogsed loomad. Sellistel organismidel on kolju, selgroog ja paarisjäsemed, antud juhul uimed. Kalade superklass jaguneb kahte klassi:
- Luine kala.
- Kõhreline kala.
Luukalade klass jaguneb omakorda mitmeks ülemjärguks:
- Kõhrelised ganoidid.
- Kopsikala.
- Lobe-uimeline kala.
- Luine kala.
Peamine erinevus kõigi kalade vahel on ühe vereringeringi olemasolu, aga ka kahekambriline süda, mis on täidetud venoosse verega, ainsad erandid on lobuim ja kopsukala. Kalade vereringesüsteemi struktuur (luu- ja kõhreline) on sarnane, kuid siiski esineb mõningaid erinevusi. Mõlemat skeemi käsitletakse allpool.
Kõhrekalade vereringesüsteem
Kõhrekala süda koosneb kahest osast – kambritest. Neid kambreid nimetatakse vatsakesteks ja aatriumiks. Aatriumi lähedal on lai õhukese seinaga venoosne siinus, kuhu voolab venoosne veri. Vatsakese viimases (verevoolu küljelt vaadatuna) osas on arteriaalne koonus, mis on vatsakese osa, kuid näeb välja nagu kõhuaordi algus. Kõik südame osad sisaldavad vöötlihaseid.
Kõhuaort tekib arteriooskoonusest. Viis paari hargnevaid artereid pärinevad kõhuaordist ja ulatuvad lõpusteni. Artereid, milles veri liigub lõpuse filamentide suunas, nimetatakse aferentseteks lõpusearteriteks ja oksüdeerunud veri, milles voolab lõpusefilamentidest, nimetatakse eferentseteks lõpusearteriteks.
Eferentsed arterid voolavad aordi juurtesse ja need omakorda ühinevad ja moodustavad dorsaalse aordi - peamise arteritüve. See asub selgroo all ja varustab verega kõiki kala siseorganeid. Unearterid ulatuvad aordi juurtest peani.
Peast voolab venoosne veri läbi paaritud kardinaalveenide, mida nimetatakse ka kägiveenideks. Veri kehast voolab läbi paaritud tagumiste kardinaalveenide. Need ühinevad südame lähedal asuvate kägiveenidega ja moodustavad vastava külje Cuvier' kanalid, mis seejärel voolavad venoossesse siinusesse.
Neerudes moodustavad kardinaalsed veenid nn portaalvereringe süsteemi. Sooleveen saab verd soolestikust. Maksas moodustub portaalvereringe süsteem: sooleveen toob verd ja maksaveen viib selle venoossesse siinusesse.
Luukalade vereringesüsteem
Peaaegu kõikidel kondise kalaliikide puhul on kõhuaordil paistetus, mida nimetatakse bulbus arteriosuks. See koosneb silelihastest, kuid on välimuselt sarnane kõhreliste kalade vereringesüsteemi koonusarterioossele. Väärib märkimist, et bulbus arteriosus ei saa iseseisvalt pulseerida.
Arterikaare on ainult neli paari (aferentsed ja eferentsed arterid). Enamikul luukalaliikidel on veenisüsteem konstrueeritud nii, et parempoolne kardinaalveen on pidev ja vasakpoolne moodustab vasakpoolses neerus vereringesüsteemi.
Kalade vereringesüsteem on lihtsam kui kahepaiksetel ja roomajatel, kuid sellel on mõned veresoonte alged, näiteks konnadel ja madudel.
Superorder Lungfish
Arvestades kalade vereringesüsteemi toimimist, tasub erilist tähelepanu pöörata kopsukaladele, kuna neil on mõned omadused.
Selle ülimusliku järgu kõige olulisem tunnus on lisaks lõpusehingamisele ka kopsuhingamine. Üks või kaks põit toimivad kopsuhingamise organina, mis avanevad söögitoru lähedal kõhu poolel. Kuid need moodustised ei ole oma struktuurilt sarnased luukalade ujupõiega.
Veri voolab kopsudesse veresoonte kaudu, mis hargnevad neljandast haruarterite paarist. Need on oma struktuurilt sarnased kopsuarteritega. Veresooned tulevad nn kopsudest. Nad kannavad verd südamesse. Need spetsiaalsed veresooned on struktuurilt homoloogsed maismaaloomade kopsuveenidega.
Aatrium on väikese vaheseinaga osaliselt jagatud parem- ja vasakpoolseks osaks. Kopsuveenidest siseneb veri aatriumi vasakusse poolde ja kogu veri tagumisest õõnesveenist ja Cuvier' kanalitest paremasse poolde. Kaladel õõnesveen puudub, see on iseloomulik ainult maismaaloomaliikidele.
Ülemklassi Lungfish kalade vereringesüsteem on arenenud ja on selle maismaaselgroogsete süsteemi arengu eelkuulutaja.
Vere koostis
- Värvitu vedelik - plasma.
- Erütrotsüüdid on punased verelibled. Need sisaldavad hemoglobiini, mis värvib vere punaseks. Need samad elemendid kannavad hapnikku läbi vere.
- Leukotsüüdid on valged verelibled. Nad osalevad looma kehasse sattunud võõraste mikroorganismide hävitamisel.
- Trombotsüüdid mõjutavad vere hüübimist.
- Muud vereelemendid.
Kalade veremassi ja kehamassi suhteline mass on ligikaudu 2–7%. See on väikseim protsent selgroogsetest.
Vereringesüsteemi tähtsus on multifunktsionaalne. Tänu sellele saavad elusorganismi kuded, elundid ja rakud hapnikku, mineraale ja vedelikku. Veri kannab mõningaid ainevahetusprodukte: süsihappegaasi, jäätmeid jne.
Tasub teada, et lümfisüsteem toimib vahendajana vere ja kudede vahel. Lümfisüsteem on veresoonte süsteem, mis sisaldab värvitut vedelikku, mida nimetatakse lümfiks.
Üldised järeldused
Veri kuulub sidekoesse. See tungib rakkudevahelisest ruumist vereringesse. Kalade vereringesüsteem ei erine palju teistest selgroogsetest.
Veri koos lümfi ja rakkudevahelise vedelikuga moodustab keha sisekeskkonna, st keskkonna, kus rakud, kuded ja elundid toimivad. Mida stabiilsem on keskkond, seda tõhusamalt toimivad keha sisestruktuurid, kuna nende toimimine põhineb biokeemilistel protsessidel, mida juhivad ensüümsüsteemid, millel on omakorda optimaalne temperatuur ja mis on väga tundlikud pH ja keemilise koostise muutustele. lahendustest. Sisekeskkonna püsivuse kontroll ja säilitamine on närvi- ja humoraalsüsteemi kõige olulisem funktsioon.
Homöostaasi tagavad paljud (kui mitte kõik) keha füsioloogilised süsteemid.
kalad - eritus-, hingamis-, seedimis-, vereringe- jne organid. Kalade homöostaasi säilitamise mehhanism ei ole nii täiuslik (nende evolutsioonilise positsiooni tõttu) kui soojaverelistel loomadel. Seetõttu on kaladel keha sisekeskkonna konstantide muutumise piirid laiemad kui soojaverelistel. Tuleb rõhutada, et kalaverel on olulisi füüsikalisi ja keemilisi erinevusi. Vere koguhulk kalade kehas on väiksem kui soojaverelistel. See varieerub sõltuvalt elutingimustest, füsioloogilisest seisundist, liigist ja vanusest. Luukalade vere hulk on keskmiselt 2-3% nende kehakaalust. Istuvate kalaliikide puhul ei ületa veresisaldus 2%, aktiivsetes - kuni 5%.
Kalade kehavedelike kogumahus on verel väike osa, nagu on näha silmu ja karpkala näitel (tabel 6.1).
|
6.1. Vedeliku jaotus kalade kehas, %
|
Sarnaselt teiste loomadega jaguneb kalade veri ringlevaks ja ladestuks. Nende verehoidla rolli täidavad neerud, maks, põrn, lõpused ja lihased. Vere jaotus üksikute elundite vahel on ebaühtlane. Nii näiteks moodustab veri neerudes 60% elundi massist, lõpustes - 57%, südamekoes - 30%, punastes lihastes - 18%, maksas - 14%. Vere osakaal kogu veremahust kalakehas on kõrge postides ja anumates (kuni 60%), valgetes lihastes (16%), lõpustes (8%) ja punastes lihastes (6%). .
Kalavere füüsikalis-keemilised omadused
Kalaveri on erkpunase värvusega, katsudes õlise konsistentsiga, soolase maitsega ja kalaõli spetsiifilise lõhnaga.
Mageveeteleostide vere osmootne rõhk on 6 - 7 atm, külmumispunkt miinus 0,5 "C. Kalade vere pH jääb vahemikku 7,5-7,7 (tabel 6.2).
Suurimat ohtu kujutavad endast happelised metaboliidid. Vere kaitsvate omaduste iseloomustamiseks happeliste metaboliitide suhtes kasutatakse aluselist reservuaari (plasma bikarbonaatide varu).
Kalavere leeliseliseks varuks on erinevate autorite hinnangul 5-25cm/100ml. Vere pH stabiliseerimiseks on kaladel samad puhverdusmehhanismid nagu kõrgematel selgroogsetel. Kõige tõhusam puhversüsteem on hemoglobiinisüsteem, mis moodustab 70–75% vere puhvermahust. Funktsionaalsuselt järgmine on karbonaatsüsteem (20-25%). Karbonaatsüsteemi ei aktiveeri mitte ainult (ja võib-olla mitte nii palju) erütrotsüütide karboanhüdraas, vaid ka karboanhüdraas lõpuseaparaadi ja teiste spetsiifiliste hingamisteede limaskestas. Plasmavalkude fosfaat- ja puhversüsteemide roll on vähem oluline, kuna verekomponentide kontsentratsioon, millest need koosnevad, võib sama indiviidi puhul varieeruda laias vahemikus (3-5 korda).
Ka vere osmootne rõhk on suure kõikumisega, mistõttu ei ole isotooniliste lahuste koostis erinevate kalaliikide puhul ühesugune (tabel 6.3).
|
6.3. Isotoonilised lahused kaladele (NaCI, %)
|
Vereplasma ioonse koostise erinevused nõuavad erilise lähenemise füsioloogiliste lahuste valmistamisele vere ja muude kudede ja elundite in vitro manipuleerimiseks. Soolalahuse valmistamine hõlmab väikese koguse soolade kasutamist. Selle koostis ja füüsikalis-keemilised omadused on lähedased merevee omadele (tabel 6.4).
|
6.4. Füsioloogiliste lahuste koostis, %
|
Kalade taluvus keskkonna soola koostise muutuste suhtes sõltub suuresti rakumembraanide võimalustest. Membraanide elastsust ja selektiivset läbilaskvust iseloomustab erütrotsüütide osmootne resistentsus.
Kalade erütrotsüütide osmootne resistentsus on klassisiseselt väga varieeruv. See sõltub ka kala vanusest, aastaajast ja füsioloogilisest seisundist. Teleostide rühmas on see hinnanguliselt keskmiselt 0,3-0,4% NaCl. Nii jäik näitaja soojaverelistel loomadel nagu valgusisaldus vereplasmas võib samuti oluliselt muutuda. Kalade puhul on plasmavalkude (albumiini ja globuliinide) kontsentratsiooni viiekordne muutus vastuvõetav, mis on absoluutselt kokkusobimatu lindude ja imetajate eluga.
Soodsatel eluperioodidel on plasmavalkude sisaldus kalade veres suurem kui pärast nälgimist, talvitumist, kudemist ja haigusi. Näiteks forellil on see keskmiselt 6-7%, karpkaladel - 2-3%, vanematel kaladel - 5-6%. Üldiselt suureneb plasmavalkude kontsentratsioon koos kalade vanusega, samuti kasvuperioodil. Näiteks karpkalal kahe kuu vanuselt on see ],5%, üheaastaselt - 3%, 30 kuu vanuselt - 4%. ja tootjatele söötmisperioodi lõpus - 5-6%. Võimalikud on ka soolised erinevused (0,5-1,0%).
Plasmavalkude spekter on esindatud tüüpiliste rühmadega, s.o. albumiinid ja globuliinid, aga füsioloogilise normina leidub kalade plasmas ka teisi valke - hemoglobiini, heptoglobiini. Näiteks eraldati arktiliste kalaliikide vereplasmast rühm glükoproteiine. mängides antifriisi rolli, st aineid, mis takistavad raku- ja koevee kristalliseerumist ning membraanide hävimist.
Loomulikult võib plasma valgukoostise sellise dünaamika puhul eeldada albumiini ja vereglobuliinide vahekorra varieeruvust näiteks kalade kasvu ajal (tabel 6.5).
6.5. Karpkala vereseerumi valguspektri ontogeneetilised muutused, %
* murrud: alfa/beeta/gamma.
Kasvuperioodil muutub märgatavalt ka plasmavalkude fraktsionaalne koostis. Näiteks alaaastastel karpkaladel ulatuvad valgusisalduse erinevused sügiseks 100%-ni võrreldes taimetiiki istutamise ajaga (tabel 6.6). Albumiini ja beetaglobuliinide sisaldus karpkala noorkala veres sõltub otseselt vee temperatuurist. Lisaks põhjustavad hüpoksia ja reservuaaride halb toiduga varustatus ka alfa- ja beetaglobuliinide varustamist kalade kehas.
Rikkaliku toitumisega heades tingimustes on täheldatud vadakuvalgu kontsentratsiooni suurenemist albumiini fraktsiooni tõttu Lõppkokkuvõttes iseloomustab kala varustamine albumiiniga (g/kg eluskaalu) kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt kala toitumist, vähemalt selle intensiivse kasvu perioodidel. Albumiini taseme põhjal kala kehas saab prognoosida näppude tärkamist tulevast talvitumisalast.
6.6. Karpkala sõrmkäppade vereseerumi valguline koostis sõltuvalt aastaajast, %
Näiteks Moskva oblasti veehoidlates täheldati häid tulemusi sõrmpoegade kasvatamisel ja üheaastaste poegade maksimaalset saagikust pärast talvitamist (80-90%) kaladel, mille valgu kogusisaldus vereplasmas oli umbes 5% ja albumiinisisaldus umbes 6 g/kg eluskaalu kohta. Isendid, kelle vereseerumi valgusisaldus oli kuni 3,5% ja albumiinisisaldus 0,4 g/kg eluskaalu kohta, surid kasvu ajal sagedamini (kollane saagikus alla 70%) ja nende talvitumine oli raskem (aastane saagikus alla 70%). 50%)
On ilmne, et kalade vereplasma albumiinid toimivad plasti- ja energiamaterjalide tagavarana, mida organism sunnitud nälgimise tingimustes kasutab. Organismi kõrge varustamine albumiini ja gammaglobuliinidega loob soodsad eeldused ainevahetusprotsesside optimeerimiseks ja tagab kõrge mittespetsiifilise resistentsuse,
Kalade vererakud
Kalavere morfoloogilisel pildil on selge klassi- ja liigispetsiifilisus. Kalade küpsed punased verelibled on suuremad kui soojaverelistel loomadel, ovaalse kujuga ja sisaldavad tuuma (joonis 6.1 ja 6.3). Eksperdid selgitavad punaste vereliblede pikka eluiga (kuni aasta) tuuma olemasoluga, kuna tuuma olemasolu tähendab rakumembraani ja tsütosoolsete struktuuride suurenenud taastumisvõimet.
Samal ajal piirab tuuma olemasolu erütrotsüüdi võimet siduda hapnikku ja adsorbeerida oma pinnal erinevaid aineid. Erütrotsüütide puudumine angerjavastsete ning paljude arktiliste ja antarktika kalade veres viitab aga sellele, et erütrotsüütide funktsioone kalades dubleerivad teised struktuurid.
Kalade hemoglobiin erineb oma füüsikalis-keemiliste omaduste poolest teiste selgroogsete hemoglobiinist. Kristalliseerituna annab see konkreetse pildi (joon. 6.2).
Punaste vereliblede arv kalade veres on 5-10 korda väiksem kui imetajate veres. Magevee luukalades on neid 2 korda vähem kui merekalade veres. Kuid isegi ühe liigi sees on võimalikud mitmekordsed muutused, mis võivad olla põhjustatud keskkonnateguritest ja kala füsioloogilisest seisundist.
Tabeli analüüs 6.7 näitab, et talvituvad kalad mõjutavad oluliselt punase vere omadusi. Hemoglobiini koguhulk talvel võib väheneda 20%. Aastaste poegade siirdamisel toitumistiikidesse aktiveerub aga erütropoees sedavõrd, et punavereliblede arv taastub sügisesele tasemele 10-15 päeva jooksul pärast toitmist. Sel ajal võib kalade veres täheldada kõigi rakkude ebaküpsete vormide sisalduse suurenemist.
Riis. 6.1. Tuura vererakud:
1-hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3- erütroblast; 4- punased verelibled; 5- lümfotsüüdid; 6-monotsüüdid; 7- neutrofiilne müelotsüüt; 8-segmendiline eosinofiil; 9- monoblast; 10- promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12- polükromatofiilne normoblast; 13- lümfoblast; 14- eosinofiilne metamüelotsüüt; 15-ribaline eosinofiil; 16-profiililine metamüelopiit; 17-ribaline keytrofiil; 18-segmendiline neutrofiil; 19 - trombotsüüdid; 20- eosinofiilne müelotsüüt; 21 - vakuoleeritud tsütoplasmaga rakud
Punase vere omadused sõltuvad keskkonnateguritest. Kalade hemoglobiinisisalduse määrab vee temperatuur. Kalade kasvatamisega madala hapnikusisaldusega tingimustes kaasneb vere ja plasma üldmahu suurenemine, mis suurendab gaasivahetuse efektiivsust.
Kalade iseloomulik tunnus on punane polümorfism – erineva küpsusastmega erütrotsüütide rakkude samaaegne esinemine vereringes (tabel 6.8).
|
6.8. Forelli erütrotsüütide seeria (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Erütrotsüütide ebaküpsete vormide arvu suurenemist seostatakse ainevahetuse hooajalise tõusu, verekaotuse, aga ka kalade vanuse ja soo omadustega. Seega suureneb sugunäärmete küpsemisel aretajatel ebaküpsete punaste vereliblede arv 2–3 korda, jõudes isastel enne kudemist 15%-ni. Punaste vereliblede evolutsioonis kalades eristatakse kolme etappi, millest igaüht iseloomustab morfoloogiliselt üsna iseseisvate rakkude - erütroblastide, normoblastide ja erütrotsüüdi enda - moodustumine.
Erütroblast on erütroidide seeria kõige ebaküpsem rakk. Kala erütroblastid võib jagada keskmisteks ja suurteks vererakkudeks, kuna nende suurus on vahemikus 9 kuni 14 mikronit. Nende rakkude tuum on punakasvioletset värvi (määrdunud). Kromatiin jaotub kogu tuumas ühtlaselt, moodustades võrgustruktuuri. Suure suurenduse korral võib tuumas tuvastada 2–4 tuuma. Nende rakkude tsütoplasma on tugevalt basofiilne. See moodustab südamiku ümber suhteliselt korrapärase rõnga.
Basofiilne normoblast moodustub erütroblastist. Sellel rakul on tihedam, väiksem tuum, mis hõivab raku keskosa. Tsütoplasmat iseloomustavad kerged basofiilsed omadused. Polükromatofiilset normoblastit eristab veelgi väiksem, teravalt piiritletud servadega tuum, mis on raku keskpunktist veidi nihkunud. Teine omadus on see, et tuuma kromatiin on paigutatud radiaalselt, moodustades tuumas üsna korrapärased sektorid. Säga rakkude tsütoplasma ei ole basofiilne, vaid määrdunud roosaks (helelillaks).
Riis. 6.2. Kalade hemoglobiini kristallid
Oksüfiilne normoblast on ümara kujuga, tsentraalselt paikneva ümara ja tiheda tuumaga. Tsütoplasma paikneb laias ringis ümber tuuma ja on selgelt nähtava roosa värvusega.
Kala erütrotsüüdid lõpetavad erütroidide seeria. Neil on ovaalne kuju ja tihe punakasvioletne südamik, mis kordab nende kuju. Kromatiin moodustab spetsiifiliste tükkide kujul klastreid. Üldiselt sarnaneb küps erütrotsüüt oksüfiilse normoblastiga nii tuuma ja tsütoplasma värvuse olemuse poolest määrdumises kui ka protoplasma mikrostruktuuris. Seda eristab ainult piklik kuju. Erütrotsüütide settimise kiirus (ESR) kaladel on tavaliselt 2–10 mm/h. Valged verelibled (leukotsüüdid). Leukotsüüte on kalade veres rohkem kui imetajatel. Kaladele on iseloomulik lümfotsüütiline profiil, st enam kui 90% valgetest rakkudest on lümfotsüüdid (tabelid 6.9, 6.10).
6.9. Leukotsüütide arv 1 mm
|
6.10. Leukotsüütide valem, %
|
Fagotsüütilised vormid on monotsüüdid ja polümorfonukleaarsed rakud. Leukotsüütide valem muutub kogu elutsükli jooksul keskkonnategurite mõjul. Kudemise ajal väheneb lümfotsüütide arv monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude kasuks.
Kalade veri sisaldab polümorfonukleaarseid rakke (granulotsüüte), mis on erineval küpsusastmel. Müeloblasti tuleks pidada kõigi granulotsüütide esivanemaks (joonis 6.3).
Riis. 6.3. Karpkala vererakud:
1 - hemotsütoblast; 2- müeloblast; 3 - erütroblast; 4-erütrotsüüdid; 5 - lümfotsüüdid; 6-monotsüüdid; 7- neutrofiilne müelotsüüt; 8- pseudoeosinofiilne müelotsüüt; 9- monoblast; 10- promüelotsüüt; 11 - basofiilne normoblast; 12 -- polükromatofiilne normoblast; 13 - lümfoblast; 14-neutrofiilne metamüeliit; 15- pseudoeosinofiilne metamüelotsüüt; 16-pulgaline neutrofiil; 17 - segmenteeritud neutrofiilid; 18- pseudobasofiil; 19- trombotsüüdid Seda rakku eristab suur suurus ja suur punakasvioletne tuum, mis hõivab suurema osa sellest. Müeloblastide suurused on vahemikus 12 kuni 20 mikronit. Rakkude mikrostruktuuri iseloomustab ribosoomide, mitokondrite rohkus, aga ka Golgi kompleksi intensiivne areng. Küpsena muutub müeloblast promüelotsüüdiks.
Promüelotsüüt säilitab oma eelkäija suuruse, st. on suur rakk. Võrreldes müeloblastiga on promüelotsüüdil 2-4 tuumaga punakasvioletne tuum ja nõrgalt basofiilne teralise struktuuriga tsütoplasma. Lisaks on selles rakus vähem ribosoome. Müelotsüüt on varasematest rakkudest väiksem (10-15 mikronit). Tihe ümar tuum kaotab oma tuumad. Tsütoplasma hõivab suurema mahu ja sellel on väljendunud granulaarsus, mis ilmneb happeliste, neutraalsete ja aluseliste värvainetega.
Metamüelotsüüte eristab täpilise kromatiiniga piklik tuum. Rakkude tsütoplasmal on heterogeenne teraline struktuur. Bändi granulotsüüdid kujutavad endast granuloidiidi arengu edasist etappi. Selle eripäraks on tiheda südamiku kuju. Tal on see piklik, kohustusliku pealtkuulamisega. Lisaks hõivab tuum raku mahust väiksema osa.
Segmenteeritud granulotsüüt esindab müeloblastide küpsemise viimast etappi, st. on kalavere granuleeritud seeria kõige küpsem rakk. Selle eripäraks on segmenteeritud tuum. Olenevalt
Sõltuvalt tsütoplasmaatiliste graanulite värvimiseks kasutatud värvainest jaotatakse segmenteeritud rakud neutrofiilideks, eosinofiilideks, basofiilideks, samuti pseudoeosinofiilideks ja pseudobasofiilideks. Mõned teadlased eitavad tuurakalades granulotsüütide basofiilsete vormide olemasolu.
Rakkude polümorfismi täheldatakse ka kalavere lümfotsüütides. Lümfoidse seeria kõige vähem küpseks rakuks peetakse lümfoblasti, mis moodustub hemotsütoblastist.
Lümfoblasti eristab suur ümar punakasvioletset värvi tuum, millel on võre kromatiini struktuur. Tsütoplasma moodustab kitsa riba, mis on värvitud põhivärvidega. Suure suurendusega rakku uurides leitakse Golgi kompleksi ja endoplasmaatilise retikulumi nõrga arengu taustal palju ribosoome ja mitokondreid. Prolümfotsüüt on lümfoidse seeria rakkude arengu vaheetapp. Prolümfotsüüt erineb oma eelkäijast kromatiini struktuuri poolest tuumas: ta kaotab oma võrgustruktuuri.
Lümfotsüüdil on mitmesuguse kujuga punakasvioletne tuum (ümmargune, ovaalne, vardakujuline, labane), mis paikneb rakus asümmeetriliselt. Kromatiin jaotub tuumas ebaühtlaselt. Seetõttu on värvitud preparaatidel südamiku sees nähtavad pilvelaadsed struktuurid. Tsütoplasma paikneb tuuma suhtes asümmeetriliselt ja moodustab sageli pseudopoodiumi, mis annab rakule amööboidse kuju.
Kala lümfotsüüt on väike rakk (5-10 mikronit). Veremäärde mikroskoopia tegemisel võib lümfotsüüte segi ajada teiste väikeste vererakkudega, mida nimetatakse trombotsüütideks. Nende äratundmisel tuleks arvesse võtta erinevusi rakkude kujus, tuumas ja tsütoplasma jaotumise piirides tuuma ümber. Lisaks ei ole nendes rakkudes tsütoplasma värvus sama: lümfotsüütides on see sinine, trombotsüütides roosa. Vere lümfotsüüdid on omakorda heterogeenne rakkude rühm, mis erinevad morfofunktsionaalsete omaduste poolest. Siinkohal piisab, kui mainida, et erituvad T- ja B-lümfotsüüdid, millel on erinev päritolu ja oma unikaalsed funktsioonid rakulise ja humoraalse immuunsuse reaktsioonides.
Kala valgevere monotsütoidset seeriat esindavad vähemalt kolme tüüpi üsna suured (11–17 µm) rakud.
Monoblast on selle seeria kõige vähem küps rakk. Seda eristab ebakorrapärase kujuga suur punakasvioletne tuum: oakujuline, hobuserauakujuline, poolkuukujuline. Rakkudel on lai nõrgalt basofiilsete omadustega tsütoplasma kiht.
Promonotsüüt erineb monoblastist lõdvema tuumastruktuuri ja suitsuse välimusega kromatiini poolest (pärast värvimist). Ka nende rakkude tsütoplasma värvub ebaühtlaselt, mistõttu muutub see häguseks.
Monotsüüt on seeria kõige küpsem rakk. Sellel on suur punakasvioletne tuum, milles on suhteliselt väike kogus kromatiini. Tuuma kuju on sageli ebakorrapärane. Värvitud preparaatidel jääb tsütoplasma häguseks. Kalade pidamistingimuste halvenemine (hüpoksia, veehoidla bakteriaalne ja keemiline reostus, nälgimine) toob kaasa fagotsütaarsete vormide sagenemise. Karpkala talvitumisel täheldatakse monotsüütide ja polümorfonukleaarsete rakkude arvu 2-16-kordset suurenemist, samal ajal kui lümfotsüütide arvu vähenemist 10-30%. Seega tuleks heades tingimustes kasvatatud kalade näitajatena võtta füsioloogilist normi. Kalade vereliistakud. Vererakkude morfoloogia ja päritolu kohta pole vastuolulisemat teavet kui teave kala trombotsüütide kohta. Mõned autorid eitavad nende rakkude olemasolu täielikult. Siiski tundub veenvam seisukoht kalade kehas leiduvate trombotsüütide suure morfoloogilise mitmekesisuse ja suure varieeruvuse kohta. Mitte vähem tähtis koht selles vaidluses on trombotsüütide uurimise metoodiliste tehnikate eripäradel.
Vereproovides, mis on tehtud ilma antikoagulante kasutamata, leiavad paljud teadlased vähemalt neli trombotsüütide morfoloogilist vormi - subulaatsed, fusiformsed, ovaalsed ja ümmargused. Ovaalsed trombotsüüdid on välimuselt praktiliselt eristamatud väikestest lümfotsüütidest. Seetõttu on trombotsüütide loendamisel vereproovist selle meetodi kasutamisel tõenäoliselt alahinnatud nende kvantitatiivne omadus 4%.
Täiustatud meetodid, näiteks immunofluorestsents koos vere stabiliseerimisega hepariiniga, võimaldasid määrata lümfotsüütide ja trombotsüütide suhte 1:3. Trombotsüütide kontsentratsioon 1 mm3-s oli 360 000 rakku. Küsimus kalade trombotsüütide päritolu kohta jääb lahtiseks. Hiljuti on seatud kahtluse alla levinud seisukoht, mis on sama päritoluga kui väikeste lümfoidsete hemoblastide lümfotsüüdid. Trombotsüüte tootvat kudet ei ole kaladel kirjeldatud. Tähelepanuväärne on aga see, et põrna lõikude väljatrükkidel on peaaegu alati näha suur hulk ovaalseid rakke, mis meenutavad tugevalt ovaalseid trombotsüüte. Seetõttu on alust arvata, et põrnas tekivad kala trombotsüüdid.
Seega võib kindlasti rääkida trombotsüütide olemasolust kalade de facto klassis, märkides nende suurt morfoloogilist ja funktsionaalset mitmekesisust.
Selle rakurühma kvantitatiivsed omadused ei erine teiste loomaklasside omadest.
Kalavere uurijate seas on trombotsüütide funktsionaalse tähtsuse osas ühine seisukoht. Sarnaselt kalade teiste loomaliikide trombotsüütidega viivad nad läbi vere hüübimise protsessi. Kaladel on vere hüübimisaeg üsna ebastabiilne näitaja, mis ei sõltu ainult verevõtuviisist, vaid ka keskkonnateguritest ja kala füsioloogilisest seisundist (tabel 6.11).
Stressitegurid suurendavad kalade vere hüübimist, mis viitab kesknärvisüsteemi olulisele mõjule sellele protsessile (tabel 6.12).
6.12. Stressi mõju verehüübimisajale forellil, s
|
Enne stressi |
30 minuti pärast |
||
|
1 min |
60 minuti pärast |
||
|
20 minuti pärast |
Pärast 180 min |
Tabeli andmed 6.12 näitavad, et kalade kohanemisreaktsioon sisaldab mehhanismi, mis kaitseb keha verekaotuse eest. Vere hüübimise esimest etappi, st tromboplastiini moodustumist, kontrollib hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem ja adrenaliin. Tõenäoliselt kortisool seda protsessi ei mõjuta. Kirjanduses kirjeldatakse ka kalade vere hüübimise liikidevahelisi erinevusi (tabel 6.13). Nendesse andmetesse tuleks aga suhtuda skeptiliselt, pidades meeles, et püütud kalad on kalad, mis on olnud tugeva stressi all. Seetõttu võivad erialakirjanduses kirjeldatud liikidevahelised erinevused tuleneda kalade erinevast vastupidavusest stressile.
Seega on kala keha usaldusväärselt kaitstud suurte verekaotuste eest. Kalade verehüübimisaja sõltuvus närvisüsteemi seisundist on täiendav kaitsefaktor, kuna stressiolukordades (kiskjate rünnak, kaklused) on suure tõenäosusega võimalikud suured verekaotused.