teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Närvilised ja humoraalsed mehhanismid osalevad mao näärmete sekretoorse aktiivsuse reguleerimises.
Kogu maomahla sekretsiooni protsessi võib jagada kolmeks faasiks, mis on ajaliselt üksteise peale kihistunud:
1. Kompleksne refleks (tsefaalne),
2. Mao
3. Soole.
Maonäärmete esialgne erutus (esimene pea- ehk kompleksrefleksi faas) on põhjustatud nägemis-, haistmis- ja kuulmisretseptorite ärritusest toidu nägemise ja lõhnaga ning kogu toidutarbimisega seotud olukorra tajumisest (konditsioneeritud reflekskomponent). faasist). Neid mõjusid kihistavad suuõõne, neelu ja söögitoru retseptorite ärritus, kui toit siseneb suuõõnde, närimise ja neelamise ajal (faasi tingimusteta reflekskomponent).
1.1. Kompleksne refleksfaas
Esimese faasi komponent algab maomahla eritumisega taalamuses, hüpotalamuses, limbilises süsteemis ja ajukoores aferentse nägemis-, kuulmis- ja haistmisstiimulite sünteesi tulemusena. See loob tingimused seedetrakti bulbarkeskuse neuronite erutatavuse suurendamiseks ja maonäärmete sekretoorse aktiivsuse käivitamiseks.
Joon.9.3. Mao näärmete närviline reguleerimine.
Suuõõne, neelu ja söögitoru retseptorite ärritus kandub mööda kraniaalnärvide V, IX, X paari aferentseid kiude pikliku medulla sekretsiooni keskmesse. Keskelt suunatakse impulsid mööda vagusnärvi eferentseid kiude maonäärmetesse, mis viib täiendava tingimusteta refleksi suurenemiseni sekretsioonis (joon. 9.3).
Toidu nägemise ja lõhna, närimise ja neelamise mõjul erituv mahl on nn. "isuäratav" või piloot. Tänu oma sekretsioonile valmistatakse magu eelnevalt toidutarbimiseks ette. Selle sekretsioonifaasi olemasolu tõestas I. P. Pavlov klassikalises katses kujuteldava söötmisega söögitoruga koertel.
Esimeses kompleksrefleksfaasis saadud maomahl on kõrge happesusega ja kõrge proteolüütilise aktiivsusega. Sekretsioon selles faasis sõltub toidukeskuse erutuvusest ja on erinevate välis- ja sisestiimulitega kokkupuutel kergesti pärsitud.
1.2. Mao faas
Teine - mao (neurohumoraalne) faas. Mao sekretsiooni esimene kompleks-refleksfaas on kihiline teisega - mao (neurohumoraalne). Vagusnärv ja lokaalsed intramuraalsed refleksid osalevad mao sekretsiooni faasi reguleerimises. Selles faasis on mahla sekretsioon seotud refleksreaktsiooniga mehaaniliste ja keemiliste ärritajate toimele mao limaskestale (makku sisenev toit, "süütemahlaga" vabanev soolhape, vees lahustunud soolad, liha ekstraheerivad ained ja köögiviljad, valkude seedimise tooted), samuti sekretoorsete rakkude stimuleerimine koehormoonide (gastriini, gastamiin, bombesiin) abil.
Mao limaskesta retseptorite ärritus põhjustab aferentsete impulsside voolu ajutüve neuronitesse, millega kaasneb vaguse närvi tuumade toonuse tõus ja efferentsete impulsside voolu märkimisväärne suurenemine mööda vaguse närvi. sekretoorsed rakud. Atsetüülkoliini vabanemine närvilõpmetest mitte ainult ei stimuleeri peamiste ja parietaalrakkude aktiivsust, vaid põhjustab ka gastriini vabanemist mao antrumi G-rakkude poolt. Gastriin- kõige võimsam teadaolev parietaalrakkude ja vähemal määral ka pearakkude stimulaator. Lisaks stimuleerib gastriin limaskesta rakkude paljunemist ja suurendab selles verevoolu. Gastriini vabanemine suureneb aminohapete, dipeptiidide juuresolekul, samuti mao antrumi mõõduka laienemise korral. See põhjustab enteraalse süsteemi perifeerse reflekskaare sensoorse lüli ergastamist ja stimuleerib G-rakkude aktiivsust interneuronite kaudu. Koos parietaalsete, peamiste ja G-rakkude stimuleerimisega suurendab atsetüülkoliin ECL-rakkude histidiini dekarboksülaasi aktiivsust, mis põhjustab histamiini sisalduse suurenemist mao limaskestas. Viimane toimib vesinikkloriidhappe tootmise peamise stimulaatorina. Histamiin toimib parietaalrakkude H 2 retseptoritele, see on vajalik nende rakkude sekretoorseks aktiivsuseks. Histamiinil on stimuleeriv toime ka mao proteinaaside sekretsioonile, kuid sümogeenrakkude tundlikkus selle suhtes on madal, kuna põhirakkude membraanil on H 2 retseptorite madal tihedus.
1.3. Soole faas
Kolmas (soole) faas mao sekretsioon tekib siis, kui toit liigub maost soolestikku. Selles faasis vabaneva maomahla kogus ei ületa 10% mao sekretsiooni kogumahust. Mao sekretsioon suureneb faasi algperioodil ja hakkab seejärel vähenema.
Sekretsiooni suurenemine on tingitud kaksteistsõrmiksoole limaskesta mehhano- ja kemoretseptorite aferentsete impulsside voolu olulisest suurenemisest, kui maost tuleb kergelt happeline toit, ja gastriini vabanemisest kaksteistsõrmiksoole G-rakkude poolt. Kui happeline küme siseneb ja kaksteistsõrmiksoole sisu pH langeb alla 4,0, hakkab maomahla sekretsioon pärssima. Sekretsiooni edasist pärssimist põhjustab ilmumine kaksteistsõrmiksoole limaskestale sekretiin, mis on gastriini antagonist, kuid samal ajal võimendab pepsinogeenide sünteesi.
Kaksteistsõrmiksoole täitumisel ning valkude ja rasvade hüdrolüüsiproduktide kontsentratsiooni suurenemisel suureneb sekretoorse aktiivsuse pärssimine seedetrakti endokriinsete näärmete poolt sekreteeritavate peptiidide (somatostatiin, vasoaktiivne soolepeptiid, koletsütokiniin, mao inhibeeriv hormoon, glükagoon) mõjul. Aferentsete närviteede ergastumine toimub siis, kui soolestiku kemo- ja osmoretseptorid on ärritatud maost saadavate toiduainetega.
Hormoon enterogastriini, moodustub soole limaskestas, on üks mao sekretsiooni stimulaatoreid kolmandas faasis. Toidu seedimise saadused (eriti valgud), mis imenduvad soolestikus verre, võivad stimuleerida mao näärmeid, suurendades histamiini ja gastriini moodustumist.
Mao sekretsiooni stimuleerimine
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Osa mao sekretsiooni ergutavatest närviimpulssidest pärineb vagusnärvi dorsaalsetest tuumadest (medulla oblongata), jõuab selle kiude mööda enteraalsüsteemi ja seejärel maonäärmetesse. Teine osa sekretoorsetest signaalidest pärineb enteraalsest närvisüsteemist endast.
Seega osalevad nii kesknärvisüsteem kui ka enteraalne närvisüsteem maonäärmete neuraalses stimulatsioonis.
Refleksimõjud jõuavad maonäärmeteni läbi kahte tüüpi refleksikaare.
Esimesed on pikad reflekskaared- sisaldama struktuure, mille kaudu saadetakse aferentsed impulsid mao limaskestalt vastavatesse ajukeskustesse (piklikajusse, hüpotalamusesse), eferentsed impulsid saadetakse mööda vagusnärve makku tagasi.
Teised on lühikesed reflekskaared- tagada reflekside rakendamine kohalikus enteraalses süsteemis. Neid reflekse põhjustavad stiimulid tekivad mao seina venitamisel, puutetundlikud ja keemilised (HCI, pepsiin jne) mõjud mao limaskesta retseptoritele.
Reflekskaare kaudu maonäärmetesse edastatavad närvisignaalid stimuleerivad sekretoorseid rakke ja aktiveerivad samaaegselt gastriini tootvaid G-rakke.
Gastriin on polüpeptiid, mida sekreteeritakse kahel kujul:
"suur gastriin", mis sisaldab 34 aminohapet (G-34) ja
väiksem vorm(G-17), mis sisaldab 17 aminohapet. Viimane on tõhusam.
Vereringega näärmerakkudesse sisenev gastriin ergastab parietaalrakke ja vähemal määral ka põhirakke. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni kiirus gastriini mõjul võib suureneda 8 korda. Vabanenud soolhape omakorda soodustab limaskesta kemoretseptoreid stimuleerides maomahla eritumist.
Vagusnärvi aktiveerumisega kaasneb ka histidiini dekarboksülaasi aktiivsuse tõus maos, mille tulemusena suureneb histamiini sisaldus selle limaskestas. Viimane toimib otseselt parietaalsetele näärmerakkudele, suurendades oluliselt HC1 sekretsiooni.
Seega avaldavad vagusnärvi närvilõpmetest vabanev adetüülkoliin, gastriin ja histamiin samaaegselt maonäärmeid stimuleerivat toimet, põhjustades vesinikkloriidhappe vabanemist. Pepsinogeeni sekretsiooni peamiste näärmerakkude poolt reguleerib atsetüülkoliin (mis vabaneb vaguse närvi ja teiste soolestiku närvide otstest), samuti soolhappe toimel. Viimast seostatakse enteraalsete reflekside ilmnemisega mao limaskesta HC1 retseptorite stimuleerimisel, samuti gastriini vabanemisega HC1 mõjul, millel on otsene mõju peamistele näärmerakkudele.
Toitained ja mao sekretsioon
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Piisavad mao sekretsiooni tekitajad on toiduga tarbitavad ained. Maonäärmete funktsionaalne kohanemine erinevate toiduainetega väljendub mao sekretoorse reaktsiooni erinevas olemuses neile. Mao sekretoorse aparaadi individuaalne kohandamine toidu olemusega sõltub selle kvaliteedist, kogusest ja toitumisest. Klassikaline näide maonäärmete adaptiivsetest reaktsioonidest on sekretoorsed reaktsioonid, mida I. P. Pavlov uuris vastusena toidule, mis sisaldab peamiselt süsivesikuid (leib), valke (liha), rasvu (piim).
Joon.9.4. Mao- ja pankrease mahla eritumine erinevateks toitaineteks.Maomahl – punktiirjoon, pankrease mahl – pidev joon.
Kõige tõhusam sekretsiooni põhjustaja on valguline toit (joon. 9.4). Valkudel ja nende seedimisproduktidel on väljendunud mahla sisaldav toime. Pärast liha söömist tekib üsna jõuline maomahla sekretsioon, mille maksimum on 2. tunnil. Pikaajaline lihadieet suurendab mao sekretsiooni kõikidele toiduärritavatele ainetele, suurendab maomahla happesust ja seedevõimet.
Süsivesikute sisaldusega toit (leib) on kõige nõrgem sekretsiooni stimulaator. Leib on sekretsiooni keemiliste stimulantide poolest vaene, seetõttu tekib pärast selle võtmist sekretoorne reaktsioon maksimaalselt 1. tunnil (refleksne mahla sekretsioon), seejärel väheneb see järsult ja püsib pikka aega madalal tasemel. Kui inimene jääb pikaks ajaks süsivesikute režiimile, väheneb mahla happesus ja seedimisvõime.
Piimarasvade mõju mao sekretsioonile toimub kahes etapis: inhibeeriv ja ergastav.
See seletab asjaolu, et pärast söömist tekib maksimaalne sekretoorne reaktsioon alles 3. tunni lõpus. Pikaajalise rasvase toiduga toitmise tulemusena suureneb mao sekretsioon toidustiimulitele sekretoorse perioodi teise poole tõttu. Mahla seedimisjõud rasvade toidus kasutamisel on võrreldes lihadieedi käigus eralduva mahlaga väiksem, kuid suurem kui süsivesikuterikkaid toite süües.
Toidu kogusest ja konsistentsist sõltuvad ka vabaneva maomahla hulk, selle happesus ja proteolüütiline aktiivsus. Toidu mahu suurenedes suureneb maomahla sekretsioon.
Toidu evakueerimisega maost kaksteistsõrmiksoole kaasneb mao sekretsiooni pärssimine. Nagu erutus, on ka see protsess oma toimemehhanismilt neurohumoraalne. Selle reaktsiooni reflekskomponent on tingitud aferentsete impulsside voolu vähenemisest mao limaskestast, mida ärritab palju vähemal määral vedela toidupuder, mille pH on üle 5,0, ja aferentsete impulsside voolu suurenemisest mao limaskestast. kaksteistsõrmiksoole limaskest (enterogastriline refleks).
Toidu keemilise koostise muutused ja selle seedimisproduktide sisenemine kaksteistsõrmiksoole stimuleerivad peptiidide (somatostatiin, sekretiin, neurotensiin, GIP, glükagoon, koletsüstokiniin) vabanemist püloorse mao, kaksteistsõrmiksoole ja kõhunäärme närvilõpmetest ja endokriinrakkudest. ), mis põhjustab vesinikkloriidhappe tootmise ja seejärel üldise mao sekretsiooni pärssimist. E rühma prostaglandiinidel on ka pea- ja parietaalrakkude sekretsiooni pärssiv toime.
Muud mao sekretsiooni mõjutavad tegurid
teksti_väljad
teksti_väljad
nool_ülespoole
Mao näärmete sekretoorses tegevuses mängib olulist rolli inimese emotsionaalne seisund ja stress. Maonäärmete sekretoorset aktiivsust suurendavatest mittetoitelistest teguritest on suurima tähtsusega stress, ärritus ja raev, inimese hirmul, melanhoolsel ja depressiivsel seisundil on näärmete aktiivsust pärssiv mõju.
Inimese mao sekretoorse aparaadi aktiivsuse pikaajalised vaatlused võimaldasid tuvastada maomahla sekretsiooni seedevahelisel perioodil. Sel juhul osutusid tõhusaks söömise (tavaliselt söömise keskkond), sülje neelamise ja kaksteistsõrmiksoole mahlade (pankrease, soole, sapi) makku viskamisega seotud ärritajad.
Halvasti näritud toit või kogunev süsihappegaas põhjustab mao limaskesta mehhaaniliste ja kemoretseptorite ärritust, millega kaasneb mao limaskesta sekretoorse aparaadi aktiveerumine ning pepsiinide ja vesinikkloriidhappe sekretsioon.
Spontaanset mao sekretsiooni võivad põhjustada naha kriimustused, põletused, abstsessid ning seda esineb kirurgilistel patsientidel operatsioonijärgsel perioodil. Seda nähtust seostatakse histamiini suurenenud moodustumisega kudede lagunemisproduktidest ja selle vabanemisega kudedest. Vereringega jõuab histamiin maonäärmeteni ja stimuleerib nende sekretsiooni.
Üksikasjad
Mao sekretsiooni reguleerimine. Väljaspool seedimist eritavad mao näärmed väikese koguse maomahla. Söömine suurendab järsult selle sekretsiooni. See on tingitud maonäärmete stimuleerimisest närvi- ja humoraalsete mehhanismide poolt, mis moodustavad ühtse regulatsioonisüsteemi.
Stimuleerivad ja inhibeerivad reguleerivad tegurid pakuvad maomahla sekretsiooni sõltuvus võetud toidu tüübist. See sõltuvus avastati esmakordselt I.P. laboris. Pavlova katsetes isoleeritud Pavlovi vatsakesega koertel, keda toideti mitmesuguse toiduga. Sekretsiooni maht ja olemus aja jooksul, mahla happesus ja pepsiinisisaldus määratakse sõltuvalt söödavast toidust.
Vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimine parietaalrakkude poolt.
Seda tehakse otse ja kaudselt muude mehhanismide kaudu. Stimuleerib otseselt soolhappe sekretsiooni parietaalrakkude poolt vaguse närvide kolinergilised kiud, kelle vahendaja on atsetüülkoliin(ACh) - ergastab näärmete basolateraalsete membraanide M-kolinergilisi retseptoreid. AX-i ja selle analoogide mõju blokeeritud atropiini poolt. Samuti on vahendatud rakkude kaudne stimulatsioon vaguse närvide poolt gastriin ja histamiin.
Gastriin vabaneb G-rakkudest, mille põhikogus paikneb mao püloorse osa limaskestal. Pärast püloorse osa kirurgilist eemaldamist väheneb mao sekretsioon järsult. Gastriini vabanemist suurendavad impulsid vagusnärv, samuti selle maoosa lokaalne mehaaniline ja keemiline ärritus. G-rakkude keemilised stimulaatorid on valkude seedimise produktid - peptiidid ja mõned aminohapped, liha ja köögiviljade ekstraktiivained. Kui mao antraalses osas pH langeb, mis on tingitud vesinikkloriidhappe sekretsiooni suurenemisest maonäärmete poolt, väheneb gastriini vabanemine ja pH väärtusel 1,0 see peatub ja sekretsiooni maht väheneb järsult. .
Seega osaleb gastriin mao sekretsiooni iseregulatsioonis sõltuvalt antrumi sisu pH väärtusest. Gastriin stimuleerib kõige enam mao näärmete parietaalseid näärmeid ja suurendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni.
TO parietaalrakkude stimulandid maonäärmed hõlmavad histamiini, moodustatud aastal ECL rakud mao limaskesta. Histamiini vabanemist vahendab gastriin. Histamiin stimuleerib näärmete rakke, mõjutades nende membraanide Hg retseptoreid ja põhjustades suure happesusega, kuid pepsiinivaese mahla vabanemist.
Gastriini ja histamiini stimuleeriv toime sõltub maonäärmete innervatsiooni säilimisest vagusnärvide poolt: pärast kirurgilist ja farmakoloogilist vagotoomiat väheneb nende humoraalsete stimulantide sekretoorne toime.
Stimuleeritakse mao sekretsiooni imendub ka verre valkude seedimise tooted.
Vesinikkloriidhappe sekretsiooni pärssimine.
Need põhjustavad sekretiini, CCK, glükagooni, GIP, VIP, neurotensiini, polüpeptiidi UR, somatostatiini, türeotropiini vabastavat hormooni, enterogastroni, ADH, kaltsitoniini, oksütotsiini, prostaglandiini PGE2, bulbogastroni, cologastroni, serotoniini. Mõnede nende vabanemist soole limaskesta vastavates endokriinsetes rakkudes kontrollivad chyme omadused. Eelkõige on mao sekretsiooni pärssimine rasvaste toitude poolt suuresti tingitud CCK mõjust maonäärmetele. Kaksteistsõrmiksoole sisu happesuse suurendamine pärsib mao näärmete poolt vesinikkloriidhappe sekretsiooni. Sekretsiooni pärssimine toimub refleksiivselt, samuti hormoonide moodustumise tõttu kaksteistsõrmiksooles.
Vesinikkloriidhappe sekretsiooni stimuleerimise ja pärssimise mehhanism.
See ei ole erinevate neurotransmitterite ja hormoonide puhul sama. Niisiis, ACh (atsetüülkoliin) suurendab happe sekretsiooni parietaalrakkude poolt, aktiveerides membraani Na+, K+-ATPaasi, suurendades Ca2+ ioonide transporti ja suurendades rakusisese cGMP sisalduse mõju, vabastades gastriini ja võimendades selle toimet.
Gastriin suurendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni histamiini kaudu, samuti toimides membraani gastriini retseptoritele ja võimendades Ca2+ ioonide rakusisest transporti.
Histamiin stimuleerib parietaalrakkude sekretsiooni nende membraani H2 retseptorite ja adenülaattsüklaasi (AC) - cAMP süsteemi kaudu.
Pearakkude pepsinogeeni sekretsiooni stimulaatorid.
Need on vaguse närvide kolinergilised kiud, gastriin, histamiin, sümpaatilised kiud, mis lõpevad β-adrenergilistel retseptoritel, sekretiin ja CCK (koletsüstokiniin). Pepsinogeenide suurenenud sekretsioon mao näärmete põhirakkude poolt toimub mitme mehhanismi abil. Nende hulgas on Ca2+ ioonide rakku transpordi suurenemine ja Na+, K+-ATPaasi stimuleerimine; sümogeeni graanulite suurenenud rakusisene liikumine, membraani fosforülaasi aktiveerimine, mis suurendab nende läbimist apikaalsetest membraanidest, cGMP ja cAMP süsteemi aktiveerimine.
Need mehhanismid aktiveeritakse erineval määral või inhibeerivad erinevad neurotransmitterid ja hormoonid, nende otsene ja kaudne mõju pearakkudele ja pepsinogeeni sekretsioonile. On näidatud, et histamiin ja gastriin mõjutavad seda kaudselt – suurendavad vesinikkloriidhappe sekretsiooni ning maosisu pH langus lokaalse kolinergilise refleksi kaudu suurendab pearakkude sekretsiooni. Samuti on kirjeldatud gastriini otsest stimuleerivat toimet neile. Suurtes annustes pärsib histamiin nende sekretsiooni. CCK, sekretiin ja β-adrenergilised agonistid stimuleerivad otseselt pearakkude sekretsiooni, kuid pärsivad parietaalrakkude sekretsiooni, mis viitab erinevate reguleerivate peptiidide retseptorite olemasolule neil.
Lima sekretsiooni stimuleerimine mukotsüütide poolt.
Rakendatud vaguse närvide kolinergilised kiud. Gastriin ja histamiin stimuleerivad mõõdukalt mukotsüüte, ilmselt tänu lima eemaldamisele nende membraanidelt koos happelise maomahla väljendunud sekretsiooniga. Mitmed vesinikkloriidhappe sekretsiooni inhibiitorid - serotoniin, somatostatiin, adrenaliin, dopamiin, enkefaliin, prostaglandiin PGE2 - suurendavad lima sekretsiooni. Arvatakse, et PGE2 suurendab nende ainete poolt lima sekretsiooni.
Söömisel ja seedimisel suureneb verevool mao intensiivselt sekreteerivates näärmetes, mille tagavad kolinergiliste närvimehhanismide, seedetrakti peptiidide ja lokaalsete vasodilataatorite toime. Limaskestas suureneb verevool intensiivsemalt kui mao seina limaskestaaluses ja lihaskihis.
Maomahla moodustumist ja sekretsiooni kontrollivad närvi- ja humoraalsed mehhanismid.
Maomahla eraldumine toimub kahes faasis:
1) Sekretsiooni esimene faas on refleksi mahla sekretsioon:
· kindlasti – refleksiivne, maomahl vabaneb, kui suu, neelu ja söögitoru lõhnaretseptorid on ärritunud;
konditsioneeritud - refleks mahlaeritus tekib nägemis-, haistmis- ja kuulmisretseptorite ärrituse korral, s.t. välimuselt, toidu lõhnalt jne.
Selle protsessi käigus eralduvat mahla kutsus Pavlov tuline või isuäratav - see valmistab mao ette toidu vastuvõtmiseks. Seda uuriti katsetes "kujuteldav toitmine "kui toit on ainult suus, kuid ei satu makku, vaid kukub välja söögitoru avause kaudu.
2) Sekretsiooni teine faas - mao- või neurohumoraalne, on seotud mao limaskesta retseptorite toiduärritusega: mehaaniline ja keemiline ärritus → sensoorne neuron → piklik medulla → motoorne neuron → tööorgan (mahla eritus). Algab kohe pärast söömist ja kestab 2 tundi.
Närvisüsteemi juhtimiskeskused:
Seedimine, süljeeritus,
mahla sekretsioonid - medulla oblongata;
Nälg ja küllastustunne - vahepea;
Maitseala – eesaju
Defekatsioon - seljaaju.
Tugevad ärritajad on valkude seedimise saadused (liha, kala, köögiviljapuljongid), mineraalsoolad ja vesi. Maomahla eritumine toimub seni, kuni maos on toitu: rasvane toit seeditakse 7-8 tunniga, süsivesikutega toit - palju kiiremini.
Reguleerimise humoraalne faas : Mao limaskesta vabastab verre hormooni gastriin, see siseneb näärmetesse ja tekib maomahla sekretsiooni aktiveerimine ning mao ja soolestiku motoorika reguleerimine (algab 2 tundi pärast söömist, viivad läbi seedetrakti enda hormoonid ( histamiin, gastriin, sekretiin)). Lisaks soodustavad hüpofüüsi eesmisest osast ja neerupealiste koorest pärinevad hormoonid seedeensüümide sünteesi. Sümpaatne autonoomne närvisüsteem aeglustab, A parasümpaatiline – stimuleerib seedemahlade sekretsioon.
Suur tunnustus seedimise füsioloogia uurimisel kuulub Pavlovile, kes pakkus välja ja kasutas järgmist meetodid:· fistuli meetod; · mao fistuli meetod söögitoru läbilõikega (kujuteldav toitmine); · "isoleeritud vatsakese" moodustumine.
Kasutades kahte esimest meetodit, tõestati mao sekretsiooni esimese faasi olemasolu, kolmas - sekretsiooni teise faasi olemasolu.
Mao fistul tuuakse välja kõhuseina välisküljele. Moodustamise katsetes "isoleeritud vatsakese" kui maost kirurgiliselt eraldati väike vatsake ja sellele pandi fistul, säilitades samal ajal innervatsiooni ja verevarustuse, oli võimalik saada puhast maomahla. See võimaldas välja selgitada, et erituva mahla kogus ja koostis sõltub toidu keemilisest koostisest - proteiinisisaldusega toiduainete puhul eraldub rohkem kõrgeima ensüümisisaldusega mahla, vähem süsivesikute sisaldusega toitude puhul, veel vähem rasvu sisaldavatel. .
Mao funktsioonid:
Mehaaniline
Mao sekretsiooni reguleerimine I.P. Pavlov jagas selle tinglikult kolme faasi. I etapp - kompleksne refleks(aju-, peaaju) koosneb konditsioneeritud ja tingimusteta refleksmehhanismidest. Toidu nägemine, toidu lõhn ja selleteemalised vestlused põhjustavad konditsioneeritud reflektoorset mahla sekretsiooni. Vabanenud mahl I.P. Pavlov nimetas seda isuäratavaks, "tuliseks".
See mahl valmistab mao ette toiduks, on kõrge happesusega ja ensümaatilise aktiivsusega, mistõttu võib selline mahl tühja kõhuga mõjuda kahjustavalt (nt toidu tüüp ja suutmatus seda süüa, tühja kõhuga närimiskumm) . Tingimusteta refleks aktiveerub, kui toit ärritab suuõõne retseptoreid.
Joonis 6 Mao sekretsiooni reguleerimise tingimusteta refleksi skeem
1 - näonärv, 2 - glossofarüngeaalne närv, 3 - ülemine kõri närv, 4 - vaguse närvi sensoorsed kiud, 5 - vaguse närvi eferentsed kiud, 6 - postganglionaalne sümpaatiline kiud, G - rakku sekreteeriv gastriini.
Mao sekretsiooni kompleks-refleksfaasi olemasolu on tõestatud "kujuteldava toitmise" kogemusega. Katse tehakse koeraga, kes on eelnevalt läbinud mao fistuli ja ösofagotoomia (söögitoru lõigatakse läbi ja selle otsad õmmeldakse kaelanaha sisselõigesse). Katsed tehakse pärast looma paranemist. Sellise koera toitmisel kukkus toit söögitorust välja ilma makku sattumata, kuid mao lahtise fistuli kaudu eraldus maomahl. Toores liha söötmisel 5 minuti jooksul vabaneb maomahl 45-50 minutit. Eralduval mahlal on kõrge happesus ja proteolüütiline aktiivsus. Selles faasis ei aktiveeri vaguse närv mitte ainult maonäärmete rakke, vaid ka gastriini sekreteerivaid G-rakke (joonis 6).
Mao sekretsiooni II faas - mao- seotud toidu sattumisega makku. Mao toiduga täitmine ergastab mehhaanoretseptoreid, millest saadav informatsioon saadetakse mööda vagusnärvi sensoorseid kiude selle sekretoorsesse tuuma. Selle närvi eferentsed parasümpaatilised kiud stimuleerivad mao sekretsiooni. Seega on maofaasi esimene komponent puhtalt refleks (joon. 6).
Toidu ja selle hüdrolüüsiproduktide kokkupuude mao limaskestaga ergastab kemoretseptoreid ning aktiveerib lokaalseid refleks- ja humoraalseid mehhanisme. Tulemusena G- püloorse piirkonna rakud sekreteerivad hormooni gastriini, näärmete põhirakkude ja eriti parietaalrakkude aktiveerimine. Nuumrakud (ECL) vabastavad histamiini, mis stimuleerib parietaalrakke. Tsentraalset refleksregulatsiooni täiendab pikaajaline humoraalne regulatsioon. Gastriini sekretsioon suureneb, kui ilmuvad valkude seedimise produktid - oligopeptiidid, peptiidid, aminohapped ja sõltub pH väärtusest mao püloorses osas. Kui vesinikkloriidhappe sekretsioon suureneb, vabaneb gastriini vähem. PH-1,0 juures selle sekretsioon peatub ja maomahla maht väheneb järsult. Seega viiakse läbi gastriini ja vesinikkloriidhappe sekretsiooni isereguleerimine.
Gastriin: stimuleerib HCl ja pipsinogeenide sekretsiooni, suurendab mao- ja soolemotoorikat, stimuleerib pankrease sekretsiooni, aktiveerib mao- ja soolestiku limaskesta kasvu ja taastumist.
Lisaks sisaldab toit bioloogiliselt aktiivseid aineid (näiteks liha ekstraktiivained, köögiviljamahlad), mis erutavad selles faasis ka limaskesta retseptoreid ja ergutavad mahla sekretsiooni.
HCl süntees on seotud glükoosi aeroobse oksüdatsiooni ja ATP moodustumisega, energia, mida kasutavad sõltumatud aktiivsed H + ja CL - ioonide transpordisüsteemid. Sisseehitatud apikaalsesse membraani H + / TO + ATPaas, mis pumpab rakust väljaH + ioonid vastutasuks kaaliumi eest. Üks teooria viitab sellele, et vesinikioonide peamine tarnija on süsihape, mis moodustub süsinikdioksiidi hüdratatsiooni tulemusena, mida katalüüsib karboanhüdraas. Süsihappe anioon väljub rakust läbi basaalmembraani vastutasuks kloori vastu, mis seejärel pumbatakse läbi apikaalse membraani Cl-ATPaasi abil. Teine teooria käsitleb vett vesiniku allikana (joonis 7).
Joonis 7. SekretsioonHClparietaalrakk ja sekretsiooni reguleerimine. H ioonid + transporditakse luumenisse apikaalsesse membraani ehitatud H-K-ATPaasi osalusel. IoonidCl - kanduvad samuti aktiivselt luumenisse ja sisenevad rakku vastutasuks HCO ioonide vastu 3 - ; H ioonid + on moodustatud H-st 2 CO 3 ja vähemal määral - veest.
Arvatakse, et maonäärmete parietaalrakud erutuvad kolmel viisil:
vagusnärv mõjutab neid otseselt muskariinsete kolinergiliste retseptorite (M-kolinergiliste retseptorite) kaudu ja kaudselt, aktiveerides mao püloorse osa G-rakke.
gastriin mõjutab neid otseselt spetsiifiliste G-retseptorite kaudu.
gastriin aktiveerib ECL (nuum) rakke, mis sekreteerivad histamiini. Histamiin aktiveerib parietaalrakke H2 retseptorite kaudu.
Kolinergiliste retseptorite blokeerimine atropiiniga vähendab vesinikkloriidhappe sekretsiooni. H2 retseptorite ja M-kolinergiliste retseptorite blokaatoreid kasutatakse mao ülihappesuse ravis. Hormooni sekretiin pärsib vesinikkloriidhappe sekretsiooni. Selle eritumine oleneb maosisu pH-st: mida kõrgem on kaksteistsõrmiksoolde siseneva chüümi happesus, seda rohkem sekretiini vabaneb. Rasvased toidud stimuleerivad koletsüstokiniini (CC) sekretsiooni. CA vähendab mahlade sekretsiooni ja pärsib parietaalrakkude aktiivsust. Vesinikkloriidhappe sekretsiooni vähendavad ka teised hormoonid ja peptiidid: glükagoon, GIP, VIP, somatostatiin, neurotensiin.
III faas - soolestiku– algab chyme evakueerimisega maost peensoolde. Peensoole mehhaaniliste kemoretseptorite ärritus toidu seedimisproduktide poolt reguleerib sekretsiooni peamiselt lokaalsete närvi- ja humoraalsete mehhanismide tõttu. Enterogastriini, bombesiini, motiliini eritavad limaskestade kihi endokriinsed rakud, need hormoonid suurendavad mahla sekretsiooni. VIP (vasoaktiivne soolepeptiid), somatostatiin, bulbogastron, sekretiin, GIP (gastroinhibitorpeptiid) – pärsivad mao sekretsiooni, kui peensoole limaskesta puutuvad kokku rasvade, vesinikkloriidhappe ja hüpertooniliste lahustega.
Seega on maomahla sekretsioon tsentraalsete ja lokaalsete reflekside, samuti paljude hormoonide ja bioloogiliselt aktiivsete ainete kontrolli all.
Mahla kogus, eritumise kiirus ja koostis sõltuvad toidu kvaliteedist, mida tõendavad mahla eritumise kõverad, mis saadi I. P. Pavlovi laboris, kui mahla viidi võrdsetes kogustes leiba, liha ja piima. koerad. Kõige võimsamad mao sekretsiooni stimulaatorid on liha ja leib. Tarbimisel eraldub palju kõrge proteolüütilise aktiivsusega mahla.
1. Imemine. Soole imendumise funktsioon. Toitainete transport. Enterotsüüdi harja piir. Toitainete hüdrolüüs.
2. Makromolekulide imendumine. Transtsütoos. Endotsütoos. Eksotsütoos. Mikromolekulide imendumine enterotsüütide poolt. Vitamiinide imendumine.
3. Seedemahlade eritumise ning mao ja soolte motoorika närviline reguleerimine. Keskse söögitoru-soolestiku motoorse refleksi reflekskaar.
4. Seedemahlade eritumise ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine. Seedetrakti hormonaalne regulatsioon.
5. Seedetrakti (GIT) funktsioone reguleerivate mehhanismide skeem. Seedetrakti funktsioone reguleerivate mehhanismide üldistatud skeem.
6. Seedesüsteemi perioodiline aktiivsus. Näljane perioodiline seedetrakti tegevus. Migreeriv mootorikompleks.
7. Seedimine suuõõnes ja neelamisfunktsioon. Suuõõs.
8. Sülg. Süljeeritus. Sülje kogus. Sülje koostis. Esmane saladus.
9. Sülje eraldamine. Sülje sekretsioon. Sülje sekretsiooni reguleerimine. Sülje sekretsiooni reguleerimine. Süljeerituse keskus.
10. Närimine. Närimise tegu. Närimise reguleerimine. Närimiskeskus.
Seedemahlade sekretsiooni ning mao ja soolte motoorika humoraalne reguleerimine. Seedetrakti hormonaalne regulatsioon.
Tsentraalsed, perifeersed ja kohalikud refleksid viiakse läbi tihedas koostoimes müotsüütide reguleerimise humoraalne mehhanism, näärmed ja närvirakud.
Seedetrakti limaskestas ja kõhunäärmes on endokriinsed rakud, mis toodavad seedetrakti hormoone (regulatiivsed peptiidid, enteriinid). Need hormoonid vereringe kaudu ja lokaalselt (parakriinne, difundeerudes läbi rakkudevahelise vedeliku) mõjutavad müotsüüte, näärmete rakke, intramuraalseid neuroneid ja endokriinseid rakke. Nende tootmine käivitatakse reflektoorselt (vagusnärvi kaudu) toidu tarbimise ajal ja säilib pikka aega toitainete ja ekstraheerivate ainete hüdrolüüsiproduktide ärritava toime tõttu.
Tabel 11.1. Seedetrakti hormoonid, nende tekkekoht ja mõju
| Hormooni nimi | Hormooni tootmise koht | Endokriinsete rakkude tüübid | Hormoonide mõju |
| Somatostatiin | Magu, proksimaalne peensool, kõhunääre | D rakud | Inhibeerib insuliini ja glükagooni, enamiku tuntud seedetrakti hormoonide (sekretiin, GIP, motiliini, gastriin) vabanemist; pärsib mao parietaalrakkude ja pankrease atsinaarrakkude aktiivsust |
| Vasoaktiivne soole (VIP) peptiid | Seedetrakti kõigis osades | D rakud | Inhibeerib koletsüstokiniini toimet, histamiini poolt stimuleeritud vesinikkloriidhappe ja pepsiini sekretsiooni maos, lõdvestab veresoonte ja sapipõie silelihaseid |
| Pankrease polüpeptiid (PP) | Pankreas | D2 rakud | CCK-PZ antagonist, suurendab peensoole, kõhunäärme ja maksa limaskestade proliferatsiooni; osaleb süsivesikute ja lipiidide ainevahetuse reguleerimises |
| Gastriin | Mao, pankrease, proksimaalse peensoole anum | G-rakud | Stimuleerib pepsiini sekretsiooni ja vabanemist maonäärmete poolt, stimuleerib lõdvestunud mao ja kaksteistsõrmiksoole, aga ka sapipõie motoorikat |
| Deli | Mao antraum | G-rakud | Vähendab mao sekretsiooni mahtu ja happe vabanemist maomahlas |
| Bulbogastron | Mao antraum | G-rakud | Inhibeerib mao sekretsiooni ja motoorikat |
| Duokriniin | Mao antraum | G-rakud | Stimuleerib kaksteistsõrmiksoole Brunneri näärmete sekretsiooni |
| Bombesiin (gastriini vabastav peptiid) | Magu ja proksimaalne peensool | P-rakud | Stimuleerib gastriini vabanemist, suurendab sapipõie kontraktsiooni ja ensüümide sekretsiooni kõhunäärme poolt, suurendab enteroglükagooni vabanemist |
| Secretin | Peensoolde | S-rakud | Stimuleerib vesinikkarbonaatide ja vee sekretsiooni pankrease, maksa, Brunneri näärmete, pepsiini poolt; pärsib sekretsiooni maos |
| Koletsüstokiniin-pankreotsümiin (CCK-PZ) | Peensoolde | I-rakud | Stimuleerib ensüümide vabanemist ja nõrgalt stimuleerib vesinikkarbonaatide vabanemist kõhunäärme poolt, pärsib vesinikkloriidhappe sekretsiooni maos, suurendab sapipõie kokkutõmbumist ja sapi sekretsiooni, suurendab peensoole motoorikat |
| Enteroglükagoon | Peensoolde | EC1 rakud | Inhibeerib mao sekretoorset aktiivsust, vähendab K+ sisaldust maomahlas ja tõstab Ca2+ sisaldust, pärsib mao ja peensoole motoorikat |
| Motiliin | Proksimaalne peensool | EC2 rakud | Stimuleerib pepsiini sekretsiooni maost ja kõhunäärme sekretsiooni, kiirendab maosisu evakueerimist |
| Gastroinhibeeriv peptiid (GIP) | Peensoolde | K-rakud | Inhibeerib vesinikkloriidhappe ja pepsiini vabanemist, gastriini vabanemist, mao motoorikat, stimuleerib käärsoole sekretsiooni |
| Neurotensiin | Distaalne peensool | N rakku | Inhibeerib vesinikkloriidhappe sekretsiooni maonäärmetes, suurendab glükagooni vabanemist |
| Enkefaliinid (endorfiinid) | Proksimaalne peensool ja kõhunääre | L-rakud | Inhibeerib ensüümide sekretsiooni kõhunäärme poolt, suurendab gastriini vabanemist, stimuleerib mao motoorikat |
| Aine P | Peensoolde | EC1 rakud | Tugevdab soolestiku motoorikat, süljeeritust, pärsib insuliini vabanemist |
| Willikinin | Kaksteistsõrmiksool | EC1 rakud | Stimuleerib peensoole villi rütmilisi kokkutõmbeid |
| Enterogastron | Kaksteistsõrmiksool | EC1 rakud | Inhibeerib sekretoorset aktiivsust ja mao motoorikat |
| Serotoniin | Seedetrakti | EC1, EC2 rakud | Inhibeerib soolhappe vabanemist maos, stimuleerib pepsiini vabanemist, aktiveerib pankrease sekretsiooni, sapi sekretsiooni, soole sekretsiooni |
| Histamiin | Seedetrakti | EC2 rakud | Stimuleerib mao ja pankrease sekretsiooni eritumist, laiendab vere kapillaare, avaldab aktiveerivat toimet mao ja soolte motoorikale |
| Insuliin | Pankreas | Beeta-rakud | Stimuleerib ainete transporti läbi rakumembraanide, soodustab glükoosi kasutamist ja glükogeeni moodustumist, pärsib lipolüüsi, aktiveerib lipogeneesi, suurendab valgusünteesi intensiivsust |
| glükagoon | Pankreas | Alfa rakud | Mobiliseerib süsivesikuid, pärsib mao ja kõhunäärme sekretsiooni, pärsib mao ja soolte motoorikat |
Seedetrakti peamiste hormoonide tootmiskoht, nende põhjustatud mõjud ja neid tootvad rakud on esitatud tabelis. 11.1. Praegu on avastatud umbes 30 reguleerivat peptiidi. Nagu esitatud tabelist ilmneb, on neil stimuleeriv, pärssiv ja moduleeriv toime seedemahlade sekretsioonile, seedetrakti silelihaste motoorikale, imendumisele ja enteriinide vabanemisele limaskesta endokriinsete elementide poolt. magu, sooled ja kõhunääre.
Seedetrakti hormoonide vabanemine on kaskaadse iseloomuga. Näiteks gastriini mõjul suurendavad maonäärmete parietaalrakud vesinikkloriidhappe tootmist, mis peensoole limaskestas stimuleerib sekretiini ja koletsüstokiini - pankreosümiini vabanemist S- ja J-rakkude poolt. Sekretiin suurendab vee ja vesinikkarbonaatide sekretsiooni kõhunäärme ja maksa poolt ning koletsüstokiniin - pankreotsümiin- stimuleerib ensüümide sekretsiooni kõhunäärme poolt ja pärsib soolhappe sekretsiooni parietaalrakkude poolt, suurendab peensoole ja sapipõie motoorikat.
Reguleerivad peptiidid, sattudes vereringesse, hävivad nad kiiresti maksas ja neerudes ning loovad seeläbi tingimused teiste seedetrakti hormoonide toime avaldumiseks.
Mõnede areng siseneb See on olemuselt tsükliline ja seda saab läbi viia ka toidustiimuli puudumisel. Näiteks proksimaalse peensoole EC2 rakkude poolt toodetud motiliin põhjustab mao ja soolte lihaste kokkutõmbeid, mis langevad kokku seedetrakti "näljase" aktiivsuse perioodidega.