Rakutsükkel

Rakutsükkel on raku eksisteerimise periood alates selle tekkimise hetkest emaraku jagunemise teel kuni tema enda jagunemiseni või surmani Sisu [näita]

Eukarüootide rakutsükli kestus

Rakutsükli pikkus on erinevates rakkudes erinev. Täiskasvanud organismide kiiresti paljunevad rakud, nagu epidermise ja peensoole vereloome- või basaalrakud, võivad siseneda rakutsüklisse iga 12-36 tunni järel Lühikesed rakutsüklid (umbes 30 minutit) on täheldatavad okasnahksete, kahepaiksete munade kiirel killustumisel. ja muud loomad. Katsetingimustes on paljudel rakukultuuriliinidel lühike rakutsükkel (umbes 20 tundi). Enamiku aktiivselt jagunevate rakkude puhul on mitooside vaheline periood ligikaudu 10-24 tundi.

Eukarüootse rakutsükli faasid

Eukarüootse raku tsükkel koosneb kahest perioodist:

Rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse interfaasiks, mille jooksul sünteesitakse DNA ja valgud ning toimub rakkude jagunemiseks ettevalmistamine.

Rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "faasiks M" (sõnast mitoos - mitoos).

Interfaas koosneb mitmest perioodist:

G1 faas (inglise keelest gap - gap) või esialgne kasvufaas, mille jooksul toimub mRNA, valkude ja muude rakukomponentide süntees;

S-faas (inglise sünteesist - sünteetiline), mille käigus toimub raku tuuma DNA replikatsioon, toimub ka tsentrioolide kahekordistumine (juhul kui need on muidugi olemas).

G2 faas, mille käigus toimub ettevalmistus mitoosiks.

Diferentseerunud rakkudes, mis enam ei jagune, ei pruugi rakutsüklis olla G1 faasi. Sellised rakud on G0 puhkefaasis.

Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi:

mitoos (raku tuuma jagunemine);

tsütokinees (tsütoplasma jagunemine).

Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks; in vivo moodustavad need kuus etappi dünaamilise järjestuse.

Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineerituna mikrokiinpildiga ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Rakutsükli reguleerimine

Rakutsükli perioodide muutuste korrapärane järjestus toimub valkude, näiteks tsükliinist sõltuvate kinaaside ja tsükliinide interaktsiooni kaudu. G0 faasis olevad rakud võivad siseneda rakutsüklisse, kui nad puutuvad kokku kasvufaktoritega. Erinevad kasvufaktorid, nagu trombotsüütidest pärinevad, epidermaalsed ja närvikasvufaktorid, vallandavad oma retseptoritega seondudes rakusisese signaaliülekande kaskaadi, mis viib lõpuks tsükliini geenide ja tsükliinist sõltuvate kinaaside transkriptsioonini. Tsükliinist sõltuvad kinaasid muutuvad aktiivseks ainult siis, kui nad interakteeruvad vastavate tsükliinidega. Erinevate tsükliinide sisaldus rakus muutub kogu rakutsükli jooksul. Tsükliin on tsükliin-tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi reguleeriv komponent. Kinaas on selle kompleksi katalüütiline komponent. Kinaasid ei ole aktiivsed ilma tsükliinideta. Rakutsükli erinevatel etappidel sünteesitakse erinevaid tsükliine. Seega saavutab tsükliin B sisaldus konna ootsüütides maksimumi mitoosi ajal, mil käivitub kogu tsükliin B/tsükliin-sõltuva kinaasi kompleksi poolt katalüüsitav fosforüülimisreaktsioonide kaskaad. Mitoosi lõpuks hävitavad proteinaasid tsükliini kiiresti.

Rakutsükli kontrollpunktid

Rakutsükli iga faasi lõppemise kindlakstegemiseks on vaja kontrollpunktide olemasolu. Kui rakk "läbib" kontrollpunkti, jätkab see "liikumist" läbi rakutsükli. Kui mõned asjaolud, näiteks DNA kahjustus, takistavad raku läbimist kontrollpunktist, mida võib võrrelda teatud tüüpi kontrollpunktiga, siis rakk peatub ja rakutsükli uut faasi ei toimu, vähemalt enne takistuste eemaldamist. , takistades raku läbimist kontrollpunktist. Rakutsüklis on vähemalt neli kontrollpunkti: kontrollpunkt G1-s, mis kontrollib puutumatut DNA-d enne S-faasi sisenemist, S-faasi kontrollpunkt, mis kontrollib õiget DNA replikatsiooni, kontrollpunkt G2-s, mis kontrollib kahjustuste puudumist, kui läbides eelnevad kontrollpunktid või saadud rakutsükli järgmistes etappides. G2 faasis tuvastatakse DNA replikatsiooni täielikkus ja rakud, milles DNA on alapaljunenud, ei sisene mitoosi. Spindli kokkupaneku kontrollpunktis kontrollitakse, et kõik kinetokoorid oleksid mikrotuubulite külge kinnitatud.

Rakutsükli häired ja kasvaja moodustumine

Valgu p53 sünteesi suurenemine põhjustab rakutsükli inhibiitori p21 valgu sünteesi indutseerimist.

Normaalse rakutsükli regulatsiooni rikkumine on enamiku tahkete kasvajate põhjus. Rakutsüklis, nagu juba mainitud, on kontrollpunktide läbimine võimalik ainult siis, kui eelnevad etapid on normaalselt läbitud ja rikkeid ei esine. Kasvajarakke iseloomustavad muutused rakutsükli kontrollpunktide komponentides. Kui rakutsükli kontrollpunktid on inaktiveeritud, täheldatakse mitmete kasvaja supressorite ja protoonkogeenide, eriti p53, pRb, Myc ja Ras, talitlushäireid. Valk p53 on üks transkriptsioonifaktoritest, mis käivitab p21 valgu sünteesi, mis on CDK-tsükliini kompleksi inhibiitor, mis viib rakutsükli seiskumiseni G1 ja G2 perioodidel. Seega rakk, mille DNA on kahjustatud, S-faasi ei sisene. Mutatsioonidega, mis viivad p53 valgu geenide kadumiseni või nende muutustega, rakutsükli blokeerimist ei toimu, rakud satuvad mitoosi, mis viib mutantsete rakkude ilmumiseni, millest enamik on elujõulised, teised tekitavad pahaloomulistele rakkudele.

Tsükliinid on valkude perekond, mis on tsükliinist sõltuvate proteiinkinaaside (CDK) aktivaatorid, mis on eukarüootse rakutsükli reguleerimises osalevad võtmeensüümid. Tsükliinid on saanud oma nime tänu sellele, et nende rakusisene kontsentratsioon muutub perioodiliselt, kui rakud läbivad rakutsükli, saavutades maksimumi teatud tsükli etappides.

Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi katalüütiline subühik aktiveerub osaliselt interaktsioonil tsükliinmolekuliga, mis moodustab ensüümi regulatoorse alaühiku. Selle heterodimeeri moodustumine saab võimalikuks pärast seda, kui tsükliin saavutab kriitilise kontsentratsiooni. Vastuseks tsükliini kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse ensüüm. Tsükliinist sõltuva proteiinkinaasi täielikuks aktiveerimiseks peab selle kompleksi polüpeptiidahelates toimuma teatud aminohappejääkide spetsiifiline fosforüülimine ja defosforüülimine. Üks selliseid reaktsioone läbi viiv ensüüm on CAK kinaas (CAK – CDK activating kinaas).

Tsükliinist sõltuv kinaas

Tsükliinist sõltuvad kinaasid (CDK) on valkude rühm, mida reguleerivad tsükliin ja tsükliinitaolised molekulid. Enamik CDK-sid osaleb rakutsükli faaside üleminekutes; nad reguleerivad ka mRNA transkriptsiooni ja töötlemist. CDK-d on seriini/treoniini kinaasid, mis fosforüülivad vastavaid valgujääke. Tuntud on mitmeid CDK-sid, millest igaüks aktiveeritakse pärast kriitilise kontsentratsiooni saavutamist ühe või enama tsükliini ja teiste sarnaste molekulide poolt ning enamasti on CDK-d homoloogsed, erinedes peamiselt tsükliini sidumissaidi konfiguratsiooni poolest. Vastuseks konkreetse tsükliini intratsellulaarse kontsentratsiooni vähenemisele inaktiveeritakse vastav CDK pöörduvalt. Kui CDK-sid aktiveerib tsükliinide rühm, hoiab igaüks neist justkui proteiinkinaase üksteisele üle kandes CDK-d aktiveeritud olekus pikka aega. Sellised CDK aktiveerimise lained esinevad rakutsükli G1 ja S faasides.

CDK-de ja nende regulaatorite loetelu

CDK1; tsükliin A, tsükliin B

CDK2; tsükliin A, tsükliin E

CDK4; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; tsükliin D1, tsükliin D2, tsükliin D3

CDK7; tsükliin H

CDK8; tsükliin C

CDK9; tsükliin T1, tsükliin T2a, tsükliin T2b, tsükliin K

CDK11 (CDC2L2); tsükliin L

Amitoos (või otsene rakkude jagunemine) esineb eukarüootide somaatilistes rakkudes harvemini kui mitoosi. Seda kirjeldas esmakordselt saksa bioloog R. Remak 1841. aastal, termini pakkus välja histoloog. V. Flemming hiljem – 1882. aastal. Enamikul juhtudel täheldatakse amitoosi vähenenud mitootilise aktiivsusega rakkudes: need on vananevad või patoloogiliselt muutunud rakud, mis on sageli määratud surmale (imetajate embrüonaalsed membraanirakud, kasvajarakud jne). Amitoosiga on tuuma interfaasiline olek morfoloogiliselt säilinud, tuum ja tuumaümbris on selgelt nähtavad. DNA replikatsioon puudub. Kromatiini spiraliseerumist ei toimu, kromosoome ei tuvastata. Rakk säilitab oma iseloomuliku funktsionaalse aktiivsuse, mis mitoosi käigus peaaegu täielikult kaob. Amitoosi ajal jaguneb ainult tuum, ilma lõhustumisspindli moodustumiseta, mistõttu pärandmaterjal jaotub juhuslikult. Tsütokineesi puudumine viib kahetuumaliste rakkude moodustumiseni, mis hiljem ei suuda siseneda normaalsesse mitootilisse tsüklisse. Korduvate amitooside korral võivad moodustuda mitmetuumalised rakud.

See mõiste esines mõnes õpikus kuni 1980. aastateni. Praegu arvatakse, et kõik amitoosile omistatavad nähtused tulenevad ebapiisavalt hästi ettevalmistatud mikroskoopiliste preparaatide ebaõigest tõlgendamisest või rakkude hävimisega kaasnevate nähtuste või muude patoloogiliste protsesside tõlgendamisest raku jagunemisena. Samal ajal ei saa eukarüootide tuumade jagunemise mõningaid variante nimetada mitoosiks või meioosiks. See on näiteks paljude ripslaste makrotuumade jagunemine, kus kromosoomide lühikeste fragmentide eraldumine toimub ilma spindli moodustumiseta.

Rakutsükli G1, S ja G2 faase nimetatakse ühiselt interfaasideks. Jagunev rakk veedab suurema osa ajast interfaasis, kui ta kasvab jagunemiseks valmistudes. Mitoosifaas hõlmab tuuma eraldamist, millele järgneb tsütokinees (tsütoplasma jagunemine kaheks eraldi rakuks). Mitootilise tsükli lõpus moodustub kaks erinevat. Iga rakk sisaldab identset geneetilist materjali.

Rakkude jagunemise lõpuleviimiseks kuluv aeg sõltub selle tüübist. Näiteks rakud luuüdis, naharakud, mao- ja soolerakud jagunevad kiiresti ja pidevalt. Teised rakud jagunevad vastavalt vajadusele, asendades kahjustatud või surnud rakud. Seda tüüpi rakud hõlmavad neerude, maksa ja kopsude rakke. Teised, sealhulgas närvirakud, lõpetavad pärast küpsemist jagunemise.

Rakutsükli perioodid ja faasid

Rakutsükli põhifaaside skeem

Eukarüootse rakutsükli kaks peamist perioodi hõlmavad interfaasi ja mitoosi:

Interfaas

Sel perioodil rakk kahekordistub ja sünteesib DNA-d. Arvatakse, et jagunev rakk veedab umbes 90–95% oma ajast interfaasis, mis koosneb järgmisest kolmest faasist:

• G1 etapp: ajavahemik enne DNA sünteesi. Selles faasis suureneb raku suurus ja arv, valmistudes jagunemiseks. selles faasis on nad diploidsed, mis tähendab, et neil on kaks komplekti kromosoome.
• S-faas: tsükli etapp, mille jooksul DNA sünteesitakse. Enamikul rakkudel on kitsas ajavahemik, mille jooksul toimub DNA süntees. Selles faasis kromosoomide sisaldus kahekordistub.
• G2 etapp: periood pärast DNA sünteesi, kuid enne mitoosi algust. Rakk sünteesib täiendavaid valke ja kasvab jätkuvalt.

Mitoosi faasid

Mitoosi ja tsütokineesi ajal jaotub emaraku sisu kahe tütarraku vahel ühtlaselt. Mitoosil on viis faasi: profaas, prometafaas, metafaas, anafaas ja telofaas.

• Profaas: selles etapis toimuvad muutused nii tsütoplasmas kui ka jagunevas rakus. kondenseerub diskreetseteks kromosoomideks. Kromosoomid hakkavad rändama raku keskmesse. Tuumaümbris laguneb ja raku vastaspoolustele tekivad spindlikiud.
• Prometafaas: eukarüootsete somaatiliste rakkude mitoosi faas pärast profaasi ja sellele eelnevat metafaasi. Prometafaasis laguneb tuumamembraan paljudeks "membraani vesiikuliteks" ja sees olevad kromosoomid moodustavad valgu struktuure, mida nimetatakse kinetokoorideks.
• Metafaas: selles etapis kaob tuuma täielikult, moodustub spindel ja kromosoomid asuvad metafaasiplaadil (tasand, mis on raku kahest poolusest võrdsel kaugusel).
• Anafaas: selles etapis eralduvad paaritud kromosoomid () ja hakkavad liikuma raku vastasotste (pooluste) suunas. Lõhustumisspindel, mis ei ole spindliga ühendatud, pikendab ja pikendab rakku.
• Telofaas: Selles etapis jõuavad kromosoomid uutesse tuumadesse ja raku geneetiline sisu jaguneb võrdselt kaheks osaks. Tsütokinees (eukarüootsete rakkude jagunemine) algab enne mitoosi lõppu ja lõpeb vahetult pärast telofaasi.

Tsütokinees

Tsütokinees on tsütoplasma eraldamise protsess eukarüootsetes rakkudes, mis toodab erinevaid tütarrakke. Tsütokinees tekib rakutsükli lõpus pärast mitoosi või.

Loomarakkude jagunemise ajal toimub tsütokinees, kui kontraktiilne ring moodustab lõhenenud vao, mis pigistab rakumembraani pooleks. Ehitatakse rakuplaat, mis jagab raku kaheks osaks.

Kui rakk on läbinud kõik rakutsükli faasid, naaseb see G1 faasi ja kogu tsükkel kordub uuesti. Keharakud on samuti võimelised sisenema puhkeolekusse, mida nimetatakse Gap 0 (G0) faasiks, mis tahes hetkel oma elutsüklis. Nad võivad jääda sellesse staadiumisse väga pikaks ajaks, kuni antakse signaale rakutsükli liikumiseks.

Rakud, mis sisaldavad geneetilisi mutatsioone, paigutatakse püsivalt G0 faasi, et vältida nende paljunemist. Kui rakutsükkel läheb valesti, on normaalne rakkude kasv häiritud. Võib areneda, mis saavutab kontrolli oma kasvusignaalide üle ja jätkab kontrollimatult paljunemist.

Rakutsükkel ja meioos

Mitte kõik rakud ei jagune mitoosi käigus. Sugulisel teel paljunevad organismid läbivad ka teatud tüüpi rakkude jagunemist, mida nimetatakse meioosiks. Meioos esineb mitoosi protsessis ja on sellega sarnane. Kuid pärast täielikku rakutsüklit toodab meioos neli tütarrakku. Iga rakk sisaldab poole algse (vanema) raku kromosoomide arvust. See tähendab, et sugurakud on . Kui haploidsed mees- ja naissugurakud ühinevad protsessis nimega , moodustavad nad ühe, mida nimetatakse sügoodiks.

Raku elutsükkel hõlmab tema moodustumise algust ja iseseisva üksusena eksisteerimise lõppu. Alustame sellest, et rakk ilmub emaraku jagunemise ajal ja lõpetab oma olemasolu järgmise jagunemise või surma tõttu.

Raku elutsükkel koosneb interfaasist ja mitoosist. Just sellel perioodil on vaadeldav periood samaväärne rakulise perioodiga.

Raku elutsükkel: interfaas

See on periood kahe mitootilise raku jagunemise vahel. Kromosoomide paljunemine toimub sarnaselt DNA molekulide reduplikatsiooniga (poolkonservatiivne replikatsioon). Interfaasis on rakutuum ümbritsetud spetsiaalse topeltmembraaniga kestaga ning kromosoomid on keerdumata ja tavalise valgusmikroskoopia all nähtamatud.

Kui rakud värvitakse ja fikseeritakse, koguneb väga värviline aine, kromatiin. Väärib märkimist, et tsütoplasmas on kõik vajalikud organellid. See tagab raku täieliku olemasolu.

Raku elutsüklis kaasneb interfaasiga kolm perioodi. Vaatame igaüks neist lähemalt.

Raku elutsükli perioodid (interfaasid)

Esimest nimetatakse uuesti sünteetiline. Eelneva mitoosi tulemus on rakkude arvu suurenemine. Siin toimub äsja valmistatud RNA molekulide transkriptsioon (informatiivne) ja ülejäänud RNA molekulid süstematiseeritakse, valgud sünteesitakse tuumas ja tsütoplasmas. Mõned tsütoplasma ained lagunevad järk-järgult ATP moodustumisega, selle molekulid on varustatud suure energiaga sidemetega, nad kannavad energiat kohtadesse, kus sellest ei piisa. Samal ajal suureneb raku suurus ja saavutab emaraku suuruse. See periood kestab spetsialiseeritud rakkude jaoks pikka aega, mille jooksul nad täidavad oma erifunktsioone.

Teist perioodi tuntakse kui sünteetiline(DNA süntees). Selle blokaad võib viia kogu tsükli peatamiseni. Siin toimub DNA molekulide replikatsioon, samuti kromosoomide moodustumisel osalevate valkude süntees.

DNA molekulid hakkavad seostuma valgumolekulidega, mille tulemusena kromosoomid paksenevad. Samal ajal täheldatakse tsentrioolide paljunemist, lõpuks ilmub 2 paari. Kõikide paaride uus tsentriool asub vana suhtes 90° nurga all. Seejärel liigub iga paar järgmise mitoosi ajal rakupoolustele.

Sünteesiperioodi iseloomustab nii suurenenud DNA süntees kui ka järsk hüpe RNA molekulide, aga ka valkude moodustumisel rakkudesse.

Kolmas periood - postsünteetiline. Seda iseloomustab raku ettevalmistamise olemasolu järgnevaks jagunemiseks (mitootiline). See periood kestab reeglina alati vähem kui teised. Mõnikord kukub see üldse välja.

Põlvkonna aja kestus

Teisisõnu, nii kaua kestab raku elutsükkel. Genereerimisaja kestus ja ka üksikud perioodid omandavad erinevates lahtrites erinevaid väärtusi. Seda on näha allolevast tabelist.

Niisiis on rakkude lühim elutsükkel kambaalidel. Juhtub, et kolmas periood, postsünteetiline periood, kukub täielikult välja. Näiteks 3-nädalasel rotil maksarakkudes väheneb see poole tunnini, generatsiooniaja kestus on 21,5 tundi.Sünteesiperioodi kestus on kõige stabiilsem.

Teistes olukordades kogub rakk esimesel perioodil (esünteetiline) omadusi spetsiifiliste funktsioonide täitmiseks, see on tingitud asjaolust, et selle struktuur muutub keerukamaks. Kui spetsialiseerumine pole liiale läinud, võib see läbida raku kogu elutsükli, moodustades mitoosis 2 uut rakku. Sellises olukorras võib esimene periood oluliselt suureneda. Näiteks hiire naha epiteelirakkudes langeb generatsiooniaeg, nimelt 585,6 tundi, esimesele perioodile - presünteetiline ja rotipoegade periosteaalsetes rakkudes - 102 tundi 114-st.

Põhiosa sellest ajast nimetatakse G0 perioodiks – see on intensiivse spetsiifilise rakufunktsiooni rakendamine. Sellesse perioodi jäävad paljud maksarakud, mille tagajärjel on nad kaotanud mitoosivõime.

Kui osa maksast eemaldatakse, kogevad enamus selle rakke täielikult esmalt sünteetilist, seejärel sünteesijärgset perioodi ja lõpuks mitootilist protsessi. Niisiis on sellise G0 perioodi pöörduvus juba tõestatud erinevat tüüpi rakupopulatsioonide puhul. Teistes olukordades suureneb spetsialiseerumisaste nii palju, et tüüpilistes tingimustes ei saa rakud enam mitootiliselt jaguneda. Aeg-ajalt toimub neis endoreproduktsioon. Mõnes kordub see rohkem kui üks kord, kromosoomid paksenevad nii palju, et neid saab näha tavalise valgusmikroskoobiga.

Nii saime teada, et raku elutsüklis kaasneb interfaasiga kolm perioodi: presünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline.

Raku pooldumine

See on paljunemise, regenereerimise, päriliku teabe edastamise ja arengu aluseks. Rakk ise eksisteerib ainult jagunemistevahelisel vahepealsel perioodil.

Elutsükkel (raku jagunemine) - kõnealuse üksuse eksisteerimise periood (algab selle ilmumise hetkest emaraku jagunemise kaudu), sealhulgas jagunemine ise. Lõpeb oma jagunemise või surmaga.

Rakutsükli faasid

Neid on ainult kuus. On teada järgmised raku elutsükli faasid:

Elutsükli kestus ja faaside arv selles on iga raku puhul erinev. Seega lõpetavad närvikoes rakud pärast esialgset embrüonaalset perioodi jagunemise, seejärel toimivad nad ainult kogu organismi enda eluea jooksul ja seejärel surevad. Kuid lõhustamisetapis olevad embrüo rakud viivad esmalt lõpule 1 jagunemise ja seejärel jätkavad kohe, möödudes ülejäänud faasidest, järgmisesse.

Rakkude jagunemise meetodid

Vaid kahest:

1. Mitoos- See on kaudne rakkude jagunemine.
2. Meioos- see on iseloomulik sellisele faasile nagu sugurakkude küpsemine, jagunemine.

Nüüd saame üksikasjalikumalt teada, mis on raku elutsükkel - mitoos.

Kaudne rakkude jagunemine

Mitoos on somaatiliste rakkude kaudne jagunemine. See on pidev protsess, mille tulemuseks on algul kahekordistumine, seejärel võrdne jaotumine päriliku materjali tütarrakkude vahel.

Kaudse rakkude jagunemise bioloogiline tähtsus

See on järgmine:

1. Mitoosi tulemuseks on kahe raku moodustumine, millest igaüks sisaldab emaga sama arvu kromosoome. Nende kromosoomid moodustuvad ema DNA täpse replikatsiooni teel, mistõttu tütarrakkude geenid sisaldavad identset pärilikku teavet. Need on geneetiliselt samad, mis vanemrakk. Seega võime öelda, et mitoos tagab emalt tütarrakkudele päriliku teabe edastamise identiteedi.

2. Mitoosi tulemuseks on teatud arv rakke vastavas organismis – see on üks olulisemaid kasvumehhanisme.

3. Suur hulk loomi ja taimi paljuneb aseksuaalselt mitootilise rakkude jagunemise teel, mistõttu on mitoos vegetatiivse paljunemise aluseks.

4. Just mitoos tagab kadunud osade täieliku taastumise, aga ka rakkude asendamise, mis toimub teatud määral mistahes hulkrakse organismis.

Nii sai teatavaks, et somaatilise raku elutsükkel koosneb mitoosist ja interfaasist.

Mitoosi mehhanism

Tsütoplasma ja tuuma jagunemine on 2 sõltumatut protsessi, mis toimuvad pidevalt ja järjestikku. Kuid jagamisperioodil toimuvate sündmuste uurimise mugavuse huvides on see kunstlikult piiritletud neljaks etapiks: pro-, meta-, ana- ja telofaas. Nende kestus varieerub sõltuvalt koe tüübist, välisteguritest ja füsioloogilisest seisundist. Pikimad on esimene ja viimane.

Profaas

Siin on tuumiku märgatav kasv. Spiraliseerumise tulemusena toimub kromosoomide tihenemine ja lühenemine. Hilisemas profaasis on kromosoomi struktuur juba selgelt nähtav: 2 kromatiidi, mis on omavahel ühendatud tsentromeeriga. Algab kromosoomide liikumine raku ekvaatorile.

Profaasis (hiline) olevast tsütoplasmaatilisest materjalist moodustub tsentrioolide osalusel (loomarakkudes, mitmetes madalamates taimedes) või ilma nendeta (mõnede algloomade rakud, kõrgemad taimed) lõhustumise spindel. Seejärel hakkavad tsentrioolidest ilmuma 2-tüüpi spindli niidid, täpsemalt:

• toetavad need, mis ühendavad raku poste;
• kromosomaalsed (tõmbavad), mis ristuvad metafaasis kromosomaalsete tsentromeeridega.

Selle faasi lõpus kaob tuumaümbris ja kromosoomid paiknevad tsütoplasmas vabalt. Tavaliselt kaob tuum veidi varem.

Metafaas

Selle algus on tuumamembraani kadumine. Kromosoomid reastuvad esmalt ekvatoriaaltasandil, moodustades metafaasiplaadi. Sel juhul paiknevad kromosomaalsed tsentromeerid rangelt ekvatoriaaltasandil. Spindli ahelad kinnituvad kromosomaalsete tsentromeeride külge ja mõned neist liiguvad ühelt pooluselt teisele ilma, et need oleksid kinnitatud.

Anafaas

Selle alguseks peetakse kromosoomide tsentromeeride jagunemist. Selle tulemusena muudetakse kromatiidid kaheks eraldi tütarkromosoomiks. Seejärel hakkavad viimased lahknema raku pooluste suunas. Tavaliselt omandavad nad sel ajal spetsiaalse V-kuju. See lahknevus saavutatakse spindli keermete kiirendamisega. Samal ajal on tuginiidid piklikud, mille tulemusena poolused liiguvad üksteisest eemale.

Telofaas

Siin koonduvad kromosoomid raku pooluste külge ja lähevad seejärel spiraalselt välja. Järgmisena hävitatakse jaotusvõll. Tütarrakkude tuumaümbris moodustub kromosoomide ümber. See lõpetab kariokineesi ja seejärel toimub tsütokinees.

Viiruse rakkudesse sisenemise mehhanismid

Neid on ainult kaks:

1. Viirusliku superkapsiidi ja rakumembraani liitmise teel. Selle tulemusena vabaneb nukleokapsiid tsütoplasmasse. Seejärel jälgitakse viiruse genoomi omaduste rakendamist.

2. Pinotsütoosi kaudu (retseptori vahendatud endotsütoos). Siin seondub viirus ääristatud süvendi kohas retseptoritega (spetsiifilised). Viimane tungib rakku ja muundub seejärel nn ääristatud vesiikuliks. See omakorda sisaldab endasse neelatud virioni ja sulandub ajutise vahepealse vesiikuliga, mida nimetatakse endosoomiks.

Viiruse rakusisene paljunemine

Pärast rakku tungimist allutab viiruse genoom oma elu täielikult enda huvidele. Raku valke sünteesiva süsteemi ja selle energiatootmissüsteemide kaudu kehastab see oma paljunemist, ohverdades reeglina raku elu.

Alloleval joonisel on kujutatud viiruse elutsükkel peremeesrakus (Semliki Forest – perekonna Alphvirus esindaja). Selle genoomi esindab üheahelaline positiivne fragmenteerimata RNA. Seal on virion varustatud superkapsiidiga, mis koosneb lipiidide kaksikkihist. Seda läbib umbes 240 koopiat paljudest glükoproteiinikompleksidest. Viiruse elutsükkel algab selle imendumisega peremeesraku membraanile, kus see seondub valguretseptoriga. Tungimine rakku toimub pinotsütoosi kaudu.

Järeldus

Artiklis uuriti raku elutsüklit ja kirjeldati selle faase. Iga interfaasi perioodi kirjeldatakse üksikasjalikult.

Raku elutsükkel, või rakutsükkel, on ajavahemik, mille jooksul see eksisteerib ühikuna, st raku eluiga. See kestab hetkest, kui rakk ema jagunemise tulemusena ilmub, kuni jagunemise lõpuni, mil see "laguneb" kaheks tütarrakuks.

On aegu, mil rakk ei jagune. Siis on selle elutsükkel ajavahemik raku ilmumisest kuni surmani. Tavaliselt ei jagune mitmerakuliste organismide kudede rakud. Näiteks närvirakud ja punased verelibled.

Eukarüootsete rakkude elutsüklis on tavaks eristada mitmeid kindlaid perioode või faase. Need on iseloomulikud kõigile jagunevatele rakkudele. Faasid on tähistatud G 1, S, G 2, M. G 1 faasist võib rakk minna G 0 faasi, jäädes sinna, kus ta ei jagune ja paljudel juhtudel diferentseerub. Sel juhul võivad mõned rakud naasta G 0-st G 1-sse ja läbida kõik rakutsükli etapid.

Tähed faaside lühendites on ingliskeelsete sõnade esitähed: lünk (intervall), süntees (süntees), mitoos (mitoos).

Rakud valgustatakse G1 faasis punase fluorestseeruva indikaatoriga. Rakutsükli ülejäänud faasid on rohelised.

Periood G 1 – eelsünteetiline– algab kohe, kui rakk ilmub. Praegu on see ema omast väiksem, selles on vähe aineid ja organellide arv on ebapiisav. Seetõttu toimub G 1-s rakkude kasv, RNA, valkude süntees ja organellide ehitus. Tavaliselt on G 1 raku elutsükli pikim faas.

S – sünteetiline periood. Selle kõige olulisem eristav tunnus on DNA kahekordistumine replikatsioon. Iga kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Sel perioodil on kromosoomid endiselt despireeritud. Lisaks DNA-le sisaldavad kromosoomid palju histooni valke. Seetõttu sünteesitakse S-faasis histoone suurtes kogustes.

IN sünteesijärgne periood - G 2– rakk valmistub jagunemiseks, tavaliselt mitoosi teel. Rakk kasvab jätkuvalt, ATP süntees on aktiivne ja tsentrioolid võivad kahekordistuda.

Järgmisena siseneb rakk rakkude jagunemise faas - M. See on koht, kus raku tuum jaguneb - mitoos, mille järel tsütoplasma jagunemine - tsütokinees. Tsütokineesi lõppemine tähistab antud raku elutsükli lõppu ja kahe uue rakutsükli algust.

Faas G 0 mõnikord nimetatakse seda raku "puhkeperioodiks". Rakk "väljub" oma tavapärasest tsüklist. Sel perioodil võib rakk hakata diferentseeruma ega pöördu enam tagasi normaalsesse tsüklisse. Vananevad rakud võivad siseneda ka G0 faasi.

Tsükli igale järgnevale faasile üleminekut juhivad spetsiaalsed rakulised mehhanismid, nn kontrollpunktid - kontrollpunktid. Järgmise faasi tekkimiseks peab rakus kõik selleks valmis olema, DNA-s ei tohi olla jämedaid vigu jne.

Faasid G 0, G 1, S, G 2 koos moodustavad vahefaas - I.

Rakutsükkel sisaldab rangelt määratud järjestikuste protsesside seeriat vastavalt Hartwelli, 1995 seisukohale. Rakk peab kahe järjestikuse jagunemise vahel kahekordistama kõik oma komponendid ja massi. Seega koosneb rakutsükkel kahest perioodist:

1) rakkude kasvuperiood, mida nimetatakse "interfaasiks" ja

2) rakkude jagunemise periood, mida nimetatakse "M-faasiks" (sõnast mitoos). Igal perioodil on omakorda mitu faasi.

Interfaas võtab tavaliselt vähemalt 90% kogu rakutsüklist. Näiteks kõrgemate eukarüootide kiiresti jagunevates rakkudes toimuvad järjestikused jagunemised kord 16-24 tunni jooksul ja iga M-faas kestab 1-2 tundi. Enamik rakukomponente sünteesitakse kogu interfaasis, mistõttu on Pardee, 1989 järgi raske eristada selles üksikuid etappe. Interfaasis eristatakse G1 faasi, S faasi ja G2 faasi. Interfaasi perioodi, mil toimub raku tuuma DNA replikatsioon, nimetati "S-faasiks" (sõnast süntees). Periood M-faasi ja S-faasi alguse vahel on tähistatud G1-faasina (sõnast vahe - intervall) ning perioodi S-faasi lõpu ja sellele järgneva M-faasi vahel tähistatakse G2-faasina. Rakkude jagunemise periood (faas M) sisaldab kahte etappi: mitoos (raku tuuma jagunemine) ja tsütokinees (tsütoplasma jagunemine). Mitoos jaguneb omakorda viieks etapiks.In vivo moodustavad need kuus etappi dünaamilise järjestuse. Rakkude jagunemise kirjeldus põhineb valgusmikroskoopia andmetel kombineerituna mikrokiinpildiga ning fikseeritud ja värvitud rakkude valgus- ja elektronmikroskoopia tulemustel.

Korduvat sündmuste kogumit, mis tagab eukarüootsete rakkude jagunemise, nimetatakse rakutsükliks. Rakutsükli pikkus sõltub jagunevate rakkude tüübist. Mõned rakud, näiteks inimese neuronid, lõpetavad pärast terminaalse diferentseerumise faasi jõudmist täielikult jagunemise. Täiskasvanu kehas hakkavad kopsu-, neeru- või maksarakud jagunema alles vastusena vastavate elundite kahjustusele. Soole epiteelirakud jagunevad kogu inimese elu jooksul. Ka kiiresti vohavates rakkudes võtab jagunemiseks valmistumine aega umbes 24 tundi Rakutsükkel jaguneb etappideks: Mitoos - M-faas, raku tuuma jagunemine. G1 faas on periood enne DNA sünteesi. S-faas on sünteesi (DNA replikatsiooni) periood. G2 faas on periood DNA sünteesi ja mitoosi vahel. Interfaas on periood, mis sisaldab G1, S ja G2 faase. Tsütokinees on tsütoplasma jagunemine. Piirangupunkt, R-punkt – aeg rakutsüklis, mil raku areng jagunemise suunas muutub pöördumatuks. G0 faas on rakkude seisund, mis on varases G1 faasis jõudnud monokihini või on ilma kasvufaktoritest.

Rakkude jagunemisele (mitoos või meioos) eelneb kromosoomide dubleerimine, mis toimub rakutsükli S-perioodil (joonis 1). Ajavahemikku tähistab sõna süntees esimene täht - DNA süntees. S-perioodi lõpust kuni metafaasi lõpuni sisaldab tuum neli korda rohkem DNA-d kui sperma või munaraku tuum ning iga kromosoom koosneb kahest identsest sõsarkromatiidist. Mitoosi käigus kromosoomid kondenseeruvad ja profaasi lõpus või metafaasi alguses muutuvad need optilise mikroskoopiaga nähtavaks. Tsütogeneetiliseks analüüsiks kasutatakse tavaliselt metafaasi kromosoomide preparaate.

Anafaasi alguses eralduvad homoloogsete kromosoomide tsentromeerid ja kromatiidid liiguvad mitootilise spindli vastaspoolustele. Pärast täielike kromatiidide komplektide liikumist poolustele (edaspidi nimetatakse neid kromosoomideks) moodustub nende ümber tuumaümbris, mis moodustab kahe tütarraku tuumad (emaraku tuumaümbrise hävimine toimus lõpus profaasist). Tütarrakud sisenevad G1 perioodi ja alles järgmiseks jagunemiseks valmistudes sisenevad nad S-perioodi ja neis toimub DNA replikatsioon.

Spetsiaalsete funktsioonidega rakud, mis ei sisene pikka aega mitoosi või on täielikult kaotanud jagunemisvõime, on seisundis, mida nimetatakse G0 perioodiks. Enamik keharakke on diploidsed - see tähendab, et neil on kaks haploidset kromosoomikomplekti (haploidne komplekt on kromosoomide arv sugurakkudes; inimestel on see 23 kromosoomi ja diploidne kromosoomide komplekt on 46). Sugunäärmetes läbivad sugurakkude prekursorid esmalt mitu mitootilist jagunemist ja seejärel sisenevad meioosi, sugurakkude moodustumise protsessi, mis koosneb kahest järjestikusest jagunemisest. Meioosi korral paarituvad homoloogsed kromosoomid (isa 1. kromosoom ema 1. kromosoomiga jne), misjärel toimub nn ristumisel rekombinatsioon ehk sektsioonide vahetus isa ja ema kromosoomi vahel. Selle tulemusena muutub iga kromosoomi geneetiline koostis kvalitatiivselt.

Meioosi esimeses jagunemises eralduvad homoloogsed kromosoomid (ja mitte õdekromatiidid, nagu mitoosi korral), mille tulemusena moodustuvad haploidse kromosoomikomplektiga rakud, millest igaüks sisaldab 22 kahekordset autosoomi ja ühte kahekordset sugukromosoomi. Meioosi esimese ja teise jagunemise vahel ei ole S-perioodi (joonis 2, paremal) ning õdekromatiidid eralduvad teises jagunemises tütarrakkudeks. Selle tulemusena tekivad haploidse kromosoomikomplektiga rakud, milles on poole rohkem DNA-d kui diploidsetes somaatilistes rakkudes G1 perioodil ja 4 korda vähem kui somaatilistes rakkudes S perioodi lõpus.

Viljastumise käigus muutub kromosoomide arv ja DNA sisaldus sügoodis samaks, mis somaatilises rakus G1 perioodil. S-periood sügoodis avab somaatiliste rakkude jaoks iseloomuliku tee korrapärasele jagunemisele.

Faasid

Eukarüootse raku tsükkel jaguneb neljaks faasiks. Rakkude otsese jagunemise (mitoosi) staadiumis jaotuvad kondenseerunud metafaasi kromosoomid tütarrakkude vahel võrdselt (rakutsükli M-faas - mitoos). Mitoos oli tuvastatud rakutsükli esimene faas ja kõiki teisi sündmusi, mis rakus kahe mitoosi vahel toimusid, nimetati interfaasideks. Teadustöö areng molekulaarsel tasandil on võimaldanud tuvastada DNA sünteesi etappi interfaasis, mida nimetatakse S-faasiks (süntees). Need kaks rakutsükli peamist etappi ei lähe üksteisega otse üle. Pärast mitoosi lõppu, enne DNA sünteesi algust, toimub rakutsükli G1 faas (lünk), mis on raku aktiivsuse näiline paus, mille jooksul rakusisesed sünteetilised protsessid valmistavad ette geneetilise materjali replikatsiooni.

Teist nähtava aktiivsuse katkemist (G2 faas) täheldatakse pärast DNA sünteesi lõppu enne mitoosi algust. G2 faasis jälgib rakk toimunud DNA replikatsiooni täpsust ja parandab tuvastatud tõrkeid. Mõnel juhul eristatakse rakutsükli viiendat faasi (G0), mil pärast jagunemise lõpetamist rakk järgmisse rakutsüklisse ei sisene ja jääb pikaks ajaks uinuma. Seda saab sellest seisundist eemaldada väliste stimuleerivate (mitogeensete) mõjude abil. Rakutsükli faasidel ei ole selgeid ajalisi ja funktsionaalseid piire, kuid üleminekul ühest faasist teise toimub sünteetiliste protsesside korrapärane ümberlülitumine, mis võimaldab neid rakusiseseid sündmusi molekulaarsel tasemel diferentseerida.