Mis on tsentromeer bioloogia määratluses. Somaatiliste ja sugurakkude jagamise meetodid

23.06.2020

Kõikidel kromosoomidel on kaks õlga ja nende vahel paiknev hõrenenud ala - tsentromeer või esmane kitsendus. Esmase ahenemise piirkonnas asub kinetokoor- lame struktuur, mille valgud, suheldes spindli mikrotuubulitega, tagavad kromosoomide liikumise raku jagunemise ajal.

Metafaasi kromosoomi struktuur:5 - tsentromeer; 6 - sekundaarne kitsendus; 7 - satelliit; 8 - kromatiidid; 9 - telomeerid.

1 - metatsentriline; 2 - submetatsentriline; 3, 4 - akrotsentriline.

Metafaasi kromosoom koosneb kahest kromatiidist. Igal kromosoomil on esmane ahenemine (tsentomeer)(5), mis jagab kromosoomi käteks.

Tsentromeeri (esmane kitsendus) - kromosoomi piirkond, mida iseloomustab spetsiifiline nukleotiidjärjestus ja struktuur. Tsentromeer osaleb õdekromatiidide ühendamises, kinetokooride moodustamises, homoloogsete kromosoomide konjugeerimises ja osaleb geeniekspressiooni kontrollis.

Just tsentromeeri piirkonnas on õdekromatiidid ühendatud mitoosi profaasis ja metafaasis ning homoloogsed kromosoomid meioosi esimese jagunemise profaasis ja metafaasis. Tsentromeerides tekivad kinetokoorid: tsentromeeriga seonduvad valgud moodustavad mitoosi ja meioosi anafaasis ja telofaasis spindli mikrotuubulite kinnituspunkti.

Kromosoomide morfoloogiast rääkides võetakse arvesse järgmisi tunnuseid: tsentromeeri asukoht, käte pikkus, sekundaarse ahenemise ja satelliidi olemasolu.

Sõltuvalt tsentromeeri asukohast inimese karüotüübis eristatakse kromosoome kolme tüüpi :

1. Metatsentriline, kromosoomi võrdsed harud: esmane ahenemine (tsentromeer) asub kromosoomi keskel (keskel), kromosoomi harud on identsed.

2. Submetatsentriline, peaaegu võrdse käega kromosoomid: tsentromeer asub kromosoomi keskkoha lähedal, kromosoomi harud erinevad pisut pikkuselt.

3. Akrotsentriline, väga ebavõrdse käega kromosoomid: tsentromeer on kromosoomi keskpunktist (keskosast) väga kaugel, kromosoomiharud erinevad oluliselt pikkuselt.

Lühikest finantsvõimendust tähistatakse tähega -

Pikka õla tähistatakse tähega -

Mõnel kromosoomil on sekundaarne kitsendus(6) ja satelliit( satelliit) (7).

Sekundaarne kitsendus- kromosoomi osa, mis ühendab satelliidi kromosoomi kehaga. Sekundaarse ahenemise piirkonnas paiknevad ribosomaalsed RNA geenid, toimub rRNA süntees ning nukleooli moodustumine ja kokkupanek. Seda sekundaarset ahenemist nimetatakse seetõttu ka nukleolaarseks organisaatoriks. Sekundaarsed ahenemised võivad olla mõne kromosoomi pikal, teistel lühikesel käel.

Sekundaarne ahenemine erineb primaarsest, kuna kromosoomi segmentide vahel puudub märgatav nurk.

Inimestel on kromosoomidel sekundaarne ahenemine 9, 13, 14, 15, 21 ja 22.

Satelliit ( satelliit) - see on kromosomaalne segment, enamasti heterokromaatiline, mis asub sekundaarsest ahenemisest kaugemal. Klassikaliste definitsioonide järgi on satelliit kromosoomi läbimõõduga võrdse või väiksema läbimõõduga kerakujuline keha, mis on kromosoomiga ühendatud peenikese niidiga. Eristatakse järgmist: 5 tüüpi satelliite:

mikrosatelliidid– sfäärilise kujuga väikesed satelliidid, mille läbimõõt on pool või isegi väiksem kui kromosoomi läbimõõt;

makrosatelliidid– üsna suured satelliitide vormid, mille läbimõõt ületab poole kromosoomi läbimõõdust;

lineaarne- satelliidid, millel on pika kromosoomi segmendi kuju. Sekundaarne kitsendus on terminali otsast oluliselt eemaldatud;

terminal– satelliidid, mis paiknevad kromosoomi lõpus;

interkalaarne– satelliidid, mis paiknevad kahe sekundaarse kitsenduse vahel.

Kromosoome, millel on satelliit, nimetatakse satelliit, need on tavaliselt määratud SAT kromosoomid. Satelliidi kuju, suurus ja seda ühendav niit on iga kromosoomi puhul konstantsed.

Satelliit koos sekundaarse vöökohaga moodustavad satelliidi piirkond.

Kromosoomide otsad on nn telomeerid (9).

Telomeerid(vanakreeka keelest τέλος - lõpp ja μέρος - osa) - kromosoomide terminaalsed lõigud. Kromosoomide telomeerseid piirkondi iseloomustab võime puudumine ühenduda teiste kromosoomide või nende fragmentidega ja täita kaitsefunktsiooni.

Termini “telomeer” pakkus välja G. Möller 1932. aastal.

Inimestel on telomeerse piirkonna DNA korduvalt korduv nukleotiidjärjestus 5"TTAGGG 3" ühes DNA nukleotiidahelas.

Kromosoomide funktsioonid:

1) päriliku teabe säilitamine,

2) päriliku teabe rakendamine,

3) geneetilise materjali ülekandmine emarakust tütarrakkudesse.

Kromosoomi reeglid

1. Arvu püsivus. Iga liigi keha somaatilistel rakkudel on rangelt määratletud arv kromosoome (inimestel - 46, kassidel - 38, Drosophila kärbestel - 8, koertel - 78, kanadel - 78).

2. Sidumine. Igal diploidse komplektiga somaatiliste rakkude kromosoomil on sama homoloogne (identne) kromosoom, mis on suuruse ja kuju poolest identne, kuid päritolult erinev: üks isalt, teine emalt.

3. Individuaalsus. Iga kromosoomipaar erineb teisest paarist suuruse, kuju, vahelduvate heledate ja tumedate triipude poolest.

4. Järjepidevus. Enne rakkude jagunemist kahekordistub DNA, moodustades 2 õdekromatiidi. Pärast jagunemist siseneb üks kromatiid korraga tütarrakkudesse ja seega on kromosoomid pidevad – kromosoomist moodustub kromosoom.

Eelmise sajandi keskpaigaks näitasid arvukad tsütoloogilised uuringud tsentromeeri otsustavat rolli kromosoomide morfoloogias. Hiljem avastati, et tsentromeer koos kinetokooriga (peamiselt valkudest koosnev struktuur) vastutab kromosoomide õige eraldumise eest tütarrakkudeks rakkude jagunemise ajal. Tsentromeeri juhtiv roll selles protsessis on ilmne: lõppude lõpuks on selle külge kinnitatud jaotusvõll, mis koos rakukeskuste (poolustega) moodustab raku jagunemisaparaadi. Spindli ahelate kokkutõmbumise tõttu liiguvad kromosoomid jagunemise ajal raku pooluste suunas.

Tavaliselt kirjeldatakse viit rakkude jagunemise etappi (mitoosi). Lihtsuse huvides keskendume jaguneva raku kromosoomide käitumise kolmele põhietapile (joonis 2). Esimeses etapis toimub kromosoomide järkjärguline lineaarne kokkusurumine ja paksenemine, seejärel moodustub mikrotuubulitest koosnev raku jagunemise spindel. Teises liiguvad kromosoomid järk-järgult tuuma keskpunkti poole ja joonduvad piki ekvaatorit, tõenäoliselt selleks, et hõlbustada mikrotuubulite kinnitumist tsentromeeridele. Sel juhul kaob tuumamembraan. Viimases etapis eralduvad kromosoomide pooled - kromatiidid. Tundub, et tsentromeeride külge kinnitatud mikrotuubulid tõmbavad nagu puksiir kromatiidid raku pooluste poole. Alates lahknemise hetkest nimetatakse endisi õdekromatiide tütarkromosoomideks. Nad jõuavad spindli poolustele ja ühinevad paralleelselt. Moodustub tuumaümbris.

Riis. 2. Mitoosi peamised etapid.
Vasakult paremale: kromosoomide tihendamine, spindli moodustumine; kromosoomide joondamine piki raku ekvaatorit,
spindli kinnitamine tsentromeeridele; kromatiidide liikumine raku poolustele.

Hoolikalt jälgides võib märgata, et iga kromosoomi rakkude jagunemisprotsessi ajal on tsentromeer konstantses asendis. See säilitab tiheda dünaamilise ühenduse rakukeskusega (poolusega). Tsentromeeride jagunemine toimub samaaegselt kõigis kromosoomides.

Viimastel aastatel välja töötatud sekveneerimismeetodid on võimaldanud määrata inimese ja äädikakärbse tsentromeeride laiendatud lõikude esmase DNA struktuuri Drosophila ja taimed Arabidopsis. Selgus, et nii inimese kui ka taimede kromosoomides on tsentromeerne aktiivsus seotud tandemiliselt organiseeritud DNA korduste (monomeeride) plokiga, mis on suuruselt sarnased (170-180 nukleotiidipaari, bp). Selliseid sektsioone nimetatakse satelliit-DNA-ks. Paljudes liikides, sealhulgas nendes, mis on üksteisest evolutsiooniliselt kaugel, on monomeeride suurus peaaegu sama: erinevad ahviliigid - 171 np, mais - 180 np, riis - 168 np, Chironomus putukas - 155 np. See võib kajastada tsentromeerse funktsiooni üldisi nõudeid.

Vaatamata sellele, et inimese ja Arabidopsise tsentromeeride tertsiaarne struktuur on korraldatud sarnaselt, osutusid primaarsed nukleotiidjärjestused (või nukleotiidjärjestus) nende monomeerides täiesti erinevaks (joonis 3). See on üllatav kromosoomi piirkonna jaoks, mis täidab nii olulist ja universaalset funktsiooni. Drosophila tsentromeeride molekulaarse korralduse analüüsimisel avastati aga teatud struktuurne muster, nimelt ligikaudu sama suurusega monomeeride osade olemasolu. Seega koosneb Drosophilas X-kromosoomi tsentromeer peamiselt kahte tüüpi väga lühikestest lihtsatest kordustest (AATAT ja AAGAG), mida katkestavad retrotransposoonid (liikuvad DNA elemendid) ja keerulisema DNA "saared". Kõik need elemendid leiti Drosophila genoomist ja väljaspool tsentromeere, kuid igale tsentromeerile iseloomulikke DNA järjestusi neis ei leitud. See tähendab, et tsentromeersed DNA järjestused ise on tsentromeeri moodustamiseks ebapiisavad ja mittevajalikud.

Riis. 3. DNA struktuur inimese ja taime tsentromeerides.

Ristkülikud vastavad tandemiliselt organiseeritud monomeeridele, mille sees on identsed nukleotiidjärjestused (esmane DNA struktuur). Erinevatel liikidel on DNA monomeeride esmane struktuur erinev ja sekundaarstruktuur on spiraal. Monomeeride järjestus peegeldab DNA kõrgema taseme struktuurset organisatsiooni.

Seda oletust kinnitab ka tsentromeerse aktiivsuse avaldumine väljaspool normaalseid tsentromeere. Sellised neotsentromeerid käituvad nagu tavalised tsentromeerid: nad moodustavad tsütoloogiliselt eristatava ahenemise ja moodustavad kinetokoore, mis seovad valke. Inimese kahe neotsentromeeri ja tavapärase tsentromeeri DNA analüüs ei näidanud aga ühiseid järjestusi, mis viitab kromosoomi teiste struktuurikomponentide võimalikule rollile. Need võivad olla histoon- ja mittehistoonvalgud, mis seonduvad DNA-ga, moodustades kromatiini nukleosoomi struktuuri.

Tsentromeerse kromatiini struktuuri funktsionaalset rolli kinnitab igale bioloogilisele liigile spetsiifiliste histooni H3 variantide olemasolu tsentromeerses kromatiinis: inimestel nimetatakse neid CENP-A-ks, taimedes - CENH3-ks. Paljudest kinetokooris esinevatest valkudest seostuvad DNA-ga otse ainult kaks, CENH3 ja tsentromeerne valk C (CENP-C). Võib-olla moodustab ja määrab tsentromeeridele spetsiifiliste nukleosoomide tüübi CENH3, mis suhtleb teiste histoonidega (H2A, H2B ja H4). Sellised nukleosoomid võivad toimida omamoodi ankrutena kinetokoori moodustamisel. Histooni H3 variandid erinevate liikide tsentromeerides on teiste histooni valkudega (H2A, H2B, H4) interaktsiooni piirkondades sarnased kanoonilise histooni H3 molekuliga. Tsentromeerse histooni H3 piirkond, mis interakteerub DNA molekuliga, näib aga olevat juhtimisvaliku mõju all. Nagu arutatud, erineb tsentromeerse DNA primaarstruktuur liikide lõikes ja tsentromeerne histoon H3 areneb koos tsentromeerse DNA-ga, eriti Drosophila ja Arabidopsis puhul.

Tsentromeerse histooni H3 avastamine tekitas äärmusliku seisukoha, et tsentromeerse funktsiooni ja selle täieliku sõltumatuse DNA primaarsest struktuurist määravad nukleosomaalne organisatsioon ja see histoon. Kuid kas need tegurid on piisavad tsentromeeri täielikuks aktiivsuseks? Mudelid, mis eiravad primaarse DNA struktuuri rolli, peavad selektsiooni puudumisel eeldama tsentromeerse DNA struktuuri muutuste juhuslikku jaotumist populatsioonide vahel. Kuid satelliit-DNA analüüs inimese tsentromeerides ja Arabidopsis tuvastas nii konserveerunud piirkonnad kui ka keskmisest suurema varieeruvusega piirkonnad, mis näitab tsentromeerse DNA selektsioonisurvet. Lisaks saadi kunstlikud tsentromeerid ainult inimese a-satelliidi kordustega, mis olid amplifitseeritud looduslikest tsentromeeridest, kuid mitte peritsentromeersete kromosoomipiirkondade a-satelliitidest.

Mudelid, milles tsentromeeri (säilitatakse põlvest põlve) asukoha ja selle funktsioonide määramisel on DNA tertsiaarne (või isegi kõrgemat järku) struktuur, puutuvad kokku vähemate põhjapanevate raskustega. Selle konservatiivsus võimaldab suuri variatsioone nukleotiidjärjestuses ega välista primaarstruktuuri peenhäälestamist.

Henikoff ja tema kolleegid pakkusid välja mudeli, mis kirjeldab DNA ja valkude koordineeritud evolutsiooni ning viib naiste sugurakkude jagunemise näitel optimaalselt toimivate tsentromeeride ilmumiseni. Nagu teada, tekib meioosi protsessis ühest vanemrakust kahe järjestikuse jagunemise kaudu neli tütarrakku. Seejärel muutub ainult üks neist küpseks naise sugurakuks (gameet), edastades geneetilise teabe järgmisele põlvkonnale, samas kui ülejäänud kolm rakku surevad. Selle mudeli kohaselt tekivad evolutsiooni käigus kromosoomide mutatsioonide ja muude mehhanismide tõttu tsentromeerid, millel on satelliit-DNA monomeeride pikemad ahelad või primaarne nukleotiidstruktuur, mis soodustab sidumist ja koordineeritud tööd histoonide spetsiifiliste vormidega CENH3 ja CENP-C võib tekkida. Lisaks saadi mõne organismi (Arabidopsis, Drosophila) puhul tõendeid positiivse selektsioonisurve kohta CENH3, teiste liikide (teravili, imetajad) CENP-C puhul (joonis 4a). Selle tulemusena muutuvad sellised täiustatud kinetokooridega tsentromeerid "tugevamaks" ja võivad kinnitada suurema arvu spindli mikrotuubuleid (joonis 4b). Kui selliseid “tugevaid” tsentromeere on sugurakkudes rohkem, siis toimub meiootilise tõuke protsess, mis suurendab selliste tsentromeeride arvu ning populatsioonis kinnistub uus variant.

Riis. 4. Tsentromeeride arengut selgitav mudel.

Ülemine – tsentromeerid (hallid ovaalid) sisaldavad spetsiaalset valkude komplekti (kinetokoore), sealhulgas histoone CENH3 (H) ja CENP-C (C), mis omakorda interakteeruvad spindli mikrotuubulitega (punased jooned). Erinevates taksonites areneb üks neist valkudest adaptiivselt ja kooskõlas tsentromeeride primaarse DNA struktuuri lahknemisega.

Alumine – muutused tsentromeerse DNA primaarstruktuuris või organisatsioonis (tumehall ovaalne) võivad tekitada tugevamaid tsentromeere, mille tulemusena kinnitub rohkem mikrotuubuleid.

Võrdlev genoomika aitab mõista kromosoomide tsentromeersete piirkondade tekke ja aktiivsuse mehhanisme. Ainulaadne näide mitmekesise tsentromeeri struktuurist on riisi genoomi kromosoom 8. Koos satelliit-DNA korduste ja retrotransposoonidega leiti selles aktiivselt transkribeeritud geene; Neist 48-l olid teadaolevate valkudega kõrge homoloogiaga järjestused. Need leiud lükkavad ümber arvamuse, mis põhineb inimeste, Drosophila ja Arabidopsise tsentromeeride uuringutel, et tsentromeerides ei ole aktiivselt töötavaid geene.

Kui erinevate eukarüootsete liikide tsentromeeride molekulaarstruktuur sisaldab mõningaid universaalseid omadusi (DNA organiseerumine tandemi kujul, suhteliselt lühikesed monomeerid ja nendele lookustele omased kromatiinivalgud), siis on nende piirkondade suuruses raske tuvastada mingeid mustreid. . Jah, pärmis Saccharomyces cerevisiae 125 bp DNA osa võetakse minimaalse funktsionaalse tsentromeerina ja pärmis Schizosaccharomyces pombe see on palju keerulisem ja pikem (40–120 tuhat sõna), sellel on mitu korraldustaset. Inimestel moodustab kromosoomi tsentromeeride põhikomponent - a-satelliidi DNA - pikki tandemiliselt organiseeritud monomeeride ahelaid (250 tuhandest 4 miljoni aluspaarini). 12 riisikromosoomi hulgas on 8. kromosoomil CentO satelliidiga kõige lühem ahela pikkus (~64 tuhat aluspaari); määrati tsentromeeri asukoht ja selle ligikaudne suurus 2 miljonit aluspaari. Selle tsentromeerse piirkonna täielik DNA järjestus oli võimalik saada ja selle sees määrata piirkond (~750 tuhat aluspaari), kus kinetokoor otseselt moodustub. Peamine CentO klaster asub selles piirkonnas.

Tsentromeeride, eriti riisi kromosoomi 8 tsentromeeris leiduvate aktiivsete geenide märkimisväärne plastilisus viitab sellele, et tsentromeeri ja ülejäänud kromosoomi vahel pole ranget piiri ning isegi tsentromeerse kromatiini hajutatud struktuuri võimalus. Mitmete klastrite olemasolu kromosoomi ahenemise piirkonnas on aga vastuolus hiljuti avaldatud andmetega kromatiinibarjääri olemasolu kohta tsentromeeri enda ja pärmis peritsentromeerse heterokromatiini vahel. Schizosaccharomyces pombe. Barjääriks on alaniini tRNA geen. Barjäärijärjestuse kustutamine või muutmine viib peritsentromeerse heterokromatiini normaalsetest piiridest kaugemale. Lisaks põhjustab barjääri puudumine meioosi korral ebanormaalset kromosoomide segregatsiooni. Muidugi tuleb meeles pidada, et need huvitavad tulemused seni puudutavad ainult ühte pärmitüüpi.

Entsüklopeediline YouTube

1 / 3

Kromosoomid, kromatiidid, kromatiin jne.

ZNO bioloogia tuumageeni kromosoomid

Geenid, DNA ja kromosoomid

Subtiitrid

Enne rakkude jagunemise mehaanikasse sukeldumist on minu arvates kasulik rääkida DNA-ga seotud sõnavarast. Sõnu on palju ja mõned neist kõlavad üksteisega sarnaselt. Need võivad segadusse ajada. Esiteks tahaksin rääkida sellest, kuidas DNA genereerib rohkem DNA-d, teeb endast koopiaid või kuidas see üldiselt valke teeb. Me rääkisime sellest juba DNA videos. Lubage mul joonistada väike osa DNA-st. Mul on A, G, T, las mul on kaks T-d ja siis kaks C-d. Selline väike ala. Edasi läheb niimoodi. Muidugi on see topeltspiraal. Igal tähel on oma. Ma värvin need selle värviga. Niisiis, A vastab T-le, G vastab C-le (täpsemalt moodustab G C-ga vesiniksidemeid), T - A-ga, T - A-ga, C - G-ga, C - G-ga. Kogu see spiraal venib, näiteks selles suunas. Nii et see DNA peab tegema paar erinevat protsessi. Üks neist on seotud teie keharakkudega – teie naharakke tuleb toota rohkem. Teie DNA peab end kopeerima. Seda protsessi nimetatakse replikatsiooniks. Te replitseerite DNA-d. Ma näitan teile replikatsiooni. Kuidas saab see DNA ennast kopeerida? See on DNA struktuuri üks tähelepanuväärsemaid omadusi. Replikatsioon. Ma teen üldise lihtsustuse, kuid mõte on selles, et kaks DNA ahelat eralduvad ja see ei juhtu iseenesest. Seda soodustavad paljud valgud ja ensüümid, kuid mikrobioloogiast räägin täpsemalt ühes teises videos. Seega on need ahelad üksteisest eraldatud. Ma liigutan keti siia. Nad eralduvad üksteisest. Ma võtan teise keti. See on liiga suur. See kett näeb välja umbes selline. Nad eralduvad üksteisest. Mis võib juhtuda pärast seda? Ma eemaldan lisatükid siit ja siit. Nii et siin on meie topeltheeliks. Nad kõik olid seotud. Need on aluspaarid. Nüüd on nad üksteisest eraldatud. Mida saab igaüks neist pärast lahkuminekut teha? Nüüd võivad nad saada üksteise jaoks maatriksiks. Vaata... Kui see ahel on omaette, võib nüüd järsku tulla tümiini alus ja liituda siia ning need nukleotiidid hakkavad joontuma. Tümiin ja tsütosiin ning seejärel adeniin, adeniin, guaniin, guaniin. Ja nii see jätkub. Ja siis selles teises osas, rohelisel ketil, mis oli varem selle sinise külge kinnitatud, juhtub sama. Seal on adeniin, guaniin, tümiin, tümiin, tsütosiin, tsütosiin. Mis juhtus just nüüd? Täiendavaid aluseid jagades ja meelitades lõime sellest molekulist koopia. Tulevikus käsitleme selle mikrobioloogiat, see on lihtsalt selleks, et saada üldine ettekujutus sellest, kuidas DNA end kopeerib. Eriti kui vaatame mitoosi ja meioosi, võin öelda: "See on etapp, kus toimub replikatsioon." Nüüd veel üks protsess, millest kuulete palju. Rääkisin sellest videos DNA-st. See on transkriptsioon. DNA-videos ei pööranud ma erilist tähelepanu sellele, kuidas DNA end dubleerib, kuid üks kaheahelalise disaini suurepäraseid asju on see, et see suudab end kergesti dubleerida. Eraldate lihtsalt 2 riba, 2 spiraali ja seejärel saab neist teise ahela malli ja seejärel ilmub koopia. Nüüd transkriptsioonist. See peab juhtuma DNA-ga, et valgud tekiksid, kuid transkriptsioon on vaheetapp. See on etapp, kus liigute DNA-lt mRNA-le. See mRNA lahkub seejärel raku tuumast ja läheb ribosoomidesse. Ma räägin sellest mõne sekundi pärast. Nii et me saame sama teha. Need ahelad eraldatakse uuesti transkriptsiooni ajal. Üks eraldub siit ja teine eraldub... ja teine eraldub siit. Imeline. Võib-olla on mõttekas kasutada ainult ühte keti poolt – ma eemaldan ühe. Nii. Me transkribeerime rohelise osa. Siin ta on. Ma kustutan selle kõik. Vale värv. Nii et ma kustutan selle kõik. Mis juhtub, kui selle DNA ahelaga siduvate desoksüribonukleiinhappe nukleotiidide asemel on paaritud ribonukleiinhape või RNA. Ma kujutan RNA-d lillaga. RNA paaritub DNA-ga. DNA-s leiduv tümiin paaritub adeniiniga. Guaniin, kui me nüüd räägime RNA-st, siis tümiini asemel on meil uratsiil, uratsiil, tsütosiin, tsütosiin. Ja see jätkub. See on mRNA. Messenger RNA. Nüüd läheb ta lahku. See mRNA eraldub ja lahkub tuumast. See lahkub tuumast ja seejärel toimub translatsioon. Saade. Paneme selle termini kirja. Saade. See tuleb mRNA-st... DNA-st rääkivas videos oli mul väike tRNA. Transfer RNA oli nagu veoauto, mis kannab aminohappeid mRNA-sse. See kõik toimub raku osas, mida nimetatakse ribosoomiks. Translatsioon toimub mRNA-st valguks. Oleme näinud seda juhtuvat. Niisiis, mRNA-st valguni. Sul on see kett – ma teen koopia. Kopeerin kogu ahela korraga. See ahel eraldub, lahkub tuumast ja siis on teil need väikesed tRNA-veokid, mis tegelikult nii-öelda üles tõmbavad. Oletame, et mul on tRNA. Vaatame adeniini, adeniini, guaniini ja guaniini. See on RNA. See on koodon. Koodonil on 3 aluspaari ja sellega seotud aminohape. Teil on mõned muud tRNA osad. Oletame, et uratsiil, tsütosiin, adeniin. Ja sellele lisatud veel üks aminohape. Seejärel ühinevad aminohapped, moodustades pika aminohapete ahela, mis on valk. Valgud moodustavad need kummalised keerulised kujundid. Veendumaks, et saate aru. Alustame DNA-st. Kui teeme DNAst koopiaid, on see replikatsioon. Te replitseerite DNA-d. Seega, kui me teeme DNA-st koopiaid, on see replikatsioon. Kui alustate DNA-st ja loote DNA mallist mRNA, on see transkriptsioon. Paneme selle kirja. "Transkriptsioon". See tähendab, et transkribeerite teavet ühest vormist teise - transkriptsioon. Nüüd, kui mRNA lahkub raku tuumast... joonistan selle esiletõstmiseks pildi ühest rakust. Raku ehitusega tegeleme edaspidi. Kui see on terve rakk, on tuum selle keskpunkt. Siin on kogu DNA, siin toimub kogu replikatsioon ja transkriptsioon. Seejärel lahkub mRNA tuumast ja seejärel toimub translatsioon ribosoomides, millest räägime edaspidi lähemalt ja valk tekibki. Niisiis, mRNA-st valguks on translatsioon. Tõlgite geneetilisest koodist nn valgukoodi. Nii et see on saade. Just neid sõnu kasutatakse tavaliselt nende protsesside kirjeldamiseks. Veenduge, et kasutate neid õigesti, nimetades erinevad protsessid. Nüüd veel üks osa DNA terminoloogiast. Kui ma teda esimest korda kohtasin, leidsin, et ta on äärmiselt segaduses. Sõna on "kromosoom". Panen siia kirja sõnad – näete ise, kui segadust tekitavad: kromosoom, kromatiin ja kromatiid. Kromatiidid. Niisiis, kromosoom, me juba rääkisime sellest. Teil võib olla DNA ahel. See on topeltspiraal. See kett, kui ma seda suurendan, on tegelikult kaks erinevat ketti. Neil on ühendatud aluspaarid. Joonistasin lihtsalt omavahel ühendatud aluspaarid. Ma tahan selgeks teha, et tõmbasin siia selle väikese rohelise joone. See on topeltspiraal. See ümbritseb valke, mida nimetatakse histoonideks. Histoonid. Las see tuleb välja nii ja kuidagi naa ja siis kuidagi nii. Siin on aineid, mida nimetatakse histoonideks, mis on valgud. Joonistame need niimoodi. Nagu nii. See on struktuur, st DNA kombinatsioonis valkudega, mis seda struktureerivad, sundides seda üha enam ümber keerduma. Lõppkokkuvõttes tekivad sõltuvalt raku eluetapist erinevad struktuurid. Ja kui te räägite nukleiinhappest, mis on DNA, ja ühendate selle valkudega, siis räägite kromatiinist. See tähendab, et kromatiin on DNA pluss struktuursed valgud, mis annavad DNA-le kuju. Struktuursed valgud. Kromatiini ideed kasutati esmakordselt selle tõttu, mida inimesed rakku vaadates nägid... Mäletate? Iga kord joonistasin raku tuuma teatud viisil. Niiöelda. See on raku tuum. Joonistasin väga selgelt nähtavaid struktuure. See on üks, see on teine. Võib-olla on see lühem ja sellel on homoloogne kromosoom. Ma joonistasin kromosoome, eks? Ja kõik need kromosoomid, nagu ma näitasin viimases videos, on sisuliselt pikad DNA struktuurid, pikad DNA ahelad, mis on tihedalt üksteise ümber mähitud. Joonistasin sellele midagi sellist. Kui me sisse suumime, näeme ühte ketti ja see on tegelikult niimoodi enda ümber keerdunud. See on selle homoloogne kromosoom. Pidage meeles, et varieeruvuse videos rääkisin homoloogsest kromosoomist, mis kodeerib samu geene, kuid nende erinevat versiooni. Sinine pärineb isalt ja punane on emalt, kuid sisuliselt kodeerivad nad samu geene. Nii et see on üks ahel, mille sain oma isalt selle struktuuri DNA-ga, me nimetame seda kromosoomiks. Niisiis, kromosoom. Ma tahan selle selgeks teha, DNA võtab sellise kuju ainult teatud eluetappidel, kui ta ise taastoodab, s.t. paljundatud. Täpsemalt mitte nii... Kui rakk jaguneb. Enne kui rakk on võimeline jagunema, omandab DNA selle täpselt määratletud kuju. Suurema osa raku elust, kui DNA teeb oma tööd, kui ta toodab valke, see tähendab, et valgud transkribeeritakse ja transleeritakse DNA-st, ei voldi ta sel viisil kokku. Kui see oleks volditud, oleks replikatsiooni- ja transkriptsioonisüsteemil raske DNA-ni jõuda, valke toota ja midagi muud teha. Tavaliselt DNA... Las ma joonistan uuesti tuuma. Enamasti ei saa te seda isegi tavalise valgusmikroskoobiga näha. See on nii õhuke, et kogu DNA spiraal on tuumas täielikult jaotunud. Ma joonistan selle siia, siin võib olla mõni teine. Ja siis on teil selline lühem kett. Sa ei näe seda isegi. See ei ole selles täpselt määratletud struktuuris. Tavaliselt näeb see välja selline. Olgu siis selline lühike kett. Näete ainult sellist segadust, mis koosneb DNA ja valkude kombinatsioonidest. Seda nimetatakse üldiselt kromatiiniks. See tuleb üles kirjutada. "Kromatiin" Nii et sõnad võivad olla väga mitmetähenduslikud ja väga segased, kuid üldiselt kasutatakse seda siis, kui räägite täpselt määratletud ühest DNA ahelast, täpselt määratletud struktuurist nagu see, see on kromosoom. Termin kromatiin võib viidata kas struktuurile nagu kromosoom, DNA ja seda struktureerivate valkude kombinatsioonile või paljude DNA-d sisaldavate kromosoomide häiretele. See tähendab, et paljudest omavahel segatud kromosoomidest ja valkudest. Ma tahan, et see oleks selge. Nüüd järgmine sõna. Mis on kromatiid? Igaks juhuks, kui ma pole seda veel teinud... Ma ei mäleta, kas ma selle märgistasin. Neid valke, mis annavad kromatiini struktuuri või moodustavad kromatiini ja annavad ka struktuuri, nimetatakse "histoonideks". Erinevatel tasanditel struktuuri pakuvad erinevad tüübid, mida me vaatame üksikasjalikumalt. Mis on siis kromatiid? Kui DNA replitseerub... Oletame, et see oli minu DNA, see on normaalses olekus. Üks versioon on isalt, üks versioon on emalt. Nüüd on see kopeeritud. Isa versioon näeb esialgu välja selline. See on suur DNA ahel. See loob endast teise versiooni, mis on identne, kui süsteem töötab õigesti, ja see identne osa näeb välja selline. Algselt on need üksteise külge kinnitatud. Need on üksteise külge kinnitatud kohas, mida nimetatakse tsentromeeriks. Nüüd, kuigi mul on siin 2 ketti, kokku kinnitatud. Kaks identset ketti. Üks kett siin, üks siin... Kuigi las ma kujutan seda teistmoodi. Põhimõtteliselt saab seda kujutada mitmel erineval viisil. See on üks kett siin ja see on teine kett siin. See tähendab, et meil on 2 eksemplari. Nad kodeerivad täpselt sama DNA-d. Nii et siin see on. Nad on identsed, nii et ma nimetan seda ikkagi kromosoomiks. Paneme selle ka kirja. Kogu asja nimetatakse kromosoomiks, kuid nüüd nimetatakse iga üksikut koopiat kromatiidiks. Nii et see on üks kromatiid ja see on teine. Neid nimetatakse mõnikord õdekromatiidideks. Neid võib nimetada ka kaksikkromatiidideks, kuna neil on sama geneetiline informatsioon. Niisiis, sellel kromosoomil on 2 kromatiidi. Nüüd enne replikatsiooni või enne DNA dubleerimist võite öelda, et sellel kromosoomil on üks kromatiid. Võite seda nimetada kromatiidiks, kuid see ei pea olema. Inimesed hakkavad kromatiididest rääkima siis, kui kromosoomis on kaks neist. Saame teada, et mitoosis ja meioosis eralduvad need 2 kromatiidi. Kui need eralduvad, nimetatakse DNA ahelat, mida te kunagi kromatiidiks nimetasite, nüüd eraldi kromosoomiks. Nii et see on üks neist ja siin on veel üks, mis võis selles suunas eralduda. Ma tõmban selle rohelisega ringi. Niisiis, see üks võib minna seda teed ja see, millele ma tegin oranži ringi, näiteks see... Nüüd, kui need on eraldatud ega ole enam ühendatud tsentromeeriga, mida me algselt nimetasime üheks kahe kromatiidiga kromosoomiks, nüüd kutsuge kahte eraldi kromosoomi. Või võite öelda, et teil on nüüd kaks eraldi kromosoomi, millest igaüks koosneb ühest kromatiidist. Loodan, et see selgitab DNA-ga seotud terminite tähendust. Olen neid alati üsna segadusse ajanud, kuid need on kasulikud vahendid, kui alustame mitoosi ja meioosi ning räägin kromosoomi muutumisest kromatiidiks. Te küsite, kuidas ühest kromosoomist sai kaks kromosoomi ja kuidas kromatiidist sai kromosoom. See kõik keerleb sõnavara ümber. Ma oleksin valinud teise, selle asemel, et nimetada seda kromosoomiks ja igaks eraldiseisvaks kromosoomiks, kuid nad otsustasid seda meie jaoks nii nimetada. Võib tekkida küsimus, kust see sõna "lonkas" pärineb. Võib-olla teate vana Kodaki filmi nimega chromo color. Põhimõtteliselt tähendab "chromo" "värvi". Ma arvan, et see pärineb kreekakeelsest sõnast värv. Kui inimesed esimest korda raku tuuma vaatasid, kasutasid nad värvainet ja need, mida me nimetame kromosoomideks, värviti värviga. Ja me nägime seda valgusmikroskoobiga. Osa "soma" pärineb sõnast "soma", mis tähendab "keha", mis tähendab, et saame värvilise keha. Nii ilmus sõna "kromosoom". Kromatiin ka määrib... Loodan, et see muudab kromatiidi, kromosoomi, kromatiini mõisted veidi selgemaks ja oleme nüüd valmis mitoosi ja meioosi uurima.

Funktsioonid

Tsentromeer osaleb õdekromatiidide ühendamises, kinetokoore moodustamises, homoloogsete kromosoomide konjugeerimises ja osaleb geeniekspressiooni kontrollis.

Tsentromeeriline järjestus

Enamikul eukarüootidel ei ole tsentromeeril sellele vastavat spetsiifilist nukleotiidjärjestust. Tavaliselt koosneb see suurest hulgast DNA kordustest (nt satelliit-DNA), mille järjestus üksikute korduselementide sees on sarnane, kuid mitte identne. Inimestel nimetatakse peamist kordusjärjestust α-satelliidiks, kuid selles piirkonnas on mitut muud tüüpi järjestusi. Siiski on kindlaks tehtud, et α-satelliidi kordustest ei piisa kinetokoori moodustumiseks ning on teada funktsionaalseid tsentromeere, mis ei sisalda α-satelliidi DNA-d Heterokromatiin, mis võib olla selle toimimiseks hädavajalik. Selles kromatiinis asendatakse normaalne histoon H3 tsentromeerispetsiifilise histooniga CENP-A (CENP-A on iseloomulik pagaripärmile S. cerevisiae, kuid sarnased spetsialiseerunud nukleosoomid näivad olevat kõigis eukarüootsetes rakkudes). Arvatakse, et CENP-A olemasolu on vajalik kinetokoori kokkupanekuks tsentromeeris ja see võib mängida rolli tsentromeeri asukoha epigeneetilises pärandis.

Mõnel juhul näiteks nematoodil Caenorhabditis elegans, Lepidoptera, samuti mõnede taimede kromosoomid holotsentriline. See tähendab, et kromosoomil puudub tunnus esmane kitsendus- konkreetne piirkond, mille külge on valdavalt kinnitatud spindli mikrotuubulid. Selle tulemusena on kinetokoorid oma olemuselt hajusad ja mikrotuubulid võivad kinnituda kogu kromosoomi pikkuses.

Tsentromeeri aberratsioonid

Mõnel juhul on inimene täheldanud täiendavate moodustumist neotsentromeeri. Tavaliselt kombineeritakse seda vana tsentromeeri inaktiveerimisega, kuna ditsentriline kromosoomid (kahe aktiivse tsentromeeriga kromosoomid) hävivad tavaliselt mitoosi käigus.

Mõnel ebatavalisel juhul on täheldatud neotsentromeeride spontaanset moodustumist purustatud kromosoomide fragmentidel. Mõned neist uutest positsioonidest koosnesid algselt eukromatiinist ja ei sisaldanud üldse alfa-satelliidi DNA-d.

Tsentromeer osaleb õdekromatiidide ühendamises, kinetokoore moodustamises, homoloogsete kromosoomide konjugeerimises ja osaleb geeniekspressiooni kontrollis.

Tsentromeeriline järjestus

Pärand

Epigeneetiline pärand mängib olulist rolli tsentromeeri asukoha määramisel enamikus organismides. Tütarkromosoomid moodustavad tsentromeere samades kohtades, kus emakromosoom, olenemata tsentromeerses piirkonnas paikneva järjestuse olemusest. Eeldatakse, et tsentromeeri asukoha määramiseks peab olema mingi esmane viis, isegi kui selle asukoht määratakse hiljem epigeneetiliste mehhanismide abil.

Struktuur

Tsentromeeri DNA-d esindab tavaliselt heterokromatiin, mis võib olla selle toimimiseks hädavajalik. Selles kromatiinis asendatakse normaalne histoon H3 tsentromeerispetsiifilise histooniga CENP-A (CENP-A on iseloomulik pagaripärmile S. cerevisiae, kuid sarnased spetsialiseerunud nukleosoomid näivad olevat kõigis eukarüootsetes rakkudes). Arvatakse, et CENP-A olemasolu on vajalik kinetokoori kokkupanekuks tsentromeeris ja see võib mängida rolli tsentromeeri asukoha epigeneetilises pärandis.

Tsentromeeri aberratsioonid

Kirjutage arvustus artikli "Centromere" kohta

Lingid

Põhitõed

Klassifikatsioon

Struktuur





Tsentromeeri

Perestroika ja
rikkumisi

Kromosomaalne
soo määramine

meetodid

Tsentromeeri iseloomustav väljavõte

Ohvitser pöördus uuesti Gerasimi poole. Ta nõudis, et Gerasim näitaks talle maja ruume.
"Meister on läinud, ei saa aru... minu oma on sinu..." ütles Gerasim, püüdes oma sõnu selgemaks teha sellega, et ta rääkis need väljapoole.
Prantsuse ohvitser laiutas naeratades käed Gerasimi nina ette, tekitades talle tunde, et ta ei mõista teda, ja läks lonkades ukse juurde, kus Pierre seisis. Pierre tahtis eemalduda, et tema eest peitu pugeda, kuid just sel ajal nägi ta Makar Alekseichi, püstol käes, avatud köögiuksest välja kummardumas. Makar Alekseich vaatas hullu kavalusega prantslasele otsa ja püstoli tõstes võttis sihikule.
- Pardale!!! - karjus joodik püstoli päästikule vajutades. Prantsuse ohvitser pöördus kisa peale ümber ja samal hetkel tormas Pierre purjus mehele. Samal ajal kui Pierre püstoli haaras ja tõstis, lõi Makar Alekseich lõpuks sõrmega päästikule ning kuuldus kõrvulukustav lask, mis kattis kõik püssirohusuitsuga. Prantslane muutus kahvatuks ja tormas tagasi ukse juurde.
Unustades oma kavatsuse mitte avaldada oma prantsuse keele oskust, jooksis Pierre püstoli kahmates ja seda visates ohvitseri juurde ja rääkis temaga prantsuse keeles.
"Vous n"etes pas blesse? [Kas te pole vigastatud?]," ütles ta.
"Je crois que non," vastas ohvitser, tundes end, "mais je l"ai manque belle cette fois ci," lisas ta, osutades lahtisele kipsile seinas. "Quel est cet homme? [Paistab, et mitte. .. aga seda sellest ajast, kui see oli lähedal. Kes see mees on?] - ütles ohvitser, vaadates karmilt Pierre'i.
"Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d"arriver, [Ah, ma olen juhtunu pärast tõesti meeleheitel]," ütles Pierre kiiresti, unustades oma rolli täielikult. "C"est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu"il faisait. [See on õnnetu hull, kes ei teadnud, mida ta teeb.]
Ohvitser lähenes Makar Alekseichile ja haaras tal kraest.
Makar Alekseich, huuled lahku, nagu oleks magama jäämas, kõikus, toetudes vastu seina.
"Brigand, tu me la payeras," ütles prantslane käe ära võttes.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Röövel, sa maksad mulle selle eest. Meie vend on võidu peale armuline, aga me ei andesta reeturitele,” lisas ta sünge pidulikkusega näol ja kauni energilise žestiga.
Pierre jätkas prantsuse keeles, et veenda ohvitseri seda purjus ja hullunud meest mitte karistama. Prantslane kuulas vaikselt, muutmata oma sünget välimust, ja pöördus järsku naeratades Pierre'i poole. Ta vaatas teda mitu sekundit vaikselt. Tema ilus nägu omandas traagiliselt õrna ilme ja ta sirutas käe.
"Vous m"avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Sa päästsid mu elu. Sa oled prantslane," ütles ta. Prantslase jaoks oli see järeldus vaieldamatu. Ainult prantslane saab korda saata suure teo ja päästa oma elu , m r Ramball "I capitaine du 13 me leger [härra Rambal, 13. kergerügemendi kapten] - oli kahtlemata suurim asi.
Kuid ükskõik kui kahtlemata see järeldus ja sellel põhinev ohvitseri veendumus oli, pidas Pierre vajalikuks talle pettumuse valmistada.
"Je suis Russe, [ma olen venelane," ütles Pierre kiiresti.
"Ti ti ti, a d"autres, [rääkige seda teistele," ütles prantslane, vehkis sõrmega nina ees ja naeratas. "Tout a l"heure vous allez me conter tout ca," ütles ta. – Charme de rencontrer un kaasmaalane. Eh bien! qu"allons nous faire de cet homme? [Nüüd räägite mulle seda kõike. Väga tore on kaasmaalasega kohtuda. Noh! Mida me selle mehega peale peaksime Isegi kui Pierre ei olnud prantslane, ei saanud ta kunagi selle maailma kõrgeima tiitli saanud, ei saanud sellest loobuda, ütles Prantsuse ohvitseri näoilme ja toon. Viimasele küsimusele selgitas Pierre veel kord, kes Makar Alekseich oli, selgitas, et vahetult enne nende saabumist varastas see purjus hull mees laetud püstoli, mida neil polnud aega talt ära võtta, ning palus oma tegu karistamata jätta.
Prantslane sirutas rinna välja ja tegi käega kuningliku žesti.
– Vous m"avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l"accorde. Qu"on emmene cet homme, [Sa päästsid mu elu. Sa oled prantslane. Kas sa tahad, et ma talle andeks annan? Ma annan talle andeks. Viige see mees ära," ütles Prantsuse ohvitser kiiresti ja energiliselt, võttes ühe käest kinni. kes oli teeninud ta selle eest, et päästis oma elu prantslase Pierre'i kätte, ja läks temaga majja.

Tsentromeer on kromosoomi piirkond, mida iseloomustab spetsiifiline nukleotiidjärjestus ja struktuur. Tsentromeer mängib olulist rolli raku tuuma jagunemise protsessis ja geeniekspressiooni kontrollis (protsess, mille käigus geeni pärilik informatsioon muundatakse funktsionaalseks produktiks – RNA-ks või valguks).

Tsentromeer osaleb sõsarkromatiidide ühendamises, kinetokoori (valgustruktuur kromosoomis, mille külge kinnituvad spindlikiud rakkude jagunemise ajal), homoloogsete kromosoomide konjugatsioonis ja geeniekspressiooni kontrollis.

Kõrvalekalded tsentromeeri normaalsest funktsioneerimisest toovad kaasa probleeme kromosoomide suhtelises asendis jagunevas tuumas ja selle tulemusena häireid kromosoomide segregatsiooni protsessis (nende jagunemine tütarrakkude vahel). Need häired põhjustavad aneuploidsust, millel võivad olla tõsised tagajärjed (nt inimestel Downi sündroom, mis on seotud aneuploidsusega (trisoomia) kromosoomil 21). Enamikul eukarüootidel ei ole tsentromeeril sellele vastavat spetsiifilist nukleotiidjärjestust. Tavaliselt koosneb see suurest hulgast DNA kordustest (nt satelliit-DNA), mille järjestus üksikute korduselementide sees on sarnane, kuid mitte identne.

Tütarkromosoomid moodustavad tsentromeere samades kohtades, kus emakromosoom, olenemata tsentromeerses piirkonnas paikneva järjestuse olemusest.

38. B- kromosoomid

Kromosoomikomplektis esinev kromosoom, mis ületab kromosoomide normaalset diploidset arvu, esineb karüotüübis ainult populatsiooni üksikutel indiviididel.; B-kromosoome tuntakse paljudes taimedes ja (mõnevõrra harvem) loomadel, nende arv võib oluliselt erineda (1-st mitmekümneni); B-kromosoomid koosnevad sageli heterokromatiinist (kuid võivad sisaldada ilmselt sekundaarselt eukromatiini) ja on geneetiliselt passiivsed, kuigi neil võib olla kõrvalmõjusid – näiteks putukatel põhjustab B-kromosoomide olemasolu sageli suurenenud spermatosoidide kõrvalekaldeid; rakkude jagunemisel võivad nad olla stabiilsed, kuid sagedamini on nad ebastabiilsed (mõnikord on nad mitootiliselt stabiilsed, kuid nad on ebastabiilsed meioosis, kus nad moodustavad sageli univalente); mõnikord on B-kromosoomid isokromosoomid; B-kromosoomide ilmumise mehhanismid on erinevad - killustumine, lisakromosoomide heterokromatiniseerimine pärast vale anafaasi segregatsiooni jne. Eeldatakse, et B-kromosoomid kaovad somaatilistes rakkudes järk-järgult nende pärilikkuse ebakorrapärasuse tõttu

39 – polüteenkromosoomid

Hiiglaslikud interfaasilised kromosoomid, mis tekivad teatud tüüpi spetsialiseeritud rakkudes kahe protsessi tulemusena: esiteks mitmekordne DNA replikatsioon, millega ei kaasne rakkude jagunemist, ja teiseks kromatiidide külgne konjugatsioon. Rakud, millel on polüteenkromosoomid, kaotavad jagunemisvõime, nad eristuvad ja sekreteerivad aktiivselt, see tähendab, et kromosoomide polüteniseerimine on viis suurendada geenide koopiate arvu mis tahes produkti sünteesiks. Polüteenkromosoome võib täheldada dipteraanidel, taimedes embrüo arenguga seotud rakkudes ja ripsmetel makrotuuma moodustumise ajal. Polüteenkromosoomid suurenevad oluliselt, mistõttu on neid lihtsam jälgida ja mis võimaldas uurida geenide aktiivsust juba 1930. aastatel. Põhiline erinevus teist tüüpi kromosoomidest seisneb selles, et polüteenkromosoomid on interfaasilised, samas kui kõiki teisi saab jälgida ainult raku mitootilise või meiootilise jagunemise ajal.

Klassikaline näide on hiiglaslikud kromosoomid Drosophila melanogaster vastsete süljenäärmete rakkudes.DNA replikatsiooniga nendes rakkudes ei kaasne rakkude jagunemist, mis toob kaasa äsja konstrueeritud DNA ahelate kuhjumise. Need niidid on kogu pikkuses tihedalt ühendatud. Lisaks toimub süljenäärmetes homoloogsete kromosoomide somaatiline sünaps, see tähendab, et mitte ainult õdekromatiidid ei konjugeeri omavahel, vaid ka iga paari homoloogsed kromosoomid konjugeerivad üksteisega. Seega võib süljenäärmete rakkudes täheldada haploidset kromosoomide arvu

40 – lambiharja tüüpi kromosoomid

Lambiharja kromosoomid, mille avastas esmakordselt W. Flemming 1882. aastal, on kromosoomide erivorm, mille nad omandavad enamiku loomade, välja arvatud imetajate, kasvavates munarakkudes (emaste sugurakkudes). See on kromosoomi hiiglaslik vorm, mis tekib meiootilistes emasrakkudes profaasi I diploteenfaasis mõnel loomal, eriti kahepaiksetel ja lindudel.

Kõigi loomade, välja arvatud imetajate, kasvavates munarakkudes põhjustab meioosi I profaasi pikendatud diploteeni staadiumis paljude DNA järjestuste aktiivne transkriptsioon kromosoomide transformeerumist petrooleumilambi klaaside puhastamiseks mõeldud harjade kujulisteks kromosoomideks (lambiharja tüüpi kromosoomid). Need on tugevalt dekondenseerunud poolbivalendid, mis koosnevad kahest õdekromatiidist. Lambiharja kromosoome saab vaadelda valgusmikroskoopia abil, mis näitab, et need on organiseeritud kromomeeride seeriateks (sisaldavad kondenseerunud kromatiini) ja neist lähtuvateks külgmisteks ahelateks (sisaldavad transkriptsiooniliselt aktiivset kromatiini).

Kahepaiksete ja lindude lambiharja kromosoome saab mikrokirurgilise manipuleerimise abil eraldada munaraku tuumast.

Need kromosoomid toodavad tohutul hulgal RNA-d, mis sünteesitakse külgmistes ahelates. Tänu oma hiiglaslikule suurusele ja selgelt väljendunud kromomeeride ahela korraldusele on lambiharja kromosoomid olnud mitu aastakümmet mugavaks mudeliks kromosoomide korralduse, geneetilise aparaadi toimimise ja geeniekspressiooni reguleerimise uurimiseks profaasi meioosi I ajal. Lisaks kasutatakse seda tüüpi kromosoome laialdaselt kõrge eraldusvõimega DNA järjestuste kaardistamiseks, valke mittekodeerivate tandem-DNA korduste transkriptsiooni nähtuse uurimiseks, chiasmata jaotuse analüüsimiseks jne.