1. Närvisüsteem. Üldised omadused. Embrüonaalse arengu allikad ja käik. Neuraaltoru ja selle diferentseerumine vatsakeste, subventrikulaarsete (kambiaalsete), vahepealsete (mantli) ja marginaalsete tsoonide vahel. Närvihari ja plakoodid, nende eristamine.
2. Perifeerne närvisüsteem. Närv. Struktuur, koe koostis. Reageerimine kahjustustele, regenereerimine. Sensoorsed närvi ganglionid (selja- ja kraniaalsed). Struktuur, koe koostis. Neuronite ja neurogliia omadused.
3. Kesknärvisüsteem. Halli ja valge aine struktuur. Reflekskaare mõiste (närvi koostis ja teed) ja närvikeskused. Aju membraanide struktuur - kõva, arahnoidne, pehme. Subduraalsed ja subarahnoidsed ruumid, koroidpõimikud. Kesknärvisüsteemi veresoonte (siinused, hemokapillaarid) struktuuri tunnused.
4. Seljaaju. Konstruktsiooni üldised omadused. Halli aine struktuur: neuronite tüübid ja nende osalemine reflekskaarte moodustamises, gliotsüütide tüübid. Hallaine tuumad. Valgeaine struktuur. Seljaaju ja tserebrospinaalvedeliku keskne kanal.
5. Väikeaju. Väikeajukoore struktuur ja närvikoostis. Pirnikujulised rakud, korv- ja tähtneurotsüüdid, graanulirakud. Aferentsed ja eferentsed närvikiud. Neuronidevahelised ühendused, inhibeerivad neuronid. Väikeaju glomerulus. Väikeaju gliotsüüdid.
6. Ajutüvi. Struktuur ja närvikoostis.
7. Aju. Halli ja valge aine ehituse üldised omadused, struktuurilised tunnused ja seosed. Ajukoor. Embrüonaalne ja postembrüonaalne histogenees. Ajukoore kihtide (plaatide) tsütoarhitektuur. Neuronaalne koostis, püramiidsete neuronite omadused. Idee ajukoore modulaarsest korraldusest. Neuronidevahelised ühendused, sünapside struktuurilised tunnused. Inhibeerivad neuronid. Kortikaalsed gliotsüüdid. Müeloarhitektuur – radiaalsed ja tangentsiaalsed närvikiud. Ajukoore ehituse iseärasused motoorsetes ja sensoorsetes piirkondades. Vere-aju barjäär, selle struktuur ja funktsioon.
8. Autonoomne (vegetatiivne) närvisüsteem. Parasümpaatilise ja sümpaatilise süsteemi kesk- ja perifeersete osade ehituse üldised omadused, Ganglionide struktuur ja neuraalne koostis (ekstramuraalne ja intramuraalne). Pre- ja postganglionilised närvikiud.
9. Sensoorne süsteem (Meeleelundid). Klassifikatsioon. Retseptorsektsioonide rakulise organiseerimise üldpõhimõte. Neurosensoorsed ja sensoroepiteeli retseptori rakud. Nägemisorgan. Üldised omadused. Embrüonaalse arengu ja histogeneesi allikad.
10. Silmamuna ehituse üldplaan. Karbid, nende lõiked ja derivaadid, koe koostis. Peamised funktsionaalsed seadmed: dioptriline, akommodatiivne ja retseptor. Sarvkesta, läätse, klaaskeha, iirise, võrkkesta struktuur ja roll. Võrkkesta neuronaalne koostis ja gliotsüüdid, nende morfofunktsionaalsed omadused. Võrkkesta varrast ja koonust kandvate neuronite struktuur ja patofüsioloogia. Nägemisnärvi pea keskse fovea struktuuri tunnused. Võrkkesta pigmendi epiteel, struktuur ja tähendus. Silma verevarustuse tunnused. Silmasisese vedeliku ringluse morfoloogiline alus. Vanusega seotud muutused. Silma abiorganid (silmalaud, pisaraaparaat).
11. Haistmisorgan. Üldised omadused. Embrüonaalne areng. Haistmisvoodri struktuur ja rakuline koostis: retseptor-, tugi- ja basaalrakud. Haistmisorgani histofüsioloogia. Vanusega seotud muutused.
12. Maitseorgan. Üldised omadused. Embrüonaalne areng. Maitsepungade struktuur ja rakuline koostis: maitse-, tugi- ja basaalrakud. Maitsepungade innervatsioon. Maitseorgani histofüsioloogia. Vanusega seotud muutused.
13. Väliskõrv: väliskuulmekäigu ja kuulmekile struktuur. Keskkõrv: kuulmisluud, kuulmisõõne epiteeli omadused ja kuulmistoru.
14. Sisekõrv: luud ja kilejad labürindid. Kilelabürindi vestibulaarne osa: elliptilised ja sfäärilised kotid ning poolringikujulised kanalid. Nende retseptori sektsioonid: täpi ja ampullaarsete servade struktuur ja rakuline koostis. Innervatsioon. Vestibulaarse labürindi histofüsioloogia. Kilelabürindi kohleaarne osa: kohleaarkanali ehitus, spiraalorgani struktuur ja rakuline koostis, selle innervatsioon. Helitaju histofüsioloogia. Vanusega seotud muutused.
15. Kardiovaskulaarsüsteemi struktuur ja embrüonaalne areng.
16. Veresooned. Struktuuri üldpõhimõtted, koe koostis. Laevade klassifikatsioon. Mikrovaskulatuuri mõiste. Veresoonte struktuuri sõltuvus hemodünaamilistest tingimustest. Veresoonte vaskularisatsioon (veresoonkond). Angiogenees, veresoonte regenereerimine. Vanusega seotud muutused veresoonte seinas.
17. Arterid. Klassifikatsioon. Erinevat tüüpi arterite struktuuri ja funktsiooni tunnused: lihaseline, lihaselastne ja elastne. Arterite organite omadused.
18. Hemokapillaarid. Klassifikatsioon, funktsioon ja struktuur. Kapillaaride läbilaskvuse protsessi morfoloogiline alus ja nende funktsioonide reguleerimine. Kapillaaride organite omadused. Venules. Nende tüübid, funktsionaalne tähtsus, struktuur. Arteriovenulaarsed anastomoosid. Tähtsus vereringele. Klassifikatsioon. Erinevat tüüpi arteriolovenulaarsete anastomooside struktuur.
19. Veenid. Veenide seina struktuur seoses hemodünaamiliste seisunditega. Klassifikatsioon. Erinevat tüüpi (lihaselised ja mittelihased) veenide struktuuri tunnused. Venoossete ventiilide struktuur. Veenide organite omadused.
20. Lümfisooned. Struktuur ja klassifikatsioon. Lümfikapillaaride ja erinevat tüüpi lümfisoonte struktuur. Lümfangioni mõiste. Lümfikapillaaride osalemine mikrotsirkulatsioonisüsteemis.
21. Süda. Embrüonaalne areng. Südame seina struktuur, selle membraanid, nende kudede koostis. Endokardi ja südameklapid. Müokard, töötavad, juhtivad ja sekretoorsed kardiomüotsüüdid. Verevarustuse ja regenereerimise tunnused. Südame juhtiv süsteem, selle morfofunktsionaalsed omadused. Epikard ja südamepauna. Südamesisesed veresooned. Südame innervatsioon. Vastsündinu süda. Südame ümberstruktureerimine ja areng pärast sündi. Vanusega seotud muutused südames.
22. Hematopoeetiliste organite süsteem ja immuunkaitse. Hematopoeetilise süsteemi ja immuunkaitse üldised omadused. Peamised vereloomeorganite moodustumise allikad ja etapid inimese ontogeneesis. Hematopoeetilise süsteemi moodustumise mesoblastilised, hepatosplenotüümsed ja medullaarsed etapid.
23. Hematopoeesi ja immunogeneesi keskorganid. Luuüdi. Punase luuüdi struktuur, koe koostis ja funktsioonid. Hemokapillaaride vaskularisatsiooni ja struktuuri tunnused. Mikrokeskkonna mõiste. Kollane luuüdi. Luuüdi areng emakas. Vanusega seotud muutused. Luuüdi regenereerimine.
24. Harknääre. Embrüonaalne areng. Roll lümfotsütopoeesis. Lobulite ajukoore ja medulla struktuur ja koe koostis. Vaskularisatsioon. Hematotüümilise barjääri struktuur ja tähtsus. Harknääre ajutine (juhuslik) ja vanusega seotud involutsioon.
25. Hematopoeesi ja immunogeneesi perifeersed organid. Põrn. Embrüonaalne areng. Struktuur ja koe koostis (valge ja punane pulp. T- ja B-sõltuvad tsoonid). Põrna verevarustus. Venoossete siinuste struktuursed ja funktsionaalsed omadused.
26. Lümfisõlmed. Embrüonaalne areng. Struktuur ja koe koostis. Korteks ja medulla. Nende morfofunktsionaalsed omadused, rakuline koostis. T- ja B-sõltuvad tsoonid. Siinuste süsteem. Vaskularisatsioon. Veresoonte roll lümfisõlmede arengus ja histofüsioloogias. Vanusega seotud muutused. Lümfoidsed moodustised limaskestadel: lümfoidsed sõlmed ja hajus kogunemine hingamisteede, seedetrakti (ühe- ja mitmekordse) ja teiste organite seinas. Nende struktuur, rakuline koostis ja tähtsus.
27. Organismi kaitsereaktsioonide morfoloogiline alus.
28. Põletik, paranemine, taastamine. Põletikulise vastuse rakuline alus (neutrofiilsete ja basofiilsete leukotsüütide, monotsüütide roll) ja haavade paranemise protsess.
29. Immuunsus. Liigid. Peamiste immuunreaktsioone teostavate rakkude - neutrofiilide leukotsüüdid, makrofaagid, antigeeni esitlevad rakud, T-lümfotsüüdid, B-lümfotsüüdid, plasmarakud - omadused. Antigeenide ja antikehade mõiste. Lümfotsüütide antigeenist sõltumatu ja antigeenist sõltuv proliferatsioon. Lümfotsütopoeesi protsessid perifeersete lümfoidorganite T- ja B-sõltuvates tsoonides. T- ja B-lümfotsüütide ringluse ja taaskasutamise kontseptsioon. Humoraalne ja rakuline immuunsus – makrofaagide, antigeeni esitlevate rakkude, T- ja B-lümfotsüütide koostöö tunnused. Efektorrakud ja mälurakud humoraalses ja rakulises immuunsuses. Looduslikud tapjad. Plasmarakud ja nende diferentseerumise etapid. Immuunreaktsioonide reguleerimine: tsütokiinid, hormoonid.
30. Endokriinsüsteem. Endokriinsüsteemi üldised omadused ja klassifikatsioon. Endokriinsüsteemi kesk- ja perifeersed osad. Hormoonide, sihtrakkude ja nende hormooniretseptorite mõiste. Endokriinsüsteemi reguleerimise mehhanismid. Endokriinsete näärmete klassifikatsioon.
31. Hüpotalamuse-hüpofüüsi neurosekretoorne süsteem. Hüpotalamus. Hüpotalamuse suurte ja parvotsellulaarsete tuumade neuroendokriinsed neuronid. Hüpotalamuse-adenohüpofüüsi ja hüpotalamuse-neurohüpofüüsi süsteemid. Liberiinid ja statiinid, nende roll endokriinsüsteemi regulatsioonis. Hüpotalamuse funktsioonide reguleerimine kesknärvisüsteemi poolt.
32. Hüpofüüs. Embrüonaalne areng. Adenohüpofüüsi struktuur ja funktsioonid. Hüpofüüsi eesmise osa adenotsüütide tsütofunktsionaalsed omadused. Hüpotalamuse-adenopiitaarvereringe, selle roll hüpotalamuse ja hüpofüüsi koostoimes. Hüpofüüsi keskmine (vahepealne) sagar ja selle tunnused inimestel. Neurohüpofüüsi ehitus ja talitlus, seos hüpotalamusega. Hüpofüüsi vaskularisatsioon ja innervatsioon. Vanusega seotud muutused.
33. Aju käbinääre. Struktuur, raku koostis, funktsioon. Vanusega seotud muutused.
34. Perifeersed endokriinsed näärmed. Kilpnääre. Arengu allikad. Struktuur. Folliikulid kui morfofunktsionaalsed üksused, folliikuli kolloidi seina ehitus ja koostis. Follikulaarsed endokrinotsüüdid (türotsüüdid), nende hormoonid ja sekretoorse tsükli faasid. Türotsüütide hormoonide roll. Folliikulite ümberstruktureerimine erinevate funktsionaalsete tegevuste tõttu. Parafollikulaarsed endokrinotsüüdid (kaptsitoninotsüüdid, C-rakud). Arengu, lokaliseerimise ja funktsiooni allikad. Kilpnäärme vaskularisatsioon ja innervatsioon.
35. Kõrvalkilpnäärmed. Arengu allikad. Struktuur ja raku koostis. Roll mineraalide ainevahetuse reguleerimisel. Kõrvalkilpnäärmete vaskularisatsioon, innervatsioon ja regulatsioonimehhanismid. Kõrvalkilpnäärmete struktuur vastsündinutel ja vanusega seotud muutused.
36. Neerupealised. Arengu allikad. Loote ja lõplik neerupealiste koor. Kortikaalsed tsoonid ja nende rakuline koostis. Kortikaalsete endokrinotsüütide struktuuri tunnused seoses kortikosteroidide sünteesi ja sekretsiooniga. Neerupealiste hormoonide roll vee-soola tasakaalu reguleerimisel, üldise kohanemissündroomi kujunemisel, valgusünteesi reguleerimisel, Neerupealise medulla. Aju endokrinotsüütide (epinefrotsüütide) struktuur, rakuline koostis, hormoonid ja roll. Vanusega seotud muutused neerupealistes.
37. Segasekretsiooni näärmete endokriinsed struktuurid. Pankrease endokriinsed saarekesed. Sugunäärmete (munandite, munasarjade), platsenta endokriinne funktsioon. Üksikud hormoone tootvad rakud, Difuusse endokriinsüsteemi (DES) kontseptsioon, elementide lokaliseerimine, nende rakuline koostis. Neuroendokriinsed rakud. Ideid APUD-süsteemi kohta.
38. Seedesüsteem. Üldised omadused, peamised seedesüsteemi kudede arengu allikad embrüogeneesis. Seedekanali seina ehituse üldpõhimõte on limaskest, submukoos, lihaskiht, välismembraan (seroosne või adventiaalne), nende koe- ja rakuline koostis. Limaskesta mõiste, struktuur ja funktsioon. Seedekanali seina innervatsioon ja vaskularisatsioon. Seedesüsteemi endokriinne aparaat. Seedetrakti lümfoidsed struktuurid.
39. Seedesüsteemi eesmine osa. Erinevate sektsioonide seina struktuuri tunnused, areng. Suuõõs. Limaskesta struktuur seoses seedimise funktsiooni ja omadustega suuõõnes. Huule, põse, kõva ja pehme suulae, keele, igemete, mandlite struktuur.
40. Suured süljenäärmed. Klassifikatsioon, arenguallikad, struktuur ja funktsioonid. Sekretoorsete sektsioonide ja erituskanalite struktuur. Endokriinne funktsioon.
41. Keel. Struktuur. Limaskesta struktuuri tunnused elundi ülemisel ja alumisel pinnal. Keele papillid, nende tüübid, ehitus, funktsioonid.
42. Hambad. Struktuur. Email, dentiin ja tsement - struktuur, funktsioon ja keemiline koostis. Hambapulp - struktuur ja tähendus. Parodontium - struktuur ja tähendus. Verevarustus ja hamba innervatsioon. Hammaste areng ja muutus. Vanusega seotud muutused.
43. Neelu ja söögitoru. Neelu ja söögitoru seina struktuur ja koe koostis selle erinevates osades. Söögitoru näärmed, nende histofüsioloogia.
44. Seedesüsteemi keskmine ja tagumine osa. Erinevate sektsioonide seina konstruktsiooni omadused. Areng. Kõht. Limaskesta struktuur elundi erinevates osades. Integumentaarse epiteeli tsütofüsioloogilised omadused, lima moodustumine. Näärmete lokaliseerimine, struktuur ja rakuline koostis mao erinevates osades. Ekso- ja endokriinsete rakkude mikro- ja ultramikroskoopilised omadused. Integumentaarse epiteeli ja maonäärmete epiteeli regenereerimine. Verevarustus ja mao innervatsioon. Mao struktuuri vanusega seotud tunnused.
45. Peensool. Peensoole erinevate osade omadused. Seina struktuur, selle koe koostis. "Krüpti-villus" süsteem kui struktuurne ja funktsionaalne üksus. Villi ja krüptide epiteelirakkude tüübid, nende struktuur ja tsütofüsioloogia. Parietaalse seedimise ja imendumise protsessi histofüsioloogia. Enterotsüütide lima ja mikrovilli roll parietaalses seedimises, ekso- ja endokriinsete rakkude tsütofüsioloogia. Peensoole epiteeli regenereerimine. Verevarustus ja peensoole seina innervatsioon. Vanusega seotud muutused peensoole seinas. Lümfoidsed moodustised sooleseinas.
46. Jämesool. Erinevate osakondade omadused. Seina struktuur, selle koe koostis. Limaskesta struktuuri tunnused seoses funktsiooniga. Epiteelirakkude ja endokrinotsüütide tüübid, nende tsütofüsioloogia. Lümfoidsed moodustised seinas. Verevarustus. Lisa. Struktuuri ja funktsiooni omadused. Pärasoole. Seina struktuur.
47. Pankreas. Üldised omadused. Eksokriinse ja endokriinse osa struktuur. Atsinaarrakkude tsütofüsioloogilised omadused. Saarte endokrinotsüütide tüübid ja nende morfofunktsionaalsed omadused. Verevarustus, innervatsioon. Regeneratsioon. Histofüsioloogia tunnused lapsepõlve erinevatel perioodidel. Muutused näärmes keha vananemise ajal.
48. Maks. Üldised omadused. Verevarustuse omadused. Klassikalise sagara struktuur maksa struktuurse ja funktsionaalse üksusena. Portaalsagara ja acini mõisted. Intralobulaarsete sinusoidaalsete veresoonte struktuur, nende rakuliste elementide tsütofüsioloogia: endoteelirakud, makrofaagid. Perisinusoidsed ruumid, nende struktuurne korraldus. Lipotsüüdid, struktuursed omadused ja funktsioonid. Hepatotsüüdid on maksa peamine rakuline element, ideed nende asukoha kohta lobulites, struktuur seoses maksa funktsioonidega. Sapikanalite (kolangioolide) ja interlobulaarsete sapiteede struktuur. Innervatsioon. Regeneratsioon. Vastsündinute maksa struktuuri tunnused. Vanuseomadused. Sapipõis ja sapiteed. Struktuur ja funktsioon.
49. Hingamissüsteem. Hingamissüsteemi üldised omadused. Hingamisteede ja hingamisteede osakond. Areng. Vanuseomadused. Taastumine. Ekstrapulmonaalsed hingamisteed. Hingamisteede seina struktuuri tunnused: ninaõõs, kõri, hingetoru ja peamised bronhid. Kudede koostis ja nende membraanide histofunktsionaalsed omadused. Limaskesta epiteeli rakuline koostis.
50. Kopsud. Intrapulmonaalsed hingamisteed: bronhid ja bronhioolid, nende seinte struktuur sõltuvalt nende kaliibrist. Acinus kui kopsu morfofunktsionaalne üksus. Acinuse struktuurikomponendid. Alveolaarseina struktuur. Pneumootsüütide tüübid, nende tsütofunktsionaalsed omadused. Pindaktiivse aine-alveolaarse kompleksi struktuurne-keemiline struktuur ja funktsioon. Interalveolaarsete vaheseinte struktuur. Õhubarjäär ja selle tähtsus gaasivahetuses. Kopsu makrofaagid. Kopsu verevarustus. Pleura. Morfofunktsionaalsed omadused.
51. Nahk ja selle derivaadid. Üldised omadused. Kudede koostis, areng. Taastumine. Epidermis. Peamised rakkude erinevused epidermises. Epidermise kihid. Nende rakuline koostis. Antigeeni esitlevad naharakud. "Paksu" ja "õhukese" naha epidermise struktuuri tunnused. Keratiniseerumisprotsessi mõiste, selle tähendus. Epidermise rakkude uuenemine ja idee selle proliferatiivsetest üksustest ja sammaskujulisest korraldusest. Epidermise lokaalseks immuunseiresüsteemiks on Langerhansi rakud ja lümfotsüüdid, nende histofunktsionaalsed omadused. Epidermise pigmendirakud, nende päritolu, struktuur ja roll. Puutetundlikud rakud. Basaalmembraan, naha-epidermaalne ühenduskoht.
52. Pärisnahk. Papillaarsed ja retikulaarsed kihid, nende koe koostis. Pärisnaha struktuuri tunnused erinevate kehaosade nahas – jalad, peopesad, nägu, liigesed jne. Immuunsüsteemi histofunktsionaalsed omadused pärisnahas. Naha vaskularisatsioon. Hüpodermis. Naha näärmed. Rasu- ja higinäärmed (mero- ja apokriinsed), nende areng, ehitus, histofüsioloogia. Naha ja selle näärmete vanusega seotud tunnused. Nahalisandid. Juuksed. Karva areng, struktuur, kasv ja muutumine, innervatsioon. Küüned. Küünte areng ja struktuur.
53. Kuseteede ja kuseteede süsteem. Kuseteede organsüsteemi üldised omadused. Areng.
54. Neerud. Neerukoor ja medulla. Nefron – kui neeru morfofunktsionaalne üksus, selle struktuur. Nefronite tüübid, nende topograafia ajukoores ja medullas. Neerude vaskularisatsioon - kortikaalsed ja juxtamedullaarsed verevarustussüsteemid. Neerurakud, nende põhikomponendid. Vaskulaarsete glomerulite struktuur. Mesangium, selle struktuur ja funktsioon.
55. Neerufiltri struktuurne korraldus ja roll uriini moodustumisel. Juxtaglomerulaarne aparaat. Nefronituubulite ja kogumiskanalite histofüsioloogia seoses nende osalemisega lõpliku uriini moodustumisel. Neeru strooma, selle histofunktsionaalsed omadused. Neerude vastuvoolusüsteemi kontseptsioon. Uriini moodustumise protsessi reguleerimise morfofunktsionaalsed alused. Neerude endokriinne aparaat (reniin-angiotensiin, interstitsiaalsed prostaglandiini- ja kallikreiin-kiniini süsteemid), struktuur ja funktsioon. Neerude innervatsioon. Taastavad potentsiaalid. Neerude omadused vastsündinul.
56. Kuseteede. Neerukappide ja vaagna seina struktuur. Kusejuhade struktuur. Kusepõie struktuur. Tsüstoidide kontseptsioon. Meeste ja naiste ureetra struktuuri tunnused.
57. Reproduktiivsüsteemid. Areng. Primaarsed gonotsüüdid, esialgne lokaliseerimine, migratsiooniteed sugunäärme ürgsusele. Seksuaalne eristumine. Meeste suguelundid. Histogeneetilised protsessid sugunäärme primordiumis, mis viivad munandite arenguni. Vase deferensi areng.
58. Munand. Struktuur. Keerdunud seemnetorukesed, seinakonstruktsioon. Spermatogenees. Selle põhifaaside tsütoloogilised omadused. Sustentotsüütide roll spermatogeneesis. Vere-munandite barjäär. Munandite endokriinne funktsioon: meessuguhormoonid ja neid sünteesivad glandulotsüüdid (Leydigi rakud), nende tsütokeemilised omadused, osalemine spermatogeneesi reguleerimises. Munandite sirgete, rete tuubulite ja efferentsete tuubulite histofüsioloogia. Munandite generatiivsete ja endokriinsete funktsioonide reguleerimine. Vanuseomadused.
59. Vas deferens. Epididymis. Vas deferens. Seemnenäärmed. Ejakulatsioonikanal. Bulbouretraalsed näärmed. Eesnääre. Nende struktuur ja funktsioonid. Vanusega seotud muutused. Peenis. Struktuur.
60. Naiste suguelundid. Munasarja. Areng. Konstruktsiooni üldised omadused. Ajukoore ja medulla struktuuri tunnused. Oogenees. Erinevused oogeneesi ja spermatogeneesi vahel. Folliikulite struktuur ja areng. Ovulatsioon. Munasarjade tsükli mõiste ja selle regulatsioon. Kollase keha areng, struktuur ja funktsioonid munasarjatsükli ja raseduse ajal. Follikulaarne atresia. Munasarja endokriinne funktsioon: naissuguhormoonid ja neid tootvad rakuelemendid. Vanuseomadused.
61. Emakas. Areng. Emaka seina struktuur selle erinevates osades. Menstruaaltsükkel ja selle faasid. Endomeetriumi struktuuri tunnused tsükli erinevates faasides. Seos endomeetriumi ja munasarja tsükliliste muutuste vahel. Emaka ümberstruktureerimine raseduse ajal ja pärast sünnitust. Emaka vaskularisatsioon ja innervatsioon. Vanusega seotud muutused.
62. Munajuhad. Areng, struktuur ja funktsioonid. Vagiina. Areng. Selle seinte struktuur. Menstruaaltsüklist tingitud muutus.
63. Piima (rinna) nääre. Päritolu. Areng. Struktuur. Sünnitusjärgsed muutused. Imetavate ja mittelakteerivate (mittefunktsioneerivate ja laktatsioonijärgsete) piimanäärmete funktsionaalne morfoloogia. Piimanäärmete funktsioonide neuroendokriinne regulatsioon. Muutused piimanäärmetes munasarja-menstruaaltsükli ja raseduse ajal.
NÄRVISÜSTEEM
Närvisüsteem tagab kõigi kehas toimuvate eluprotsesside reguleerimise ja selle koosmõju väliskeskkonnaga. Anatoomiliselt jaguneb närvisüsteem kesk- ja perifeerseks. Esimene sisaldab pea Ja selgroog, teine ühendab perifeersete närvide ganglionid, tüved ja otsad. Selline närvisüsteemi jaotus on meelevaldne ja lubatud ainult metoodilistel põhjustel. Närvisüsteemi refleksitegevuse morfoloogiliseks substraadiks on reflekskaared, mis kujutavad endast erineva funktsionaalse tähtsusega neuronite ahelat, mille kehad paiknevad närvisüsteemi erinevates osades, nii perifeersetes sõlmedes kui ka hallis aines. kesknärvisüsteemist.
Närvisüsteem jaguneb füsioloogilisest aspektist somaatiliseks, mis innerveerib kogu keha, välja arvatud siseorganid, veresooned ja näärmed, ja autonoomseks ehk autonoomseks, reguleerib nende organite tegevust.
Areng. Närvisüsteem areneb neuraaltorust ja ganglionplaadist. Aju ja meeleelundid eristuvad neuraaltoru kraniaalsest osast. Tüveosast moodustuvad neuraaltoru ja ganglionplaat seljaaju, seljaaju Ja vegetatiivsed sõlmed Ja kromafiini kude keha. Rakkude mass suureneb eriti kiiresti neuraaltoru külgmistes osades, samas kui selle dorsaalne ja ventraalne osa ei suurene ja säilitab oma ependüümse iseloomu. Neuraaltoru paksenenud külgseinad jagunevad pikisuunalise soonega dorsaalseks - alarplaadiks ja ventraalseks - põhiplaadiks. Selles arenguetapis saab neuraaltoru külgseintes eristada kolme tsooni: ependüüma, vooderdades kanalit vihmamantli kiht Ja serva loor. Seljaaju hallaine areneb seejärel mantlikihist ja selle valge aine ääreloorist. Eesmiste kolonnide neuroblastid diferentseeruvad eesmise sarve tuumade motoorseteks neuroniteks. Nende aksonid väljuvad seljaajust ja moodustavad selle eesmised juured. Tagumises veerus ja vahepealses tsoonis arenevad mitmesugused interkalaarsete (assotsiatiivsete) rakkude tuumad. Nende aksonid, mis sisenevad seljaaju valgesse ainesse, on osa erinevatest juhtivatest kimpudest. Seljasarved sisaldavad seljaaju ganglionide sensoorsete rakkude neuriite.
Samaaegselt seljaaju arenguga moodustuvad seljaaju ja perifeersed autonoomsed sõlmed. Nende lähtematerjaliks on ganglionplaadi rakulised elemendid, mis diferentseeruvad neurolastideks ja glioblastideks, millest moodustuvad seljaaju ganglionide rakulised elemendid. Mõned neist on nihkunud perifeeriasse autonoomse närviganglioni ja kromafiinkoe lokaliseerimisele.
TUNDLIKUD SÕLMMED
Tundlikud sõlmed asuvad seljaaju või kraniaalnärvide seljajuurtel.
Seljaaju ganglion on ümbritsetud sidekoe kapsliga. Kapslist tungivad õhukesed sidekoe kihid sõlme parenhüümi, mis moodustab selle skeleti ja juhib veresooni.
Seljaaju ganglioni neuronid paiknevad rühmadena, peamiselt piki elundi perifeeriat, samas kui selle keskpunkt koosneb peamiselt nende rakkude protsessidest. Dendriidid lähevad segatud seljaaju närvide tundliku osana perifeeriasse ja lõpevad seal retseptoritega. Neuriidid moodustavad ühiselt seljajuured, mis kannavad närviimpulsse kas seljaaju halli ainesse või mööda seljaaju piklikusse aju. Madalamate selgroogsete bipolaarsed rakud püsivad kogu elu. Mõne kraniaalnärvi (gangi. spirale cochleare) aferentsed neuronid on samuti bipolaarsed. Kõrgemate selgroogsete ja inimeste spinaalganglionides muutuvad bipolaarsed neuronid küpsemise käigus pseudounipolaarseks. Rakuprotsessid lähenevad järk-järgult üksteisele ja nende alused ühinevad . Algul on moodustunud kehaosa (protsesside alus) lühikese pikkusega, kuid aja jooksul kasvades keerdub see mitu korda ümber raku ja moodustab sageli palli. Pseudounipolaarsete neuronite moodustumise protsessi kohta on veel üks seisukoht: akson kasvab pärast dendriidi moodustumist neurotsüüdi keha piklikust osast. Košettide dendriidid ja neuriidid sõlmes ja kaugemal on kaetud neurolemmootsüütide membraanidega. Seljaaju ganglionide närvirakud on ümbritsetud gliarakkude kihiga, mida siin nimetatakse mantli gliotsüüdid, või gliotsüütide ganglion(gliocyti ganglii) . Neid saab ära tunda neuronikeha ümbritsevate ümarate raku tuumade järgi. Väljastpoolt on neuronikeha gliaalmembraan kaetud õhukese kiulise sidekoemembraaniga. Selle membraani rakke eristab nende tuumade ovaalne kuju.
PERIFEREALSED NÄRVID
Perifeersed närvitüved – närvid – koosnevad müeliniseerunud ja müeliniseerimata kiududest ning sidekoe ümbristest. Mõned närvid sisaldavad üksikuid närvirakke ja väikseid ganglioneid. Närvi ristlõige näitab närvikiudude aksiaalsete silindrite lõike ja neid katvaid gliaalkestasid. Närvitüve närvikiudude vahel on õhukesed sidekoe kihid - endoneurium(endoneurium). Närvikiudude kimbud on riietatud perineurium(perineurium). Perineurium koosneb tihedalt asetsevate rakkude ja õhukeste fibrillide vahelduvatest kihtidest. Paksude närvide perineuriumis on mitu sellist kihti (5-6). Fibrillid on orienteeritud piki närvi. Närvitüve väliskest - epineurium(epineurium) – on fibroblastide, makrofaagide ja rasvarakkude rikas kiuline sidekude. Närvi sidekoe ümbrised sisaldavad vere- ja lümfisooneid ning närvilõpmeid. Epineurium võtab vastu suure hulga veresooni, mis anastomiseeruvad üksteisega kogu närvi pikkuses. Epineuuriumist tungivad arterid perineuriumisse ja endoneuriumisse. .
selgroog
Seljaaju koosneb kahest sümmeetrilisest poolest, mis on üksteisest piiritletud ees sügava keskmise lõhega ja taga sidekoe vaheseinaga. Seljaaju värsketes preparaatides on palja silmaga näha, et selle aine on heterogeenne. Elundi sisemus on tumedam - see on tema Hallollus(substantia grisea). Seljaaju perifeerias on tulemasin valge aine(substantia alba). Aju ristlõikes olev hall aine on nähtav tähe "H" või liblika kujul. Halli aine projektsioone nimetatakse tavaliselt sarvedeks. Eristama ees, või ventraalne, tagumine, või seljaosa, Ja külgmine, või külgmine, sarved (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).
Seljaaju hallaine koosneb neuronitest, müeliniseerimata ja õhukestest müeliniseerunud kiududest ning neurogliiast. Hallaine põhikomponent, mis eristab seda valgest ainest, on multipolaarsed neuronid.
Seljaaju valgeaine moodustab valdavalt pikisuunas orienteeritud müeliinikiudude kogum.
Närvikiudude kimpe, mis suhtlevad närvisüsteemi erinevate osade vahel, nimetatakse seljaaju radadeks.
Neurotsüüdid. Suuruse, peene struktuuri ja funktsionaalse tähtsuse poolest sarnased rakud asuvad hallis aines rühmades, mida nimetatakse südamikud. Seljaaju neuronite hulgas võib eristada järgmist tüüpi rakke: radikulaarsed rakud(neurocytus radiculatus), mille neuriidid lahkuvad seljaajust selle eesmiste juurte osana, sisemised rakud(neurocytus internus), mille protsessid lõpevad sünapsidega seljaaju hallis aines, ja tuttrakud(neurocytus funicularis), mille aksonid läbivad valget ainet eraldi kiukimpudena, kandes närviimpulsse seljaaju teatud tuumadest selle teistesse segmentidesse või vastavatesse ajuosadesse, moodustades teid. Seljaaju halli aine üksikud piirkonnad erinevad üksteisest oluliselt neuronite, närvikiudude ja neurogliia koostiselt.
Tagumistes sarvedes on: käsnjas kiht, želatiinne aine, tagumise sarve tuum Ja rindkere südamik. Tagumise ja külgmise sarve vahel eendub hallollus kiududena valgeainesse, mille tulemusena moodustub selle võrgutaoline lõdvenemine, mida nimetatakse retikulaarseks formatsiooniks.
Käsnjas kiht Seljasarvele on iseloomulik laia silmuseline gliaalskelett, mis sisaldab suurel hulgal väikeseid interneuroneid.
IN želatiinne aine domineerivad gliaalsed elemendid. Närvirakud on siin väikesed ja nende arv on ebaoluline.
Tagumised sarved on rikkad hajusalt paiknevate interkalaarsete rakkude poolest. Need on väikesed multipolaarsed assotsiatsiooni- ja kommissuurirakud, mille aksonid lõpevad seljaaju hallaine sees samal küljel (assotsiatsioonirakud) või vastasküljel (kommissuurirakud).
Käsnjas tsooni neuronid, želatiinne aine ja interkalaarsed rakud suhtlevad seljaaju ganglionide sensoorsete rakkude ja eesmiste sarvede motoorsete rakkude vahel, sulgedes lokaalsed reflekskaared. Tagumise sarve keskel asub seljasarve enda tuum. See koosneb interneuronitest, mille aksonid läbivad eesmise valge kommissuuri seljaaju vastasküljele külgajusse. valgeaine, kus nad on osa ventraalsest spinotalamuse ja spinotalamuse traktist ning on suunatud väikeaju ja talamuse optikasse.
Rindkere südamik koosneb suurtest interneuronitest, millel on väga hargnenud dendriitid. Nende aksonid väljuvad samal küljel asuvasse valgeaine lateraalsesse nööri ja tõusevad dorsaalse spinotserebellaarse trakti osana väikeajuni.
Vahetsoonis on mediaalne vahetuum, mille neuriidid ühinevad sama külje ventraalse spinotserebellaarse traktiga, ja külgmine vahetuum, mis paikneb külgmistes sarvedes ja esindab sümpaatilise reflekskaare assotsiatiivsete rakkude rühma. . Nende rakkude aksonid lahkuvad ajust koos somaatiliste motoorsete kiududega eesmiste juurte osana ja eraldatakse neist sümpaatilise tüve valgete ühendavate harude kujul.
Eesmised sarved sisaldavad seljaaju suurimaid neuroneid, mille läbimõõt on 100–140 mikronit ja mis moodustavad olulise mahuga tuumasid. Need, nagu ka külgmiste sarvede tuumade neuronid, on juurrakud, kuna nende neuriidid moodustavad suurema osa eesmiste juurte kiududest. Segatud seljaaju närvide osana sisenevad nad perifeeriasse ja moodustavad skeletilihastes motoorsed otsad. Seega esindavad need tuumad motoorseid somaatilisi keskusi. Eesmistes sarvedes eristatakse motoorsete rakkude mediaalseid ja külgmisi rühmi. Esimene innerveerib kehatüve lihaseid ja on hästi arenenud kogu seljaaju ulatuses. Teine asub emakakaela ja nimmepiirkonna paksenemise piirkonnas ning innerveerib jäsemete lihaseid.
Seljaaju hallis aines on palju hajutatud tuttneuroneid. Nende rakkude aksonid väljuvad valgeainesse ja jagunevad kohe pikemateks tõusvateks ja lühemateks laskuvateks harudeks. Kollektiivselt moodustavad need kiud oma või peamised valgeaine kimbud, mis on vahetult halli aine kõrval. Oma kulgemise käigus eraldavad nad palju tagatisi, mis, nagu oksad ise, lõpevad seljaaju 4-5 külgneva segmendi eesmiste sarvede motoorsete rakkude sünapsidega. Korralikke talasid on kolm paari.
Seljaaju gliotsüüdid. Seljaaju kanal on vooderdatud ependümotsüütidega, mis osalevad tserebrospinaalvedeliku tootmises. Pikaajaline protsess ulatub ependümotsüüdi perifeersest otsast, mis on osa seljaaju välisest piiravast membraanist.
Hallaine skeleti põhiosa moodustavad protoplasmaatilised ja kiulised astrotsüütided. Kiuliste astrotsüütide protsessid ulatuvad väljapoole halli ainet ja osalevad koos sidekoe elementidega vaheseinte moodustumisel valgeaines ja gliaalmembraanides veresoonte ümber ja seljaaju pinnal. Oligodendroglia on osa närvikiudude kestadest. Mikroglia siseneb seljaajusse, kui veresooned sinna kasvavad, ja jaotuvad hallis ja valges aines.
AJU
Ajus eristatakse halli ja valget ainet, kuid nende kahe komponendi jaotus on siin palju keerulisem kui seljaajus. Suurem osa aju hallainest paikneb suuraju pinnal ja väikeajus, moodustades nende ajukoore. Väiksem osa moodustab arvukalt ajutüve tuumasid.
Ajutüvi. Ajutüve struktuuri teid ja üksikasju tutvustatakse tavalistel anatoomia ja neuroloogia kursustel. Ajutüvi sisaldab pikliku medulla, silla, väikeaju ning keskaju ja vaheaju struktuure. Kõik ajutüve halli aine tuumad koosnevad multipolaarsetest neuronitest. Eristama kraniaalnärvi tuumad ja lülitustuumad. Esimeste hulka kuuluvad pikliku medulla hüpoglossaalsete, lisa-, vaguse-, glossofarüngeaalsete, vestibulokohleaarsete närvide tuumad; abducens, näo-, silla kolmiknärvid. Teised hõlmavad pikliku medulla alumisi, mediaalseid lisa- ja tagumisi lisaolivari tuumasid; ülemine olivari tuum, trapetsi tuum ja külgmine pontine lemniscus tuum; dentate tuum, kortikaalne tuum, telktuum, väikeaju keratuum; keskaju punane tuum jne.
Medulla. Medulla oblongata iseloomustab ülaltoodud kraniaalnärvide tuumade olemasolu, mis on koondunud peamiselt selle seljaosasse, moodustades neljanda vatsakese põhja. Lülitussüdamike hulgas tuleb märkida madalamad oliivid. Need sisaldavad suuri multipolaarseid närvirakke, mille neuriidid moodustavad sünaptilisi ühendusi väikeaju ja talamuse optika rakkudega. Halvemad oliivid saavad väikeajust, punasest tuumast, retikulaarmoodustist ja seljaajust kiud, millega madalamate oliivide neuronid on ühendatud spetsiaalsete kiududega. Medulla pikliku keskosas on oluline aju koordinatsiooniaparaat - retikulaarne moodustumine.
Retikulaarne moodustumine algab seljaaju ülaosast ja ulatub läbi medulla oblongata, silla, keskaju, thalamus opticuse keskosad, hüpotalamuse ja muud thalamus opticulusega külgnevad alad. Arvukad närvikiud kulgevad retikulaarses formatsioonis eri suundades ja moodustavad koos võrgu. See võrk sisaldab väikeseid multipolaarsete neuronite rühmi. Neuronid on erineva suurusega väga väikestest kuni väga suurteni. Väikestel neuronitel, mis moodustavad enamuse, on lühikesed aksonid, mis moodustavad retikulaarses formatsioonis endas palju kontakte. Suuri neuroneid iseloomustab asjaolu, et nende aksonid moodustavad sageli bifurkatsioone, millest üks haru läheb alla seljaajusse ja teine ülespoole taalamuse optilisse või muudesse vahekeha basaalpiirkondadesse ja suurajusse. Retikulaarne moodustis saab sensoorseid kiude paljudest allikatest, nagu spinoretikulaarne trakt, vestibulaarsed tuumad, väikeaju, ajukoor, eriti selle motoorne piirkond, hüpotalamus ja teised naaberpiirkonnad. Retikulaarne moodustis on kompleksne refleksikeskus ja osaleb lihastoonuse ja stereotüüpsete liigutuste kontrollis.
Medulla oblongata valge aine on valdavalt ventrolateraalses asendis. Müeliniseerunud närvikiudude peamised kimbud on esindatud kortikospinaalsete kimpudega (pikliku medulla püramiidid), mis asuvad selle ventraalses osas. Külgmistel aladel on trossikehad, mis on moodustatud spinotserebellaarsete traktide kiududest. Siit sisenevad need kiud väikeaju. Kiilukujuliste ja õhukeste sidekuulite tuumade neuronite protsessid sisemiste kaarekujuliste kiudude kujul läbivad retikulaarset moodustist, ristuvad piki keskjoont, moodustades õmbluse ja on suunatud visuaalsesse taalamusesse.
Sild jaguneb dorsaalseks (tegmentaalseks) ja ventraalseks osaks. Seljaosa sisaldab pikliku medulla kiude, V-VIII kraniaalnärvide tuumasid ja silla retikulaarset moodustist. Ventraalses osas on silla oma tuumad ja pikisuunas kulgevad püramiidtraktide kiud. Pontiini tuumad on üles ehitatud multipolaarsetest neuronitest, mille suurus ja kuju on erinevates tuumades erinev. Tagumise silla lülitustuumade hulka kuuluvad ülemine olivarituum, trapetsituum ja lateraalne lemniskuse tuum. Sisekõrvaganglioni neuronite keskprotsessid lõpevad pikliku medulla eesmise ja tagumise kohlea tuumaga. Eesmise kohleaarse tuuma neuronite aksonid lõpevad ülemises olivarituumas ja trapetskeha tuumades. Lateraalse lemniskuse moodustavad ülemise olivarituuma, tagumise kohleaarse tuuma ja trapetsituuma aksonid. Viimase alla kuuluvad ka lateraalse lemniskuse tuuma rakud ja nende protsessid. Külgmine silmus on maetud esmastesse kuulmiskeskustesse - keskaju katuse alumisse kolliikulisse ja mediaalsesse geniculate kehasse.
Keskaju koosneb keskaju katusest (neljakeminaalne), keskaju tegmentumist, mustast ainest ja ajuvarredest. Neljakesi kolliikul koosneb katuseplaadist, kahest rostraalsest (ülemisest) ja kahest kaudaalsest (alumisest) kolliikulist. Rostraalseid kollikuid (visuaalse analüsaatori osa) iseloomustab neuronite kiht-kihiline paigutus, samas kui kaudaalsed kolliikulid (kuulmisanalüsaatori osa) on üles ehitatud tuumaprintsiibil. Keskaju tegmentum sisaldab kuni 30 tuuma, sealhulgas punane südamik. Punane tuum koosneb suurest rakust ja väikestest rakuosadest. Magnotsellulaarne osa saab impulsse telentsefaloni basaalganglionidest ja edastab signaale mööda rubrospinaaltrakti seljaajju ning läbi rubrospinaaltrakti külgmiste retikulaarsesse formatsiooni. Punase tuuma väikesed neuronid erutuvad väikeaju impulsside poolt mööda väikeaju ja saadavad impulsse retikulaarsele moodustisele. Substantia nigra on oma nime saanud sellest, et selle väikesed spindlikujulised neuronid sisaldavad melaniini. Ajuvarred moodustuvad ajukoorest tulevatest müeliinikiududest.
Diencephalon. IN mahult domineerib diencephalon visuaalne talamus. Sellele ventraalne asub rikas väikeste tuumade poolest hüpotalamuse (subtalamuse) piirkond. Optiline talamus sisaldab palju tuumasid, mis on üksteisest piiritletud valgeaine kihtidega. Tuumad on omavahel ühendatud assotsiatiivsete kiududega. Tõusvad sensoorsed rajad lõpevad talamuse piirkonna ventraalsetes tuumades. Nendelt edastatakse närviimpulsid ajukoorele. Närviimpulsid talamusele lähevad ajust mööda ekstrapüramidaalset motoorset rada.
Tuumade kaudaalses rühmas (nägemistalamuse padi) optilise raja kiud lõpevad.
Hüpotalamuse piirkond- aju oluline autonoomne keskus, mis reguleerib temperatuuri, vererõhku, vett, rasvade ainevahetust jne. Hüpotalamuse piirkond koosneb inimesel 7 tuumade rühmast.
Väikeaju
Väikeaju on tasakaalu ja liigutuste koordineerimise keskne organ. See on ajutüvega ühendatud „aferentsete ja eferentsete juhtivate kimpudega, mis koos moodustavad kolm paari väikeaju varsi. Väikeaju pinnal on palju keerdkäike ja sooni, mis suurendavad oluliselt selle pindala (täiskasvanutel 975-1500). cm"). Vaod ja keerdud loovad väikeajule omase lõigu "elupuu" pildi. Suurem osa väikeaju hallainest paikneb pinnal ja moodustab selle koor Väiksem osa hallist ainest asub sügaval valge aine tsentraalsete tuumade kujul. Iga gyruse keskel on õhuke valgeaine kiht, mis on kaetud halli aine kihiga - ajukoorega. Väikeajukoores on välimine molekulaarne kiht (stratum moleculare), keskmine - ganglionikiht või kiht piriformsed neuronid(stratum neuronum piriformium) ja sisemine teraline (stratum granulosum) . Piriformsed neuronid(neuronum piriforme) omavad neuriite, mis väikeajukoorest lahkudes moodustavad selle efferentsete inhibeerimisradade esialgse lüli. Ganglionkihis on rakud paigutatud rangelt ühte ritta. Nende suurest (60x35 mikronit) pirnikujulisest kehast ulatub molekulaarkihti 2-3 dendriiti, mis rikkalikult hargnedes tungivad läbi kogu molekulikihi paksuse. Kõik dendriitide oksad paiknevad ainult ühes tasapinnas, risti keerdude suunaga, seetõttu näevad keerdude põiki- ja pikilõikes piriformsete rakkude dendriidid erinevalt välja. Nende rakkude kehade alustelt ulatuvad neuriidid läbi väikeajukoore granulaarse kihi valgeainesse ja lõpevad väikeaju tuumade rakkudel. Granuleeritud kihi sees väljuvad neist tagatised, mis ganglionikihti naastes loovad sünaptilise ühenduse naabruses asuvate piriformsete neuronitega.
Molekulaarkiht sisaldab kahte peamist tüüpi neuroneid: korv ja täht; Korvi neuronid(neuronum corbiferum) asuvad molekulaarkihi alumises kolmandikus. Need on ebakorrapärase kujuga väikesed rakud, mille mõõtmed on umbes 10-20 mikronit. Nende õhukesed pikad dendriidid hargnevad valdavalt tasapinnal, mis asub gyruse suhtes risti. Rakkude pikad neuriidid jooksevad alati üle gyruse ja paralleelselt piriformsete neuronite kohal oleva pinnaga. Nad eraldavad piriformsete neuronite kehadele laskuvaid tagatisi ja koos teiste kiududega, põimuvad tihedalt piriformsed neuronid, moodustavad neile iseloomuliku struktuuri. närvikiudude korvid(corbis neurofibrarum). Korvneuronite neuriitide aktiivsus põhjustab piriformsete neuronite pärssimist.
Tähekujuline neuronid (neuronum stellatum) asuvad korvi kohal ja neid on kahte tüüpi. Väikesed tähe neuronid varustatud õhukeste lühikeste dendriitide ja nõrgalt hargnenud neuriitidega, mis moodustavad piriformsete rakkude dendriitidel sünapse. Suured stellaatsed neuronid erinevalt väikestest on neil pikad ja tugevalt hargnenud dendriidid ja neuriidid. Nende neuriitide oksad ühenduvad piriformsete rakkude dendriitidega, kuid osad jõuavad piriformsete rakkude kehadeni ja on osa nn korvidest. Molekulaarkihi korv- ja tähtneuronid on ühtne interneuronite süsteem, mis edastavad pärssivat närviimpulsse piriformsete rakkude dendriitidele ja kehadele, mis paiknevad ristsuunalisel tasandil.
Granuleeritud kiht on neuronite poolest väga rikas. Seda iseloomustavad spetsiaalsed rakufarmid, mida nimetatakse graanulite neuroniteks või graanulirakud(neuronum granuliformis). Neil on väikesemahuline (läbimõõt 5–8 µm), tsütoplasma vaene ja suure ümara tuumaga perikarüon. Rakus on 3-4 lühikest dendriiti, mis lõpevad samas kihis otsaokstega linnujala kujul. Astudes sünaptilisse suhtlusse väikeajusse saabuvate ergastavate aferentsete (samblaliste) kiudude lõppudega, moodustavad graanulirakkude dendriidid iseloomulikud struktuurid nn. väikeaju glomerulid(glomerulus cerebellaris).
Graanulirakkude neuriidid lähevad molekulaarkihti ja jagunevad seal T-kujuliselt kaheks haruks, mis on orienteeritud paralleelselt ajukoore pinnaga mööda väikeaju konvolusioone. Pikkade vahemaade ületamisel läbivad need paralleelsed kiud paljude piriformsete rakkude hargnevaid dendriite ja moodustavad nendega sünapsid ning korv- ja tähtneuronite dendriitidega. Seega edastavad graanulirakkude neuriidid sammaldunud kiududest saadud ergastuse märkimisväärse vahemaa tagant paljudele piriformrakkudele.
Väikeaju granuleeritud kihi teist tüüpi rakud on inhibeerivad suured stellaatsed neuronid(neuronum stellatum magnum). Selliseid rakke on kahte tüüpi: lühikeste ja pikkade neuriitidega. Lühikeste neuriitidega neuronid(neuronum stellatum breviacsonicum) asuvad ganglionikihi lähedal. Nende hargnenud dendriidid levivad molekulaarkihis ja moodustavad paralleelsete kiududega sünapsid - graanulirakkude aksonitega. Neuriidid suunatakse graanulisse kihti väikeaju glomerulitesse ja lõpevad sünapsitega graanulirakkude dendriitide terminaalsetel harudel, mis on proksimaalsed samblakiudude sünapsidele. Stellaatsete neuronite ergastamine võib blokeerida sammaldunud kiude mööda liikuvaid impulsse. vähe tähtkuju neuronid pikkade neuriitidega(neuronum stellatum longiaxsonicum) on teralises kihis ohtralt hargnevaid dendriite ja neuriite, mis ulatuvad valgeainesse. Arvatakse, et need rakud pakuvad sidet väikeajukoore erinevate piirkondade vahel.
Kolmas tüüpi rakud on spindlikujulised horisontaalsed rakud(horisontaalne neuronum fusiformie). Neid leidub peamiselt graanuli- ja ganglionkihi vahel, neil on väike piklik keha, millest mõlemas suunas ulatuvad pikad horisontaalsed dendriidid, mis lõpevad ganglioni ja granulaarsete kihtidega. Nende rakkude neuriidid annavad graanulikihile tagatisi ja lähevad valgeainesse.
Väikeaju ajukooresse sisenevad aferentsed kiud on esindatud kahte tüüpi - samblad ja nn ronimine kiudaineid. Samblalised kiud Need on osa olivotserebellaarsetest ja pontotserebellaarsetest radadest ning avaldavad kaudselt läbi graanulirakkude põnevat mõju piriformsetele rakkudele. Need lõpevad väikeaju granulaarse kihi glomerulites (glornerulus), kus nad puutuvad kokku graanulirakkude dendriitidega. Iga kiud annab oksad paljudele väikeaju glomerulitele ja iga glomerulus saab oksi paljudest sammaldunud kiududest. Molekulaarkihi paralleelsete kiudude piki graanulirakkude neuriidid edastavad impulsse piriformsete, korvi-, tähtneuronite ja granulaarse kihi suurte tähtneuronite dendriitidele. Ronimiskiud Nad sisenevad väikeaju ajukooresse, ilmselt spinotserebellaarsete ja vestibulotserebellaarsete radade kaudu. Nad läbivad granuleeritud kihi, kleepuvad piriformsete neuronite külge ja levivad mööda nende dendriite, lõppedes nende pinnal olevate sünapsidega. Ronivad kiud edastavad ergastuse otse piriformsetele neuronitele. Piriformsete neuronite degeneratsioon viib motoorse koordinatsiooni kadumiseni.
Seega jõuavad väikeajukooresse sisenevad erutusimpulsid piriformsetesse neuronitesse kas otse ronivate kiudude või graanulirakkude paralleelsete kiudude kaudu. Inhibeerimine on molekulaarse kihi tähtneuronite, korvneuronite, aga ka granulaarse kihi suurte tähtneuronite funktsioon. Kahe esimese neuriidid, mis järgivad keerdkäike ja inhibeerivad piriformsete rakkude aktiivsust, piiravad nende ergastumist ajukoore kitsaste diskreetsete tsoonidega. Ergastavate signaalide sisenemist väikeaju ajukooresse mööda sammaldunud kiude, läbi graanulirakkude ja paralleelsete kiudude võivad katkestada suurte stellaatsete neuronite inhibeerivad sünapsid, mis paiknevad ergastavate sünapside proksimaalsetel graanulirakkude dendriitide terminaalsetel harudel.
Väikeaju ajukoor sisaldab erinevaid gliaalelemente. Granuleeritud kiht sisaldab kiulisi ja plasmaatilisi astrotsüüte. Kiuliste astrotsüütide protsessid moodustavad perivaskulaarsed membraanid. Kõik väikeaju kihid sisaldavad oligodendroglia elemente. Nende rakkude poolest on eriti rikas väikeaju teraline kiht ja valgeaine. Piriformsete neuronite vahelises ganglionikihis asuvad tumedate tuumadega gliiarakud. Nende rakkude protsessid on suunatud ajukoore pinnale ja moodustavad väikeaju molekulaarse kihi gliaalkiude, toetades piriformsete rakkude dendriitide (gliofibra sustentans) hargnemist. Gliaalseid makrofaage leidub suurel hulgal molekulaar- ja ganglionikihtides.
Ajukoor
Areng Embrüogeneesis olevate imetajate ja inimeste ajukoor (neokorteks) pärineb telentsefaloni ventrikulaarsest germinaalsest tsoonist, kus paiknevad vähespetsialiseerunud prolifereeruvad rakud. Neokortikaalsed neurotsüüdid eristuvad nendest rakkudest. Sel juhul kaotavad rakud oma jagunemisvõime ja migreeruvad arenevasse kortikaalsesse plaati mööda embrüonaalsete radiaalsete gliotsüütide vertikaalselt orienteeritud kiude, mis kaovad pärast sündi. Esiteks, tulevaste kihtide 1 ja 6 neurotsüüdid, st ajukoore kõige pindmised ja sügavamad kihid, sisenevad kortikaalsesse plaati. Seejärel, justkui tõugates seda primaarset kortikaalset angaari, ehitatakse sellesse V, IV, III ja II kihtide neuronid nii seest kui väljastpoolt. See protsess viiakse läbi rakkude moodustumise tõttu vatsakeste tsooni väikestes piirkondades embrüogeneesi erinevatel perioodidel (heterokroonselt). Kõigis neis piirkondades moodustuvad neuronite rühmad, mis on järjestikku joondatud piki ühte või mitut radiaalset glia kiudu kolonni kujul. Sellised nn ontogeneetilised veerud on hiljem aluseks neokorteksi funktsionaalsete integreerivate üksuste moodustamisel: mini- ja makrokolonnid. Embrüogeneesis erinevate neuronirühmade moodustumise aja määramiseks kasutatakse radioisotoopide meetodit.
Struktuur. Ajukoort esindab umbes 3 mm paksune halli aine kiht. See on kõige tugevamalt arenenud eesmises keskses gyruses, kus ajukoore paksus ulatub 5 mm-ni. Vagude ja keerdude rohkus suurendab märkimisväärselt aju hallaine pindala. Ajukoores on umbes 10-14 miljardit närvirakku. Selle erinevaid sektsioone, mis erinevad üksteisest rakkude asukoha ja struktuuri teatud tunnuste (tsütoarhitektuur), kiudude paigutuse (müeloarhitektuur) ja funktsionaalse tähtsuse poolest, nimetatakse nn. väljad.Nad esindavad närviimpulsside kõrgema analüüsi ja sünteesi kohti. Nende vahel ei ole teravalt määratletud piire. Ajukoorele on iseloomulik rakkude ja kiudude paigutus kihtidena .
Ajukoore tsütoarhitektuur. Ajukoore multipolaarsed neuronid on väga erineva kujuga. Nende hulgas võib eristada püramiidseid, tähtkujulisi, fusiformseid, ämblikulaadseid ja horisontaalseid neuroneid. Püramidaalsed neuronid moodustavad ajukoore peamise ja spetsiifilisema vormi . Nende suurus varieerub vahemikus 10 kuni 140 mikronit. Neil on piklik kolmnurkne keha, mille tipp on suunatud koore pinna poole. Dendriidid ulatuvad keha tipust ja külgpindadest, lõppedes erinevate halli aine kihtidega. Püramiidrakkude alusest pärinevad neuriidid, mõnes rakkudes on need lühikesed, moodustades oksad teatud ajukoore piirkonnas, teistes on need pikad, sisenedes valgesse ainesse.
Ajukoore erinevate kihtide püramiidrakud erinevad suuruse poolest ja neil on erinev funktsionaalne tähtsus. Väikesed rakud on interneuronid, mille neuriidid ühendavad ühe poolkera (assotsiatiivsed neuronid) või kahe poolkera (commissural neuronid) ajukoore üksikuid piirkondi. Neid rakke leidub erineval hulgal kõigis ajukoore kihtides.
Nendest on eriti rikas inimese ajukoor. Suurte püramiidide neuriidid osalevad püramiidsete traktide moodustamises, mis projitseerivad impulsse kehatüve ja seljaaju vastavatesse keskustesse.
Korteksi neuronid paiknevad ebamääraselt piiritletud kihtides. Igat kihti iseloomustab ühte tüüpi raku ülekaal. Ajukoore motoorses tsoonis on 6 peamist kihti: 1 - molekulaarne(lamina molecularis), II - välimine granuleeritud(lamina granularis externa), III - püramiidsed neuronid(lamina pyramidalis), IV - sisemine granuleeritud(lamina granularis interna), V - ganglioniline(lamina ganglionaris), V1 - polümorfsete rakkude kiht(lamma multiformis) .
Embrüonaalse arengu perioodil eristuvad esimesena V ja VI kiht 6. kuul ning II, III ja IV kiht arenevad hiljem - 8. emakasisese arengu kuul.
Korteksi molekulaarne kiht sisaldab väikest arvu väikeseid spindlikujulisi assotsiatsioonirakke . Nende neuriidid kulgevad paralleelselt aju pinnaga molekulaarse kihi närvikiudude tangentsiaalse põimiku osana. Suurem osa selle põimiku kiududest on aga esindatud aluskihtide dendriitide hargnemisega.
Välimine granuleeritud kiht moodustavad umbes 10 mikronit läbimõõduga väikesed neuronid, millel on ümmargune, nurgeline ja püramiidne kuju, ja tähtkujulised neurotsüüdid. Nende rakkude dendriidid tõusevad molekulaarsesse kihti. Neuriidid kas ulatuvad valgeainesse või, moodustades kaare, sisenevad ka molekulaarkihi kiudude tangentsiaalsesse põimikusse.
Ajukoore kõige laiem kiht - püramiidne. See on eriti hästi arenenud pretsentraalses gyrus. Püramiidrakkude suurus suureneb pidevalt 10-40 µm ulatuses selle kihi välistsoonist sisemise tsoonini. Peamine dendriit ulatub püramiidraku tipust ja asub molekulaarkihis. Püramiidi ja selle aluse külgpindadelt pärinevad dendriidid on ebaolulise pikkusega ja moodustavad selle kihi külgnevate rakkudega sünapse. Püramiidraku neuriit ulatub alati välja selle alusest. Väikestes rakkudes jääb see ajukooresse; suurde püramiidi kuuluv akson moodustab tavaliselt müeliini assotsiatsiooni ehk kommissuraalkiu, mis läheb valgeainesse.
Sisemine granuleeritud kiht mõnes ajukoore väljas on see väga arenenud (näiteks nägemiskoores). Siiski võib see peaaegu puududa (pretsentraalses gyrus). Selle kihi moodustavad väikesed täheneuronid. See sisaldab suurt hulka horisontaalseid kiude.
Ganglionikiht Ajukoore moodustavad suured püramiidid ja pretsentraalse gyruse ala sisaldab hiiglaslikke püramiide, mida kirjeldas esmakordselt Kiievi anatoom V. A. Betz 1874. aastal (Betzi rakud). Need on väga suured rakud, mille kõrgus on 120 mikronit ja laius 80 mikronit. Erinevalt teistest ajukoore püramiidrakkudest iseloomustab hiiglaslikke püramiide kromatofiilse aine suurte tükkide olemasolu. Selle kihi rakkude neuriidid moodustavad põhiosa kortikospinaal- ja kortikonukleaarsetest traktidest ning lõpevad sünapsidega motoorsete tuumade rakkudel.
Enne kui püramiidtrakt ajukoorest lahkub, tekib sellest palju tagatisi. Betzi hiiglaslike püramiidide aksonid annavad tagatisi, mis saadavad pärssivaid impulsse ajukoorele endale. Püramiidtrakti kiudude tagatised lähevad juttkehasse, punasesse tuuma, retikulaarsesse formatsiooni, silla tuumadesse ja alumisse oliivi. Pontine ja inferior olivari tuumad edastavad signaale väikeajule. Seega, kui püramiidtrakt edastab seljaaju motoorset aktiivsust põhjustava signaali, saavad basaalganglionid, ajutüvi ja väikeaju samaaegselt signaale. Lisaks püramiidtraktide külgkülgedele on kiud, mis lähevad otse ajukoorest vahetuumadesse: sabakeha, punane tuum, ajutüve retikulaarse moodustise tuumad jne.
Polümorfsete rakkude kiht mille moodustavad erineva, peamiselt spindlikujulise kujuga neuronid. Selle kihi välimine tsoon sisaldab suuremaid rakke. Sisemise tsooni neuronid on väiksemad ja asuvad üksteisest suuremal kaugusel. Polümorfse kihi rakkude neuriidid ulatuvad aju efferentsete radade osana valgeainesse. Dendriidid jõuavad ajukoore molekulaarsesse kihti.
Suured püramiidrakud on peamised neuronid, kuhu saabuvad tsentrifugaalkiudude kaudu impulsid teistest kesknärvisüsteemi osadest ja kanduvad sünapside kaudu edasi oma dendriitidesse ja kehadesse. Suurtest püramiididest liigub impulss mööda aksoneid, mis moodustavad sajajalgsed eferentsed teed. Korteksis moodustuvad neuronite vahel keerulised ühendused .
Uurides assotsiatiivset korteksi, mis moodustab 90% neokorteksist, tegi Szentagothai ja tema koolkonna esindajad kindlaks, et neokorteksi struktuurne ja funktsionaalne üksus on moodul - vertikaalne kolonn läbimõõduga umbes 300 µm. Kortikokortikaalse kiu ümber korraldatud moodul , mis on kiud, mis pärineb kas sama poolkera püramiidrakkudest (assotsiatiivne kiud) või vastupidisest (kommissaalne). Moodul sisaldab kahte talamo-kortikaalset kiudu – spetsiifilisi aferentseid kiude, mis lõpevad ajukoore IV kihis ogastel stellate neuronitel ja püramiidsete neuronite basaaldendriite. Iga moodul on Centanotai sõnul jagatud kaheks mikromooduliks, mille läbimõõt on alla 100 mikroni. Kokku on inimese neokorteksis ligikaudu 3 miljonit moodulit. Mooduli püramiidsete neuronite aksonid projitseerivad kolme sama külje moodulit ja läbi corpus callosumi kahe vastaspoolkera mooduli poole. Erinevalt spetsiifilistest aferentsetest kiududest, mis lõpevad ajukoore IV kihiga, moodustavad kortikokortikaalsed kiud otsad kõigis ajukoore kihtides ja 1. kihini jõudes tekitavad horisontaalsed harud, mis ulatuvad moodulist kaugele kaugemale. Lisaks spetsiifilistele aferentsetele kiududele väljuvad püramiidsed neuronid omavad stimuleerivat toimet spiny stellate neuronid. Ogalisi tähtrakke on kahte tüüpi: 1) fokaalsed spiny stellate neuronid, moodustades püramiidse neuroni apikaalsetel dendriitidel mitu sünapsi ja 2) difuusset tüüpi spiny stellate neuronid, mille aksonid hargnevad laialt V kihis ja ergastavad püramiidsete neuronite basaaldendriite. Püramiidsete neuronite aksoni tagatised põhjustavad naaberpüramiidide hajusat ergastumist.
Mooduli inhibeerivat süsteemi esindavad järgmist tüüpi neuronid: 1) rakud aksonaalse harjaga moodustama 1. kihis mitut inhibeerivat sünapsi kortikokortikaalsete kiudude horisontaalsetel harudel; 2) korvi neuronid - inhibeerivad neuronid, mis moodustavad peaaegu kõigi püramiidide kehadel inhibeerivaid sünapse. Need jagunevad väikesteks korvneuroniteks , millel on inhibeeriv toime mooduli II, III ja V kihi püramiididele ning mooduli perifeerias paiknevatele suurtele korvrakkudele, mis kalduvad alla suruma naabermoodulite püramiidseid neuroneid; 3) aksoaksonaalsed neuronid, II ja III kihi inhibeerivad püramiidsed neuronid. Iga selline rakk moodustab II ja III kihi sadade neuronite aksonite algsektsioonides inhibeerivad sünapsid. Seega pärsivad nad kortikokortikaalseid kiude, kuid mitte V kihi neuronite projektsioonkiude; 4) rakud kahekordse dendriitide kimpuga paiknevad II ja III kihis ning inhibeerides peaaegu kõiki inhibeerivaid neuroneid, avaldavad püramiidneuronitele sekundaarset ergastavat toimet. Nende aksonite oksad on suunatud üles ja alla ning ulatuvad kitsas veerus (50 μm). Seega desinhibeerib kahekordse dendriitakimbuga rakk mikromoodulis (50-100 μm läbimõõduga kolonnis) püramiidneuroneid. Fokaalsete ogaliste tähtrakkude võimas ergastav toime on seletatav asjaoluga, et need ergastavad samaaegselt püramiidneuroneid ja kahekordse dendriitbuketiga rakku. Seega inhibeerivad esimesed kolm inhibeerivat neuronit püramiidrakke ja kahekordse dendriitbuketiga rakud erutavad neid, pärssides inhibeerivaid neuroneid.
Inhibeerivate neuronite süsteem mängib filtri rolli, inhibeerides osa ajukoore püramiidsetest neuronitest. Erinevate põldude koort iseloomustab selle ühe või teise kihi valdav areng. Seega on ajukoore motoorsetes keskustes, näiteks eesmises tsentraalses gyruses, III, V ja VI kihid kõrgelt arenenud ning II ja IV kihid on halvasti ekspresseeritud. See on nn agranulaarne koor. Nendest piirkondadest pärinevad kesknärvisüsteemi laskumisteed. Tundlikes kortikaalsetes keskustes, kus lõpevad haistmis-, kuulmis- ja nägemisorganitest tulevad aferentsed juhid, on suuri ja keskmisi püramiide sisaldavad kihid halvasti arenenud, granuleeritud kihid (II ja IV) saavutavad aga maksimaalse arengu. See on granuleeritud koor.
Ajukoore müeloarhitektuur. Ajukoore närvikiudude hulgas võib eristada: assotsiatsioonikiud,ühendab ühe poolkera ajukoore eraldi piirkondi, komissar,ühendades erinevate poolkerade ajukoore ja projektsioonikiud, nii aferentsed kui ka eferentsed, mis ühendavad ajukoore kesknärvisüsteemi alumiste osade tuumadega . Need ajukoore kiud moodustavad radiaalseid kiiri, mis lõpevad püramiidkihiga. Lisaks juba kirjeldatud molekulaarkihi tangentsiaalsele põimikule on sisemiste graanuli- ja ganglionkihtide tasemel kaks müeliniseerunud närvikiudude tangentsiaalset kihti - välimine ja sisemine triip, mis ilmselt moodustuvad aferentsete kiudude terminaalsetest harudest. ja kortikaalsete rakkude neuriitide, näiteks püramiidsete neuronite tagatised. Ajukoore neuronitega sünaptilistesse ühendustesse astudes tagavad horisontaalsed kiud selles närviimpulsside laialdase leviku. Ajukoore struktuur aju erinevates osades on väga erinev, nii et selle rakulise koostise ja kiudude kulgemise üksikasjalik uurimine on erikursuse teema. Ajukoor sisaldab võimsat neurogliiaparaati, mis täidab troofilisi, kaitsvaid, toetavaid ja piiritlevaid funktsioone.
AUTONOOMNE (VEGETATIIVNE) NÄRVISÜSTEEM
Närvisüsteemi osa, mis juhib organismi vistseraalseid funktsioone, nagu seedesüsteemi organite liikuvus ja sekretsioon, vererõhk, higistamine, kehatemperatuur, ainevahetusprotsessid jne, nimetatakse autonoomseks ehk autonoomseks närvisüsteemiks. . Vastavalt oma füsioloogilistele ja morfoloogilistele omadustele jaguneb autonoomne närvisüsteem sümpaatne Ja parasümpaatiline. Enamikul juhtudel osalevad mõlemad süsteemid samaaegselt elundite innervatsioonis.
Autonoomne närvisüsteem koosneb keskosakonnad mida esindavad pea- ja seljaaju tuumad ning perifeerne närvitüved, sõlmed (ganglionid) ja põimikud.
Autonoomse närvisüsteemi keskosa tuumad paiknevad keskajus ja piklikajus, samuti seljaaju rindkere, nimme- ja sakraalsegmentide külgmistes sarvedes. Sümpaatiline närvisüsteem hõlmab seljaaju rindkere ja ülemise nimmepiirkonna külgmiste sarvede autonoomset tuumad, parasümpaatilise närvisüsteemi kuuluvad III, VII, IX ja X paari kraniaalnärvide autonoomsed tuumad ning ristluu seljaaju autonoomsed tuumad. juhe. Keskpiirkonna tuumade multipolaarsed neuronid on autonoomse närvisüsteemi reflekskaarte assotsiatiivsed neuronid. Nende neuriidid lahkuvad kesknärvisüsteemist seljaaju eesmiste juurte või kraniaalnärvide kaudu ja lõpevad ühe perifeerse autonoomse ganglioni neuronite sünapsidega. See preganglionilised kiud autonoomne närvisüsteem, tavaliselt müeliin. Sümpaatilise ja parasümpaatilise autonoomse närvisüsteemi preganglionilised kiud on kolinergilised. Nende otsad sisaldavad väikeseid heledaid sünaptilisi vesiikuleid (40–60 nm) ja üksikuid suuri tumedaid vesiikuleid (60–150 nm).
Autonoomse närvisüsteemi perifeersed sõlmed asuvad nii väljaspool elundeid (sümpaatilised paravertebraalsed ja prevertebraalsed ganglionid, pea parasümpaatilised ganglionid) kui ka organite seinas seedetrakti, südame, emaka, põie intramuraalsete närvipõimikute osana. , jne.
Paravertebraalsed ganglionid paiknevad mõlemal pool lülisammast ja moodustavad oma ühendustüvedega sümpaatseid ahelaid.
Prevertebraalsed ganglionid Nad moodustavad kõhuaordi ees ja selle peamistest harudest kõhupõimiku, mis hõlmab tsöliaakiat, ülemist mesenteriaalset ja alumist mesenteriaalset ganglioni. Autonoomsed ganglionid on väliselt kaetud sidekoe kapsliga. Sidekoe kihid tungivad läbi sõlme parenhüümi, moodustades selle skeleti. Sõlmed koosnevad mitmepolaarsetest närvirakkudest, mis on väga erineva kuju ja suurusega. Neuronite dendriite on palju ja need on väga hargnenud. Aksonid kompositsioonis postganglionaalne(tavaliselt müeliniseerimata) kiudaineid siseneda vastavatesse siseorganitesse. Iga neuron ja selle protsessid on ümbritsetud gliaalmembraaniga. Gliaalmembraani välispind on kaetud basaalmembraaniga, millest väljaspool on õhuke sidekoe membraan. Preganglionilised kiud, mis sisenevad vastavasse ganglioni, lõpevad aksodendriitiliste või aksosomaatiliste sünapsidega neuronite dendriitidel või perikarüonitel. Sünapsid ilmnevad mikroskoopiliselt varikoossete kiududena või terminaalsete paksenemistena. Elektronmikroskoopiliselt iseloomustavad presünaptilist poolust väikesed läbipaistvad sünaptilised vesiikulid (40-60 nm) ja üksikud suured (80-150 nm) tumedad vesiikulid, mis on tüüpilised kolinergilisele sünapsile.
Sümpaatiliste ganglioni neuronite tsütoplasma sisaldab katehhoolamiine, millest annab tunnistust väikeste granuleeritud vesiikulite olemasolu ja erineva astme fluorestsents preparaatides, mida on Falki meetodil formaldehüüdiga töödeldud, nende perikarüonid ja protsessid, sealhulgas aksonid, mis sisenevad postganglionaarsete vormide kujul vastavatesse organitesse. kiudaineid. Sümpaatilised ganglionid sisaldavad väikeseid rühmi väikeseid, graanuleid sisaldavaid, intensiivselt fluorestseeruv rakud (MYF rakud). Neid iseloomustavad lühikesed protsessid ja granulaarsete vesiikulite rohkus tsütoplasmas, mis vastavad neerupealiste medulla rakkude vesiikulite fluorestsentsi ja elektronmikroskoopiliste omaduste poolest. MIF-rakud on ümbritsetud gliaalmembraaniga. MIF-rakkude kehadel, harvemini nende protsessidel, on nähtavad preganglioniliste kiudude terminalidest moodustunud kolinergilised sünapsid. MIF-rakke peetakse intraganglionaarseks inhibeerivaks süsteemiks. Nad vabastavad preganglionaalsetest kolinergilistest kiududest erutatud katehhoolamiine. Viimased, mis levivad difuusselt või ganglioni veresoonte kaudu, inhibeerivad sünaptilist ülekannet preganglionilistelt kiududelt ganglioni perifeersetesse neuronitesse.
Autonoomse närvisüsteemi parasümpaatilise osakonna ganglionid, mis sisaldavad selle teist neuronit, asuvad kas innerveeritud organi läheduses või selle intramuraalsetes närvipõimikutes. Preganglionilised kiud lõpevad neuronite rakukehadel ja sagedamini nende dendriitidel kolinergilistes sünapsides. Nende rakkude aksonid (postganglionilised kiud) järgnevad innerveeritud elundite lihaskoesse õhukeste veenilaiendite otsmete kujul ja moodustavad müoneuraalseid sünapse. Nende veenilaiendid sisaldavad kolinergilisi sünaptilisi vesiikuleid. Koliinergilised neuronid ja nende protsessid tuvastatakse reaktsioonil atsetüülkoliinesteraasile Kelle meetodil erinevates modifikatsioonides .
Intramuraalsed põimikud. Märkimisväärne hulk autonoomse närvisüsteemi neuroneid on koondunud innerveeritud organite endi närvipõimikutesse: seedetraktis, südames, põies jne.
Intramuraalsete põimikute ganglionid, nagu ka teised autonoomsed sõlmed, sisaldavad lisaks efferentsetele neuronitele ka lokaalsete refleksikaarte retseptor- ja assotsiatiivseid rakke. Morfoloogiliselt eristatakse intramuraalsetes närvipõimikutes kolme tüüpi rakke. Pikad aksonaalsed efferentsed neuronid(tüüp 1 rakud) omavad palju lühikesi hargnevaid dendriite ja pikka neuriiti, mis ulatub ganglionist kaugemale . Võrdselt töödeldud(aferentne) neuronid(tüüp 2 rakud) sisaldavad mitmeid protsesse. Morfoloogiliste omaduste põhjal on võimatu kindlaks teha, milline neist on akson, kuna protsessid kulgevad ilma hargnemata raku kehast kaugele. Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et nende neuriidid moodustavad 1. tüüpi rakkudel sünapse. Tüüp 3 lahtrid (assotsiatiivne) saadavad oma protsessid naaberganglionidesse, kus need lõpevad oma neuronite dendriitidega.
Seedetrakti intramuraalsel süsteemil (enteraalsel süsteemil) on spetsiifilised omadused.
Seedetoru seinas on kolm närvipõimikut: subserosaalne, intermuskulaarne ja submukoosne, mis sisaldavad närvirakkude kobaraid, mis on ühendatud närvikiudude kimpudega. Kõige massiivsem närvipõimik, intermuskulaarne, asub piki- ja ringlihase kihi vahel. Elektronmikroskoopilised ja histokeemilised uuringud näitasid lihastevahelises põimikus kolinergilisi neuroneid, mis ergutavad soolestiku motoorset aktiivsust, ja inhibeerivaid neuroneid, mida esindavad adrenergilised ja mitte-adrenergilised (purinergilised) neurotsüüdid. Morfoloogiliselt iseloomustab purinergilisi neurotsüüte suurte (80-120 nm suuruse) elektrontihedate graanulite sisaldus perikarjas ja protsessides. Intramuraalsed autonoomsed ganglionid sisaldavad ka peptidergilisi neuroneid, mis eritavad mitmeid hormoone (vasointestinaalne peptiid, substants P, somatostatiin jne). Arvatakse, et need neuronid täidavad närvi- ja endokriinseid funktsioone ning moduleerivad ka erinevate organite endokriinsete seadmete funktsionaalset aktiivsust.
Elundi lihaskoes intramuraalsete põimikute neuronite postganglionilised kiud moodustavad terminaalse põimiku, mille õhukesed tüved sisaldavad mitmeid veenilaiendeid. Veenilaiendid (läbimõõt 0,5–2 µm) sisaldavad sünaptilisi vesiikuleid ja mitokondreid. Veenilaienditevahelised alad (laiused 0,1–0,5 µm) on täidetud neurotuubulite ja neurofilamentidega. Kolinergiliste müoneuraalsete sünapside sünaptilised vesiikulid on väikesed, kerged (30-60 nm suurused), adrenergilised vesiikulid on väikesed granuleeritud (50-60 nm).
AJU- JA SELJAAJU MEMBRAANID
Aju ja seljaaju on kaetud kolme membraaniga: pehme, otse ajukoe kõrval, arachnoid Ja raske, mis piirneb kolju ja selgroo luukoega.
Pia mater külgneb vahetult ajukoega ja on sellest piiritletud marginaalse gliaalmembraaniga. Membraani lahtine kiuline sidekude sisaldab suurt hulka aju varustavaid veresooni, arvukalt närvikiude, terminaliaparaati ja üksikuid närvirakke.
Arachnoid mida esindab õhuke lahtise kiulise sidekoe kiht. Selle ja pia materi vahel asub risttalade võrgustik, mis koosneb õhukestest kollageenikimpudest ja õhukestest elastsetest kiududest. See võrk ühendab kestad üksteisega. Pia mater’i, mis järgib ajukoe reljeefi, ja ämblikulihase vahel, mis kulgeb mööda kõrgendatud piirkondi ilma süvenditesse sisenemata, subarahnoidaalne (subarahnoidaalne) ruum, läbi imbunud õhuke kollageen ja elastsed kiud, mis ühendavad membraane üksteisega. Subarahnoidaalne ruum suhtleb aju vatsakestega ja sisaldab tserebrospinaalvedelikku.
Dura mater moodustub tihedast kiulisest sidekoest, mis sisaldab palju elastseid kiude. Koljuõõnes on see tihedalt sulandunud periostiga. Seljaaju kanalis eraldatakse kõvakesta selgroolüli periostist epiduraalruum, täidetud lahtise kiulise sidekoe kihiga, mis annab sellele teatud liikuvuse. Dura materi ja arahnoidse membraani vahel paikneb subduraalne ruum. Subduraalne ruum sisaldab väikeses koguses vedelikku.
Subduraalse ja subarahnoidaalse ruumi küljel asuvad membraanid on kaetud gliaalse olemusega lamedate rakkude kihiga.
VANUSEMUUTUSED NÄRVISÜSTEEMI
Kesknärvisüsteemi muutused varases postnataalses ontogeneesis on seotud selle küpsemisega. Vastsündinutel iseloomustab kortikaalseid neuroneid kõrge tuuma-tsütoplasma suhe. Vanusega suureneb neuronite suurus tsütoplasma mahu suurenemise tõttu. Sel juhul suurenevad II ja IV kihi püramiidsete neuronite suurused kõige kiiremini (esimesel 3 elukuul). Aeglasem tõus on iseloomulik IV kihi graanulirakkudele ja väikestele püramiididele. Sünaptiliste kontaktide arv suureneb.
Täiskasvanutel, võrreldes vastsündinutega, väheneb neuronite arv ajukoores mahuühiku kohta. Vähenemine sõltub osade neuronite hukkumisest, aga peamiselt närvikiudude ja neurogliia vohamisest, mis toob kaasa ajukoore paksuse suurenemise ja neuronite mehaanilise “lahtihaanemise”. Vastsündinutel ei ole basofiilset ainet keskmise otsmiku neuronites, kromatofiilse aine hulk neuronites suureneb 3-6 kuu vanusel lapsel ja kaheaastaselt jõuab see täiskasvanute tasemeni. Müeliinkestade moodustumine aksonite ümber mitmetes kortikaalsetes piirkondades (keskmine ja alumine otsmik, keskmine ja alumine temporaalne rühi jne) toimub pärast lapse sündi.
Kesknärvisüsteemi muutused vanemas eas on seotud eelkõige sklerootiliste muutustega ajuveresoontes. Vanemas eas aju pia mater ja arahnoidne membraan paksenevad. Neisse võivad tekkida lubjaladestused. Esineb ajukoore, peamiselt otsmiku- ja parietaalsagara atroofia. Neuronite arv ajukoore ruumalaühiku kohta väheneb, see sõltub peamiselt rakusurmast. Neuronid vähenevad, kaotavad osaliselt oma basofiilse aine, tuumad muutuvad tihedamaks ja nende piirjoon muutub ebaühtlaseks. Motoorse ajukoore V kihi püramiidid ja väikeajukoore piriformsed rakud muutuvad teistest kiiremini. Lipofustsiini graanulid kogunevad närvisüsteemi erinevate osade neuronitesse.
KESKNÄRVISÜSTEEMI VEREVARUSTUS. BEMATONEURONAALNE TÕKE
Seljaaju verevarustus toimub eesmiste ja tagumiste radikulaarsete arterite kaudu, mis sisenevad eesmise ja tagumise juurega ning moodustavad pia mater'is arteriaalse võrgu. Siin moodustuvad pikisuunalised arterid, millest peamine on eesmine seljaajuarter, mis läbib eesmise keskmise lõhe.
Hallis aines on kapillaaride võrgustik tihedam kui valges aines. Seljaaju veenid ei käi arteritega kaasas. Seljaaju perifeeriast ja eesmisest keskmisest lõhest tulevad väikesed veenid moodustavad pia mater'is põimiku, mis on eriti tihe seljaaju seljaaju dorsaalsel pinnal, kust veri voolab ventraalsete ja dorsaalsete juurtega kaasasolevatesse veenidesse.
Aju arteriaalset verevarustust teostavad sisemised unearterid ja selgroogarterid, mis ühinevad aju põhjas basilaararteriks. Nende arterite oksad lähevad pia mater'i ja sealt edasi väikesed oksad aju ainesse. Ka aju hallaine kapillaarvõrk on tihedam kui valgeaines. Aju kapillaaridel on pidev endoteeli vooder ja hästi arenenud basaalmembraan. Siin toimub närvikoe ja vere vahel selektiivne ainevahetus, mille käigus nn hematoentsefaalbarjäär. Kudede ja vere vahelise ainevahetuse selektiivsuse tagab lisaks kapillaaride endi morfoloogilistele omadustele (pidev endoteeli vooder hästiarenenud desmosoomidega, tihe basaalmembraan) ka see, et moodustuvad gliotsüütide, eelkõige astrotsüütide protsessid. kapillaaride pinnal olev kiht, mis piirab neuroneid vahetust kontaktist veresoone seinaga.
MEELEELUNDID
ÜLDOMADUSED JA KLASSIFIKATSIOON
Meeleelundid (organa sensuurn), nagu on määratlenud I.P. Pavlova, need on analüsaatorite perifeersed osad. Analüsaatorid- keerulised struktuursed ja funktsionaalsed süsteemid, mis ühendavad kesknärvisüsteemi välis- ja sisekeskkonnaga. Igal analüsaatorisüsteemil on kolm osa: perifeerne, kus toimub vastuvõtt või tajumine, vahepealne - juhtivad teed ja subkortikaalsed moodustised, mille kaudu impulsse edastatakse, Jakeskne - ajukoor, kus toimub tajutava aistingu lõplik analüüs ja süntees.
Meeleelundid tajuvad spetsiifilisi stiimuleid, muudavad need närviimpulssiks ja edastavad närviimpulsside jadana kodeeritud informatsiooni läbi analüsaatorite vaheosade keskosadesse.
Klassifikatsioon meeleelundid. Meeleelundeid on kolm peamist tüüpi. Esimene tüüp hõlmab nägemisorganit ja haistmisorganit. Need sisaldavad spetsiaalseid retseptori närvirakke (neurosensoorseid), mida nimetatakse primaarseteks sensoorseteks rakkudeks. Nende arengu allikaks on embrüonaalsest närviplaadist moodustunud närvielemendid. Nendel rakkudel on spetsiaalsed perifeersed protsessid - dendriidid, mis tajuvad valguslainete või lõhnaainete molekulide vibratsiooni, samuti tsentraalsed protsessid - neuriidid, mille kaudu edastatakse erutus impulsside kujul analüsaatori vaheosadesse. Teine tüüp hõlmab maitseorganeid , tasakaal ja kuulmine. Need elundid moodustuvad embrüogeneesi käigus ektodermi osana selle erilistest paksenemistest - plakoodidest. Nendes sensoorsetes organites on peamiseks tajuelemendiks spetsiaalsed epiteelirakud (sensoepiteliaalsed). Neist kandub muundunud ärritus närvirakkudesse, mida seetõttu nimetatakse sekundaarseteks sensoorseteks rakkudeks. Närvirakkude dendriidid tajuvad sensoorsetes epiteelirakkudes tekkivat erutust maitseainete või õhu või vedela keskkonna vibratsiooni mõjul ning edastavad selle vastavate analüsaatorite vaheosadesse, st maitse-, kuulmis- või vestibulaarsüsteemi. närvid. Kolmas tüüp, väljendamata selge organkorraldusega, hõlmab rühma retseptoriga kapseldatud ja kapseldamata närvilõpmeid, näiteks lamellnärvi kehasid, sibulakujulisi kehasid, üksikuid rakke, mis on ühtlasi vastavate analüsaatorite perifeersed osad (rõhk, puudutus, jne.). Kõiki tajutavaid rakke iseloomustab spetsiifiliste struktuuride olemasolu, mis tagavad spetsiifiliste stiimulite tajumise - basaalkehadega seotud ripsmed (kinocilia) või mikrovillid (stereocilia). Spetsiaalsete foto-, kemo- ja mehhanoretseptiivsete valkude molekulid on ehitatud ripsmete ja mikrovilli plasmalemmadesse. , mis kodeerivad stiimulienergiat rakuspetsiifiliseks informatsiooniks. Saadud biopotentsiaalid sisenevad kesknärvisüsteemi, kus stiimul dekodeeritakse.
VISUAALOREL
Silm (oculus) on visuaalse analüsaatori perifeerne osa. See koosneb silmamuna(bulbus oculi), mis sisaldab fotoretseptori rakke, mis on läbi ühendatud silmanärv ajuga. Ja abiseade, sealhulgas silmalaud, pisaraaparaat ja triibuline okulomotoorsed lihased.
Silmamuna moodustavad kolm membraani: kiuline (sclera ja sarvkest), soonkesta ja sisemine (sensoorne) ja nende derivaadid (iiris, tsiliaarne keha), ja lääts, eesmine vedelik Ja silma tagumised kambrid, klaaskeha. Silmamunas on kolm peamist funktsionaalset aparaati: dioptriline ehk valguse murdumisaparaat (sarvkest, silma eesmise ja tagumise kambri vedelik, lääts, klaaskeha), akommodatiivaparaat (iiris, tsiliaarkeha koos tsiliaarvööga) ja retseptoriaparaat. (võrkkest). Sklera täidab kaitsvaid ja toetavaid funktsioone.
Areng. Silm areneb erinevatest allikatest. Võrkkesta ja nägemisnärv moodustuvad närvisüsteemi algetest - närvitoru väljaulatuvate osade kujul nn silma vesiikulid, sideme säilitamine embrüonaalse ajuga õõnsa abil silmailu. Anumad tungivad optilisse vesiikulisse piki vart. Optilise vesiikuli esiosa ulatub selle õõnsusse, mille tõttu see võtab kahekordse seinaga optilise tassi kuju. Optilise kupu ava vastas asuv ektodermi osa pakseneb, invagineerub ja katkeb, tekitades läätse rudimenti. Ektoderm läbib need muutused optilises vesiikulis moodustunud diferentseerumise indutseerijate mõjul. Esialgu on läätsel õõnsa epiteeli vesiikuli välimus. Seejärel pikenevad selle tagumise seina epiteelirakud ja muutuvad nn läätse kiud, mulli õõnsuse täitmine. Arendamise käigus muudetakse optilise tassi sisesein ümber võrkkesta, ja välimine - sisse võrkkesta pigmendikiht. Optilise tassi siseseinas moodustuvad neuroblastid koonuslaager Ja pulgakandmine fotoretseptori elemendid ja muud võrkkesta neuronid.
Nägemiskupu varre tungivad võrkkestasse moodustunud ganglionilised neuriidid; rakud. Need neuriidid moodustuvad silmanärv, suundub ajju. Ümbritsevast optilisest kupust moodustub mesenhüüm soonkesta Ja kõvakesta. Silma eesmises osas muutub sklera läbipaistvaks, kaetud kihilise lameepiteeliga. sarvkest. Moodustumises osalevad veresooned ja mesenhüüm, mis tungivad optilisse tassi varajases arengustaadiumis, koos embrüonaalse võrkkestaga klaaskeha Ja iirised. Iirise lihas, mis ahendab õpilast areneb optilise tassi välimise ja sisemise kihi marginaalsest paksenemisest. Pupilli laiendavad lihasrakud arenevad välislehest. Seega on iirise mõlemad lihased päritolult närvilised.
Silmamuna struktuur
Kiudmembraan (tunica fibrosa buibi). See membraan moodustab silma välimise osa ja esitati kõvakest, mis katab silma suure pinna ja läheb eesmises osas sarvkesta.
Kõvakesta(sklera). See on tihe sidekoe membraan, mille paksus on 0,3-0,4 mm tagaküljel ja 0,6 mm sarvkesta lähedal. See koosneb silma pinnaga paralleelselt paiknevatest sidekoeplaatidest, mis sisaldavad kollageenkiude, mille vahel on lamestunud fibroblastid ja üksikud elastsed kiud. Kollageenikiudude kimbud, hõrenevad, jätkuvad sarvkesta ainesse. Läbipaistev sarvkest muutub üsna järsult limbuses läbipaistmatuks skleraks. Siin katab sklera välimine kiht osaliselt sarvkesta serva. Sarvkesta epiteel selle marginaalne tsoon läheb järk-järgult üle silma sidekesta epiteeli. Sklerakoes sarvkestaga liitumiskohas on väikesed, ebakorrapärase kujuga hargnenud õõnsused, mis üksteisega suheldes moodustavad sklera venoosne siinus(Schlemmi kanal). Kõva sisepind on kontaktis iirisega, moodustades nn iridokorneaalse nurga ruumi, milles paikneb pektine side. Seda piirkonda läbib vesivedeliku väljavool silma eeskambrist venoossesse siinusesse. Kõva välispinnal on konjunktiiv (sarvkestale ülemineku piirkonnas) ja silmavälised lihased.
Choroid(tunica vasculosabuibi ). Esitatakse veresoonte membraan ise, tsiliaarne keha ja iiris. Kooroid ise(choroidea) tagab võrkkesta toitmise. Selles, alates väljastpoolt, eristatakse plaate: supravaskulaarne, vaskulaarne, vaskulaarne-kapillaar- ja basaalkompleks
Supravaskulaarne plaat (lamina suprachoroidea) on soonkesta kõige välimine kiht, mis asub kõvakesta piiril. See moodustub lahtisest kiulisest sidekoest, mis sisaldab suurt hulka elastseid kiude, fibroblaste ja pigmendirakke (melanotsüüte).
Vaskulaarne plaat(lamina vasculosa) koosneb omavahel põimuvatest arteritest ja veenidest, mille vahel on lahtine kiuline sidekude, mis sisaldab suurel hulgal pigmendirakke. Siin asuvad ka eraldi siledate müotsüütide kimbud. Vaskulaarne kapillaarplaat (lamina choriocapillaris) sisaldab ebaühtlase kaliibriga hemokapillaare. Mõned neist kuuluvad sinusoidse tüüpi kapillaaridesse. Kapillaaride vahel paiknevad lamedad fibroblastid.
Basaalkompleks (complexus basalis) on väga õhuke riba (1-4 µm), mis asub soonkesta ja võrkkesta pigmendikihi vahel. Selles on kolm kihti. Välimine elastne kiht sisaldab õhukesi elastseid kiude, mis on vaskulaar-kapillaarplaadi kiudude jätk. Sisemine, laiem, koosneb kiulisest (kiulisest) kihist. Kolmas kiht on basaalmembraan.
Silma dioptriline (valgusmurdja) aparaat
Silma dioptriaparaat on moodustatud läbipaistvate struktuuride ja valgust murdvate ainete süsteemist.
Sarvkest(sarvkest). See on kest, mille paksus on keskelt 0,8–0,9 mm ja perifeeriast 1,1 mm. Sarvkesta eriline struktuur ja keemiline koostis muudavad selle läbipaistvaks. Sarvkesta kõverusraadius on umbes 7,8 mm, murdumisnäitaja on 1,37. Sarvkestas on 5 kihti: eesmine epiteel, eesmine piirav plaat, sarvkesta põhiaine, tagumine piirav plaat, tagumine epiteel.
Eesmine epiteel (epithelium anterius) on mitmekihiline lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel, kogupaksusega kuni 50 mikronit, mis koosneb 5-6 kihist. Sarvkesta epiteel sisaldab arvukalt vabu närvilõpmeid, mis määravad kõrge puutetundlikkuse ja sarvkesta reflekside tekke. Sarvkesta pind on niisutatud pisara- ja sidekesta näärmete sekretsiooniga. Sarvkesta epiteeli eristab kõrge regenereerimisvõime ja läbilaskvus erinevatele vedelatele ja gaasilistele ainetele. Viimast omadust kasutatakse meditsiinipraktikas ravimite manustamisel. Sarvkesta eesmine epiteel jätkub sidekesta kihistunud lameepiteeli. keldri membraan eesmine epiteel koosneb elektronvalguse ja elektrontumeduse kihtidest .
Eesmine piirplaat (lamina limitans anterior) asub basaalmembraani all ja sellel on fibrillaarne struktuur. Plaadi paksus jääb vahemikku 6-9 mikronit. Sarvkesta õige aine (substantia propria corneae) koosneb korrapäraselt vahelduvatest õhukestest sidekoeplaatidest, mis ristuvad nurga all. Iga plaat koosneb erineva paksusega paralleelsetest kollageenikiudude kimpudest. Töödeldud lamedad rakud, mis on fibroblastide tüübid, asuvad plaatidel ja nende vahel. Rakud ja plaadid on sukeldatud glükoosaminoglükaanide (peamiselt keratiinsulfaatide) rikka amorfsesse ainesse, mis tagab sarvkesta enda aine läbipaistvuse. Sarvkestal endal veresooni pole. Iridokorneaalse nurga piirkonnas jätkub see silma läbipaistmatusse väliskesta - sklerasse.
Tagumise piirdeplaadi (lamina limitans posterior) paksus on 5–10 µm. Seda esindavad 10 nm läbimõõduga kollageenkiud, mis on sukeldatud amorfsesse ainesse.
Tagumine epiteel (epithelium posterius) koosneb lamedatest hulknurksetest rakkudest. Rakkude tuumad eristuvad mitmesuguse kujuga.
Sarvkesta toitumine toimub toitainete difusiooni tõttu silma eeskambrist ja limbuse veresoontest, sarvkestas endas veresooni ei ole. Sarvkesta lümfisüsteem moodustub kitsastest lümfilõhedest, mis suhtlevad tsiliaarse venoosse põimikuga. Põletiku korral tungivad verekapillaarid koos rakkudega (leukotsüüdid, makrofaagid jne) limbust sarvkesta enda ainesse, põhjustades selle hägustumise ja keratiniseerumise (katarakt). Sarvkesta läbipaistvuse taastamiseks eemaldatakse katarakt ja siirdatakse doonorkest. .
Objektiiv See on läbipaistev kaksikkumer keha, mille kuju muutub silma akommodatsiooni käigus, et näha lähedasi ja kaugeid objekte. Koos sarvkesta ja klaaskehaga on lääts peamine valgust murdev keskkond. Läätse kõverusraadius varieerub 6-10 mm, murdumisnäitaja on 1,42. Objektiiv on kaetud läbipaistva 11-18 mikroni paksuse kapsliga. Selle kapsliga külgnev esisein koosneb ühekihilisest tasapinnast läätse epiteel(epithelium lentis).
Ekvaatori poole muutuvad epiteelirakud kõrgemaks ja moodustavad läätse kasvutsooni. See tsoon varustab uute rakkudega nii läätse eesmist kui ka tagumist pinda kogu elu jooksul. Uued epiteelirakud muundatakse nn läätse kiud(fibrae lentis). Iga kiud on läbipaistev kuusnurkne prisma. Läätsekiudude tsütoplasmas on läbipaistev valk - kristalliin. Kiud liimitakse kokku spetsiaalse ainega, mille murdumisnäitaja on neil sama. Keskselt paiknevad kiud kaotavad oma südamikud, lühenevad ja üksteisega kattudes moodustuvad läätse tuum.
Läätse on silmas toetatud kiududega tsiliaarne vöö(zonula ciliaris), moodustuvad radiaalselt paigutatud venimatute kiudude (sidemete) kimpudest, mis on ühelt poolt kinnitatud tsiliaarkeha külge ja teiselt poolt läätsekapsli külge, mille tõttu kandub tsiliaarkeha lihaste kokkutõmbed üle objektiivi. Läätse struktuuri mustrite ja histofüsioloogia tundmine võimaldas välja töötada meetodeid kunstläätsede loomiseks ja laialdaselt juurutada nende siirdamist kliinilisse praktikasse, mis võimaldas ravida läätse hägususega (kae) patsiente.
Klaaskeha (corpus vitreum). See on läbipaistev mass tarretisesarnast ainet, mis täidab läätse ja võrkkesta vahelise õõnsuse. Fikseeritud preparaatidel on klaaskeha võrkstruktuuriga. Perifeerias on see tihedam kui keskel. Kanal läbib klaaskeha - silma embrüonaalse vaskulaarsüsteemi jäänuseid - võrkkesta papillast kuni läätse tagumise pinnani. Klaaskeha sisaldab valku vitreiini ja hüaluroonhapet. Klaaskeha murdumisnäitaja on 1,33.
Silma akommodatiivne aparaat muudab läätse kuju ja murdumisvõimet, teravustades kujutise võrkkestale, samuti kohandades silma intensiivsusega
Iris(iiris), see on kettakujuline moodustis, mille keskel on muutuva suurusega auk (pupill). See on silma soonkesta tuletis. Tagantpoolt on iiris kaetud võrkkesta pigmendiepiteeliga. Asub sarvkesta ja läätse vahel silma eesmise ja tagumise kambri vahelisel piiril (joonis 130). Iirise serva, mis ühendab seda tsiliaarkehaga, nimetatakse tsiliaarseks servaks. Iirise strooma koosneb lahtisest kiulisest sidekoest, mis on rikas pigmendirakkude poolest. Siin paiknevad siledad müotsüüdid, mis moodustavad lihaseid, mis ahendavad ja laiendavad pupilli (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).
Iirises on 5 kihti: eesmine epiteel, katab iirise esipinna, välimine piir (avaskulaarne) kiht, vaskulaarne kiht, sisemine piirkiht Ja pigmendi epiteel.
Eesmine epiteel (epithelium anterius iridis) on esindatud lamedate hulknurksete rakkudega. See on sarvkesta tagumist pinda katva epiteeli jätk.
Välimine piirkiht (stratum externum limitans) koosneb jahvatatud ainest, milles paikneb märkimisväärne hulk fibroblaste ja palju pigmendirakke. Melaniini sisaldavate rakkude erinevad asukohad ja arv määravad silmade värvi. Albiinodel puudub pigment ja iiris on punane tänu sellele, et veresooned on läbi selle paksuse nähtavad. Vanemas eas täheldatakse vikerkesta depigmentatsiooni ja see muutub heledamaks.
Vaskulaarne kiht (stratum vasculosum) koosneb arvukatest anumatest, mille vaheline ruum on täidetud pigmendirakkudega lahtise kiulise sidekoega.
Sisemine piirkiht (stratum internum limitans) ei erine struktuurilt väliskihist.
Tagumine pigmendiepiteel (epithelium posterius pigmentosum) on tsiliaarkeha ja protsesse katva kahekihilise võrkkesta epiteeli jätk.
Iiris täidab oma funktsiooni silma diafragmana kahe lihase abil: ahendav (musculus sphincter pupillae) ja laiendaja (musculus dilatator pupillae). Pupilli laiendavat lihast innerveerivad ülemise emakakaela ganglioni postganglionilised sümpaatilised kiud ja seda ahendavat lihast tsiliaarse ganglioni postganglionilised parasümpaatilised kiud. Tsiliaarse keha innervatsioon pärineb samast allikast.
Tsiliaarne keha (corpus ciliare). Tsiliaarkeha on soonkesta ja võrkkesta derivaat. Täidab läätse kõveruse muutuste fikseerimise funktsiooni, osaledes seeläbi majutustoimingus. Silma meridionaalsetel lõikudel on tsiliaarkeha kolmnurga välimus, mille põhi on suunatud silma eesmise kambri poole. Tsiliaarne keha on jagatud kaheks osaks: sisemine - tsiliaarne kroon(corona ciliaris) ja väline - tsiliaarne rõngas(orbiculus ciliaris). Pinnast tsiliaarne kroon ulatub läätse poole tsiliaarsed protsessid(processus ciliares), mille külge on kinnitunud tsiliaarvöö kiud. Tsiliaarkeha põhiosa, välja arvatud protsessid, moodustab tsiliaarne või tsiliaarne, lihas(m. ciliaris), mis mängib olulist rolli silma akommodatsioonis. See koosneb silelihasrakkude kimpudest, mis on paigutatud kolmes erinevas suunas. Seal on välised meridionaalsed lihaskimbud, mis asuvad otse kõvakesta all, keskmised radiaalsed ja ringikujulised lihaskimbud, mis moodustavad rõngakujulise lihaskihi. Lihaskimpude vahel on lahtine kiuline sidekude pigmendirakkudega. Tsiliaarlihase kokkutõmbumine toob kaasa ümmarguse sideme - tsiliaarse vöö - kiudude lõõgastumise, mille tulemusena lääts muutub kumeraks ja selle murdumisvõime suureneb.
Tsiliaarne keha ja tsiliaarsed protsessid on kaetud võrkkesta tsiliaarne osa, mis selles piirkonnas koosneb ripslihasel lamavast välimisest lehest. Seda esindab üks kuubikujulise intensiivselt pigmenteerunud epiteeli kiht. Sisemine leht koosneb ühest kihist silindrilistest rakkudest, millel puudub pigment. Pigmenteerimata sisekiht silma keskpunkti poole jääval pinnal on ümbritsetud klaasja tsiliaarmembraaniga. Tsiliaarset keha ja protsesse katvad epiteelirakud osalevad vesivedeliku moodustumisel, mis täidab silma mõlemat kambrit.
Silma retseptori aparaat
Võrkkesta(võrkkest) – silma sisekiht, millest suurem osa (pars optica retinae) on valgust vastuvõttev ja sisaldab fotoretseptori rakke. Sõltuvalt nende perifeersete protsesside kujust nimetatakse neid varraste neurosensoorseteks rakkudeks ja koonuse neurosensoorseteks rakkudeks. Väiksem osa, mis katab ripskeha sisekülge (pars ciliaris retinae) ja iirise tagumist pinda (pars iridica retinae), on fotoretseptoriteta.
Võrkkesta koosneb kolmest radiaalselt paiknevast neuronist (välimine - fotoretseptor, keskmine - assotsiatiivne ja sisemine - ganglioniline) ja kaks neuronit, mis sisalduvad radiaalsetes ahelates: esimese ja teise neuroni kokkupuute tasemel horisontaalsed neuronid), samuti teise ja kolmanda neuroni ühenduse tasandil (amakriinsed neuronid). Radiaalsed gliotsüüdid paiknevad neuronite radiaalselt suunatud ahelate vahel. Kollektiivselt moodustavad rakud mitu võrkkesta kihti: varraste fotosensoorne kiht Ja koonuskiht, välimine tuumakiht, välimine retikulaarne kiht, sisemine tuumakiht, sisemine retikulaarne kiht, ganglionikiht Ja närvikiudude kiht. Võrkkesta tuuma- ja ganglionikihid vastavad neuronite kehadele, retikulaarsed kihid vastavad nende kontaktidele. .
Valguskiir peab enne võrkkesta valgustundliku kihi tabamist läbima sarvkesta, läätse, klaaskeha ja kogu võrkkesta paksuse. Seega kuulub inimese võrkkest nn ja inverteeritud tüüpi ehk sellistesse, mille neurosensoorsete rakkude retseptorid on suunatud valgusest eemale ja on võrkkesta sügavaimad kohad, mis on suunatud koroidi pigmentepiteeli poole. Võrkkesta välisküljel on pigmendiepiteeli kiht.
Neurosensoorsed rakud tajuvad valguskiiri perifeersete osadega – vardad ja koonused. Fotoretseptori rakkude tuumalised osad moodustuvad kollektiivselt välimine tuumakiht võrkkest (stratum mucleare externum). Nende kesksed protsessid võtavad osa moodustamisest välimine võrgukiht(stratum plexiforme externum). Perifeersed protsessid - varraste neurosensoorsete rakkude dendriidid on radiaalse orientatsiooniga ja paiknevad võrkkesta pigmendiepiteeli protsesside vahel. Iga protsess koosneb kahest osast: õues Ja sisemised segmendid,ühendatud tsiliumiga. Välissegmendil on silindriline (vardakujuline) kuju. See koosneb paljudest (kuni 1000) topeltmembraanidest, mis moodustavad kattuvad, ühendamata suletud kettad paksusega 140 nm ja laiusega kuni 2 µm . Välimiste segmentide membraanid sisaldavad visuaalset pigmenti - rodopsiin, mis koosneb opsiinivalgust ja A-vitamiini aldehüüdist – võrkkesta.
Välimine ja sisemine segment on omavahel ühendatud ripsmed, alustades sisemisest segmendist basaalkehaga.
Koonuse neurosensoorsed rakud (neurosensorius conifer) erinevad varrasrakkudest oma suurema mahu, välimise ja sisemise segmendi struktuuri ning visuaalse pigmendi poolest. Koonusrakkude välimised segmendid koosnevad erinevalt varrasrakkudest poolketastest, mis on tekkinud plasmalemma invaginatsiooni tulemusena. Sisemises segmendis on sektsioon nimega ellipsoid, mis koosnevad lipiiditilgast ja üksteisega tihedalt külgnevast mitokondrite kobarast. Koonuste pikkus maakula keskel on umbes 75 mikronit, paksus - 1-1,5 mikronit. Võrkkesta perifeerias väheneb nende pikkus veidi, ulatudes 45 µm-ni. Koonusrakkude tuumalised osad paiknevad võrkkesta välimises (tuuma)kihis, välisele piiravale membraanile lähemal. Need erinevad varraste neurosensoorsetest rakkudest ümara, suurema ja heledama värvi tuuma olemasolu poolest. Keskne protsess, akson, väljub tuuma sisaldavast osast, moodustades sünapsi bipolaarse neuroni dendriidiga. Inimese võrkkesta koonusrakkude arv on 6-7 miljonit.Need on päevase ehk värvinägemise retseptorid ja varrasrakud hämariku nägemise retseptorid.
Koonusrakkude välimiste segmentide ketaste membraanid sisaldavad teist visuaalset pigmenti - rodopsiin, erineb rodopsiinist keemilise koostise poolest. Inimese võrkkesta koonusrakud on tundlikud spektri kolme põhivärvi suhtes: sinine, roheline ja punane. Ellipsoidide lipiidide tilgad võivad samuti mängida teatud rolli värvide tajumisel. Värvipimedus (värvipimedus) on tingitud üht või mitut tüüpi koonusrakkude puudumisest, mis on geneetiliselt määratud.
Valgustatuna laguneb visuaalne pigment oma komponentideks – valguks ja võrkkestaks. Pigmendi lagunemine käivitab rakus biokeemiliste reaktsioonide ahela, mis toob kaasa fotoretseptori membraani ioonilise läbilaskvuse muutumise ja retseptori potentsiaali tekkimise. Visuaalsete pigmentide taassüntees toimub pimedas kohanemise ajal. Silma funktsionaalse koormuse korral domineerib rodopsiini lagunemine selle taassünteesi üle, mis viib visuaalse taju ajutise nõrgenemiseni. Lühiajaline tumenemine loob tingimused rodopsiini resünteesi faasi tõhustamiseks ja nägemise taastamiseks.
Välissegmendid moodustuvad võrkkesta pigmendikihi vastas olevate embrüonaalsete neurosensoorsete rakkude ripsmete plasmamembraani kasvu tõttu. Sel juhul arenevad tulevaste koonuse- ja varrasrakkude kettad samamoodi - plasmamembraani voldikute moodustumise kaudu. Seejärel diferentseeruvad mõned embrüonaalsed koonusrakud veelgi, muutudes varrasrakkudeks tänu nende ketaste sulgemisele ja plasmalemmast eraldamisele. Ketaste moodustumist kutsub esile A-vitamiin. Selle puudumisel need ei arene ning pikaajalise A-vitamiini vaegusega täiskasvanutel kettad hävivad" ("ööpimedus").
Neurosensoorsete rakkude sisesegmentides on ensüümsüsteemid, mis tagavad energia metabolismi ja raku peamiste keemiliste komponentide biosünteesi.
sisse sisemine tuumakiht võrkkesta (stratum tuumane internum) on kolme tüüpi assotsiatiivseid neuroneid - nn horisontaalne, bipolaarne Ja amakriinsed närvirakud.
Horisontaalsed närvirakud(neuronum horisontalis) on paigutatud ühte või kahte ritta. Nad eraldavad palju dendriite, mis puutuvad kokku fotoretseptori rakkude aksonitega. Nende horisontaalse orientatsiooniga aksonid võivad ulatuda üsna suurele kaugusele ja puutuda kokku nii varraste kui koonuste aksonitega. Ergastuse ülekandmine horisontaalsetest rakkudest retseptorite ja bipolaarsete neuronite sünapsidesse põhjustab ajutise blokeeringu fotoretseptoritelt impulsside ülekandmisel (külgsuunalise inhibeerimise mõju), mis suurendab kõnealuste objektide kontrastsust.
Bipolaarsed närvirakud(neuronum bipolaris) ühendavad varras- ja koonusrakud võrkkesta ganglionrakkudega, kusjuures ühe bipolaarse rakuga ühenduvad mitmed varrasrakud ja koonusrakud suhtega 1: 1. See kombinatsioon tagab mustvalgega võrreldes suurema värvinägemise teravuse.
Võrkkesta maakulast sissepoole on kõrgus, mis moodustub nägemisnärvi väljapääsu kaudu. Selles piirkonnas nn nägemisnärvi pea, või varjatud koht, puuduvad kõik võrkkesta kihid, välja arvatud närvikiudude kiht, mis võrkkesta kõigist osadest kogutuna moodustavad nägemisnärvi. Kohas, kus nad painduvad, moodustavad kiud keskmist süvendit ümbritseva rulli. Sel hetkel väljuvad võrkkesta toitvad veresooned nägemisnärvi paksusest võrkkesta sisepinnale.
Pigmendid ja kiht (stratum pigmentosum) - võrkkesta välimine kiht - koosneb prismalistest hulknurksetest, peamiselt kuusnurksetest rakkudest. Rakkude alused asuvad basaalmembraanil ja seega külgnevad silma soonkestaga. Pigmendirakkude koguarv inimestel varieerub 4-6 miljonini.Kollase keskel on 345
radiaalne orientatsioon. Nende tuuma sisaldavad osad asuvad sisemises tuumakihis, dendriidid aga välimises retikulaarses kihis, kus nad moodustavad sünapsi neurosensoorsete rakkude aksonitega. Bipolaarsete neurotsüütide hulgas on mõnikord rakke, mille tuumalised alad asuvad ganglionrakkude kihile lähemal. see - tsentrifugaalsed bipolaarsed rakud. Nad edastavad impulsse vastupidises suunas - ganglionrakkudest visuaalsetesse, mis on vastupidise aferentatsiooni morfoloogiline väljendus neuronaalse süsteemi enesekontrolli vormina. Bipolaarsed rakud mängivad olulist rolli neurosensoorsetelt rakkudelt saadud ja seejärel ganglionrakkudesse edastatavate impulsside kontsentreerimisel.
Amakriinsed rakud(neuronum amacrinus) täidavad horisontaalsete rakkudega sarnast rolli ainult bipolaarsete ja multipolaarsete ganglionnärvirakkude ühenduse tasandil.
Ganglion, multipolaarsed rakud(neuronum multipolare) - võrkkesta suurimad rakud. Kromatofiilne aine ekspresseerub hästi nende tsütoplasmas. Nende dendriidid asuvad sisemine võrgukiht(stratum plexiforme internum), kus nad puutuvad kokku bipolaarsete rakkude neuriitidega. Ganglionrakkude kehad moodustavad kihi, mida nimetatakse ganglioniline(stratum ganglionare). Ganglionrakkude neuriidid moodustavad võrkkesta sisemise kihi - närvikiudude kiht(stratum neurofibrarum), eraldatud klaaskehast sisemine piirkiht("stratum limitans interria").
Võrkkesta närvikiud, välja arvatud need, mis asuvad keskse fovea piirkonnas ("kollane laik"), radiaalselt suunatud ja koonduvad, nagu ratta kodarad, nägemisnärvi peas võrkkesta ("pimeala"). Siit lähevad nad müeliini kasvajaga ümbritsetud sisse silmanärv ja pärast rist(chiasma optica) lõpevad subkortikaalsetes visuaalsetes künkades.
Võrkkesta neurogliiat esindavad spetsiaalsed kiulaadsed radiaalsed gliotsüüdid (gliocytus radialis), mis paiknevad radiaalselt kogu võrkkesta välimise kihi paksuse ulatuses välimisest kuni sisemise piirkihini (vt joonis 131). A). Nende tuuma sisaldavad osad asuvad sisemise tuumakihi keskel ja tekivad sisemised protsessid sisemine piirkiht(stratum limitans internum), eraldades võrkkesta klaaskehast. Välimine piirdekiht(stratum limitans externum) moodustub varraste ja koonuste kihi ning välimise tuumakihi piiril gliotsüütide perifeersete otste tihedalt üksteisega sobitumise tõttu. Võrkkesta kihtides moodustavad gliiarakud oma protsesse kasutades horisontaalse lamellvõrgu, milles paiknevad võrkkesta neuronid.
Võrkkesta sisepinnal silma optilise telje tagumises otsas on ümmargune või ovaalne kollane laik umbes 2 mm läbimõõduga. Selle moodustise veidi süvistatud keskpunkti nimetatakse fovea(Joonis 132, A). Fovea on visuaalsete stiimulite parima tajumise koht. Selles piirkonnas
laigud on kõrgemad ja võrkkesta perifeerias muutuvad need tasaseks, kuid muutuvad mitu korda laiemaks. Pigmendirakkude apikaalsel pinnal asuvad mikrovillid katavad fotoretseptori rakkude välimiste segmentide distaalseid osi. Üks pigmentotsüüt puutub kokku 30-45 pulga neurosensoorsete rakkude välimise segmendiga. Varda välimise segmendi ümber leitakse 3-7 pigmentotsüütide protsessi, mis sisaldavad üldise tähtsusega melanosoome, fagosoome ja organelle. Pigmendirakkude protsesside arv iga koonuse ümber ulatub 30-40-ni, need on pikemad ega sisalda tavaliselt organelle, välja arvatud memchosom.
Pigmentotsüüdid osalevad kaitsereaktsioonides, mis pärsivad lipiidide peroksüdatsiooni mikroperoksüdaasi ensüümide (peroksüdaas, katalaas) ja melanosoomide funktsionaalsete rühmade abil, mis adsorbeerivad lipiidide peroksüdatsiooni katalüüsivaid metalle. Fagosoomid moodustuvad neurosensoorsete rakkude välimiste segmentide piirkondade fagotsütoosi käigus. Arvatakse, et pigmentotsüüdid on teatud tüüpi kesknärvisüsteemi spetsiifilised makrofaagid, mis erinevad päritolu poolest hematogeensetest makrofaagidest.
Melanosoomide olemasolu põhjustab 85-90% silma sisenevast valgusest neeldumise. "Ekstra" hajutatud valguse neeldumine pigmentotsüütide poolt suurendab silma eraldusvõimet ja vähendab rodopsiini lagunemist.
Morfofunktsionaalsed muutused silmas sõltuvalt valgustuse intensiivsusest
Kõik silma funktsionaalsed aparaadid, eriti võrkkesta valgustundlik osa (valguskohanemine), reageerivad valgustuse muutustele. Sel juhul liiguvad melanosoomid pigmentotsüütide apikaalsetesse protsessidesse, ümbritsevad tihedalt neurosensoorsete rakkude välimisi segmente. Täheldatud koonusrakkude lühenemine ja varrasrakkude pikenemine toob kaasa varrasrakkude tugeva varjestuse ja vastupidi, koonusrakkude - päevavalguse retseptorite - hea valgustuse.
Pimedas kohanemise ajal liiguvad melanosoomid vastupidises suunas - mikrovillidest pigmentotsüütide tsütoplasmasse. Samal ajal pikendatakse ja varjestatakse koonusrakke ning lühendatakse varrasrakke, mis paneb need täitma hämaruse nägemise funktsiooni. Melansoomide liikumine toimub mikrofilamentide abil. Seda protsessi mõjutab hormoon melanotropiin. Lisaks osalevad pigmendirakud fotoretseptori protsessi tagavate ainete metabolismis. A-vitamiini (retinooli), mis on visuaalse pigmendi oluline komponent, transpordib maksas sünteesitud spetsiaalne valk (retinooli siduv valk - RBP). RSB-retinooli kompleks seondub spetsiifiliste pigmendirakkude retseptoritega, moodustab osa nende plasmalemmast ja siseneb tsütoplasmasse.
Pigmentotsüüdid takistavad eredas valguses A-vitamiini lekkimist verre, varustavad neurosensoorseid rakke regenereerimiseks ja rodopsiini biosünteesiks retinooliga.
Võrkkesta regenereerimine. Varras- ja koonusrakkude füsioloogilise regenereerimise protsessid toimuvad kogu elu jooksul. Iga päev moodustub igas varrasrakkus öösel või igas koonusrakus umbes 80 membraani ketast päevasel ajal. Iga varda raku uuenemisprotsess kestab 9-12 päeva. Ühes pigmentotsüüdis fagotsüteeritakse iga päev umbes 2-4 tuhat ketast, kasutatakse 60-120 fagosoomi, millest igaüks sisaldab 30-40 ketast.
Seega on pigmentotsüütidel erakordselt kõrge fagotsüütiline aktiivsus, mis suureneb silmafunktsiooni tõusuga 10-20 või enam korda.
On kindlaks tehtud ketta kasutamise ööpäevased rütmid: varrasrakkude segmentide eraldumine ja fagotsütoos toimub tavaliselt hommikul ja koonusraku segmentide eraldumine öösel. Pidev mitmepäevane valgustus viib nende protsesside pärssimiseni, mis aktiveeruvad uuesti, kui valgusstimulatsioon on välja lülitatud.
Kulunud ketaste eraldamise mehhanismides mängib olulist rolli retinool (A-vitamiin), mis koguneb valguse käes suurtes kontsentratsioonides varrasrakkude välimistesse segmentidesse ja omades tugevaid membranolüütilisi omadusi, stimuleerib ülaltoodud protsessi. Tsüklilised nukleotiidid (cAMP) pärsivad ketaste hävimise kiirust ja nende fagotsütoosi. Pimedas, kui cAMP-i on palju, on fagotsütoosi määr madal, kuid valguses, kui cAMP tase väheneb, suureneb see.
Vaskularisatsioon. Filiaalid oftalmoloogiline arter moodustavad kaks harude rühma: üks moodustab võrkkesta võrkkesta veresoonte süsteemi (keskarter, veen ja nende harud), vaskulariseeriva võrkkesta ja osa nägemisnärvist; teine moodustab tsiliaarsüsteemi, varustades verega koroidi, ripskeha, vikerkest ja sklerat. Lümfikapillaarid asuvad ainult skleraalses konjunktiivis, teistes silma osades neid ei leidu.
Silmade lisaseadmed
Silma abiaparaat sisaldab silmalihased, silmalaud Ja pisaraaparaat.
Silma lihased. Neid iseloomustavad samad struktuuriomadused nagu somaatilisi lihaseid (topograafia kohta vt anatoomiaõpik).
Silmalaugud. IN Neid eristab eesmine nahapind ja tagumine - sidekesta, mis jätkub mitmekihilise epiteeliga kaetud silma sidekestasse (joonis 133). Silmalau sees, selle tagumisele pinnale lähemal, on tarsaalplaat, mis koosneb tihedast kiulisest sidekoest. Esipinnale lähemal asub silmalaugude paksus ringikujuline lihas.
nym lahtisel kiulisel sidekoel. Väikesed hargnenud torukujulised näärmed avanevad pisarakotti.
Vanusega seotud muutused. Vanusega nõrgeneb kõigi silmaaparaadi funktsioon. Keha üldise ainevahetuse muutuste tõttu kogevad lääts ja sarvkest sageli rakkudevahelise aine paksenemist ja hägustumist, mis on peaaegu pöördumatu. Läätse elastsus on kadunud ja selle kohanemisvõime on piiratud. Sklerootilised protsessid silma veresoonte süsteemis häirivad trofismi, eriti võrkkesta, mis põhjustab muutusi retseptori aparaadi struktuuris ja funktsioonis.
Riis. 133. Silmalaug (sagitaallõik).
/ - eesmine (naha) pind; 2 - sisemine (konjunktiivi) pind: J - ripsmed: 4 - tarsaalnääre: 5 - tsiliaarnääre: 6 - rasunääre.
Lihaskimpude vahel on lahtise kiulise koe kiht. Selles kihis lõpeb osa ülemist silmalaugu tõstva lihase kõõluste kiududest. Teine osa selle lihase kõõluste kiududest on kinnitatud otse tarsaali (sidekoe) plaadi proksimaalse serva külge. Välispind on kaetud õhukese nahaga, millel on peened karvad ja rasunäärmed. Mööda silmalau serva on 2-3 rida ripsmeid. Ripsmejuure lehtrisse avanevad mitmed erituskanalid rasunäärmed. Samas kanalid nn tsiliaarsed näärmed. Need on sirgete otstega modifitseeritud higinäärmed. Tarsaalplaadi paksus sisaldab silmalauge, mis avanevad mööda serva hargnenud rasvane(meiboomlane) näärmed. Kolmas vestigiaalne silmalaud, mis asub silma mediaalses nurgas, on kaetud kihistunud lameepiteeliga, mis sisaldab limaskestarakke.
Silmalaugu veresooned moodustavad kaks võrgustikku - naha ja sidekesta. Lümfisooned moodustavad kolmanda täiendava, tarsaalpõimiku.
Silma pisaraaparaat. Tema sisaldab pisaranäärmed, pisarakott Ja nasolakrimaalne kanal. Pisaranäärmed moodustuvad mitmest komplekssete seroosse iseloomuga alveolaartorukujuliste näärmete rühmadest. Pisaranäärmete sekretsioon sisaldab umbes 1,5% naatriumkloriidi, vähesel määral albumiini (0,5%) ja lima. Pisaravedelik sisaldab lüsosüümi, millel on bakteritsiidne toime. Seinad pisarakott Ja nasolakrimaalne kanal vooderdatud kahe- või mitmerealise epiteeliga, asukoht
LÕHNAELUND
Lõhnaelundit (organum olfactus) selle perifeerses osas esindab piiratud ala ninaõõne limaskestast - haistmispiirkond, mis katab ninaõõne keskmise koncha ülemist osa ja nina vaheseina. inimesed. Väliselt erineb haistmispiirkond limaskesta hingamisosast kollaka värvusega.
Areng. Sarnaselt optilise tassi väljatöötamisega. Ontogeneesi käigus on lõhnaorgan, nagu ka nägemisorgan, lahutamatult seotud kesknärvisüsteemiga, moodustades ühes ühises embrüonaalses närviplaadis. Sel juhul hõivab embrüote haistmisorgani paarisnurk selle kõige eesmise serva ektodermi piiril. Edasise arendamise käigus eraldatakse haistmisanalüsaatori perifeerne osa kesknärvisüsteemi rudimendist ning seejärel ühendatakse alles teist korda haistmisnärvi abil analüsaatori keskosadega. Neuraalplaadist eraldumise hetkel leitakse selle esiservas haistmisorgani rudimendid paariliste, nn. haistmisaugud. Lisaks liiguvad need alged seoses pea kasvuga ülemisse ja keskmisesse ninakarpi (haistmispiirkonda). Embrüotel 4. arengukuul moodustuvad haistmisaukude seina moodustavatest elementidest toetavad epiteelirakud ja neurosensoorsed haistmisrakud. Lõhnarakkude aksonid moodustavad üksteisega ühinedes kokku 20-40 närvikimpu (haistmistraktid - fila olfactoria), mis tormavad tulevase etmoidluu kõhrepiirkonna aukude kaudu aju haistmissibulatesse. Siin tekib sünaptiline kontakt aksoni terminalide ja dendriitide vahel mitraalneuronid haistmissibulad. Mõned embrüonaalse epiteelitaolise haistmisvoodri piirkonnad, mis sukelduvad aluseks olevasse sidekoesse, muutuvad haistmisnäärmed.
Struktuur. Haistmisvooder koosneb 60-90 µm kõrgusest epiteelitaolisest kihist, milles eristuvad haistmisneurosensoorsed, tugi- ja basaalepiteelirakud (joon. 134, A, B). Need on eraldatud aluseks olevast sidekoest
Riis. 134. Haistmisepiteeli ehitus (skeem).
A - mikroskoopiline struktuur (Ya. A. Vinnikovi ja L. K. Titova järgi);
hästi määratletud basaalmembraan. Ninaõõne poole jääv haistmisvoodri pind on kaetud limakihiga.
retseptor, või neurosensoorsed, haistmisrakud(cellulae neurosensoriae olfactoria) asuvad toetavate epiteelirakkude vahel ja neil on lühike perifeerne protsess - dendriit ja pikk keskne - akson. Nende südamikku sisaldavad osad asuvad haistmisvoodri paksuses reeglina keskmisel positsioonil. Koertel, kellel on hästi arenenud haistmisorgan, on umbes 225 miljonit haistmisrakku, inimestel on nende arv palju väiksem, kuid ulatub siiski 6 miljonini (30 tuhat retseptorit 1 mm kohta). Haistmisrakkude perifeersete protsesside distaalsed osad lõpevad iseloomulike paksenemisega - lõhnaklubid(clava olfactoria). Rakkude haistmispulgad oma ümaratel tippudel kannavad kuni 10-12 teravatipulist liigutatavat lõhna ripsmed(vt joonis 134, B). Siiski leiti ka rakkude (umbes 10%) pinnal ainult mikrovillid. Perifeersete protsesside tsütoplasmas on mitokondrid ja piki protsessi telge ulatuvad mikrotuubulid läbimõõduga kuni 20 nm. Nende rakkude tuuma lähedal on selgelt nähtav granulaarne endoplasmaatiline retikulum. Ripsmed sisaldavad pikisuunas orienteeritud fibrillid: 9 paari perifeerset ja 2 tsentraalset, mis ulatuvad basaalkehadest. Haistmisripsmed on liikuvad ja toimivad lõhnaainete molekulide antennidena. Haistmisrakkude perifeersed protsessid võivad lõhnaainete mõjul kokku tõmbuda. Haistmisrakkude tuumad on heledad, ühe või kahe suure tuumaga. Raku põhiosa jätkub kitsaks, kergelt kõveraks
hargnev akson, mis kulgeb tugirakkude vahel. Sidekoekihis moodustavad keskprotsessid müeliniseerimata haistmisnärvi kimbud, mis ühinevad 20-40. niitjad varred(fila olfactoria) (vt joonis 134, A) ja läbi etmoidluu avade suunatakse haistmissibulatesse.
Epiteelirakkude toetamine(epitheliocytus sustentans) moodustavad mitmetuumalise epiteelikihi, milles paiknevad haistmisrakud, mis on eraldatud tugiepiteelirakkudega. Toetavate epiteelirakkude apikaalsel pinnal on arvukalt kuni 4 µm pikkuseid mikrovilju. Toetavatel epiteelirakkudel on apokriinse sekretsiooni tunnused ja nende ainevahetus on kõrge. Nende tsütoplasmas on endoplasmaatiline retikulum, mis paikneb peamiselt piki raku pikitelge. Mitokondrid kogunevad enamasti apikaalsesse ossa, kus on ka suur hulk graanuleid ja vakuoole. Intratsellulaarne võrguaparaat asub tuuma kohal. Tugirakkude tsütoplasmas on pruunikaskollane pigment. Selle pigmendi olemasolu tõttu on haistmisala kollane.
Basaalepiteelirakud(epitheliocytus basales) asuvad basaalmembraanil ja on varustatud tsütoplasmaatiliste projektsioonidega, mis ümbritsevad haistmisrakkude keskprotsesside kimpe. Nende tsütoplasma on suhteliselt sileda kontuuriga, ribosoomidega täidetud ega sisalda tonofibrillid. Arvatakse, et basaalepiteelirakud toimivad retseptorrakkude regenereerimise allikana. Haistmispiirkonna all olevas lahtises kiulises koes on toru-alveolaarsete näärmete otsmised lõigud (vt joonis 134), mis eritavad mukoproteiine sisaldavat eritist. Terminali sektsioonid koosnevad kahte tüüpi elementidest: väljastpoolt on rohkem lamestatud rakke - müoepiteliaalsed rakud, seespool on merokriinset tüüpi rakud. Nende selge vesine sekretsioon koos toetavate epiteelirakkude sekretsiooniga niisutab haistmisvoodri pinda, mis on haistmisrakkude funktsioneerimiseks vajalik tingimus. Selles sekretsioonis, pestes haistmisripsmeid, lahustuvad lõhnaained, mille olemasolu ainult sel juhul tajuvad haistmisrakkude ripsmete membraani põimitud retseptorvalgud.
Vaskularisatsioon. Ninaõõne limaskest on rikkalikult varustatud vere ja lümfisoontega. Mikrotsirkulatsiooni tüüpi veresooned meenutavad corpora cavernosa. Sinusoidset tüüpi verekapillaarid moodustavad põimikuid, mis võivad verd ladestuda. Teravate temperatuuristiimulite ja lõhnaainete molekulide mõjul võib nina limaskest tugevasti paisuda ja katta märkimisväärse limakihiga, mis raskendab vastuvõtmist.
Vanusega seotud muutused. Enamasti on need põhjustatud elu jooksul tekkinud põletikulistest protsessidest (nohu),
mis põhjustavad retseptorrakkude atroofiat ja hingamisteede epiteeli proliferatsiooni.
Taastumine. Imetajatel sünnijärgse ontogeneesi ajal toimub haistmisretseptori rakkude uuenemine 30 päeva jooksul. Elutsükli lõpus hävivad neuronid (vt joonis 134, B, C). Basaalkihi halvasti diferentseerunud neuronid on võimelised mitootiliseks jagunemiseks ja neil puuduvad protsessid. Nende diferentseerumise käigus suureneb rakkude maht, tekib pinna poole kasvav spetsiaalne dendriit ja basaalmembraani suunas kasvab akson. Rakud liiguvad järk-järgult pinnale, asendades surnud neuronid. Dendriidil moodustuvad spetsiaalsed struktuurid (mikrovillid ja ripsmed).
MAITSEOREL
Maitseorgan(organum gustus) on esindatud hulgaga nn maitsepungad(caliculi gustatoriae), mis paiknevad inimese keele soonte, lehekujuliste ja seenekujuliste papillide külgseinte mitmekihilises epiteelis (joon. 135, A, B). Lastel ja mõnikord ka täiskasvanutel võivad maitsepungad paikneda huultel, epiglottise välis- ja sisepinnal ning häälepaeltel. Maitsepungade arv inimestel ulatub 2000-ni, millest umbes 50% paikneb soontega papillides.
Areng. Esimesi märke maitsmispungade alge kujunemisest võib leida inimese embrüo 60 mm pikkustest keelepapillidest. Maitsepungarakkude diferentseerumise allikas on papillide embrüonaalne kihistunud epiteel, mis erineb keele-, glossofarüngeaal- ja vagusnärvide närvikiudude otste indutseeriva mõju mõjul. Seega ilmneb maitsepungade innervatsioon samaaegselt nende alge väljanägemisega.
Struktuur. Igal maitsepungal on ellipsoidne kuju ja see võtab enda alla kogu papilla mitmekihilise epiteelikihi paksuse. See koosneb 40–60 üksteisega tihedalt külgnevast rakust, mille hulgas eristatakse kolme tüüpi: retseptor-, tugi- ja basaalrakud. Maitsepunga eraldab selle all olevast sidekoest basaalmembraan. Neeru tipp suhtleb keele pinnaga läbi ava - maitse poorid(porus gustatorius) (vt joonis 135, B). Maitsepoor viib väikesesse süvendisse, mille moodustavad maitsmissensoorsete rakkude apikaalsed pinnad - maitsenäsa.
Maitse sensoorseid epiteelirakke(epitheliocytus sensorius gustatoriae) on üksteisest eraldatud toetavate epiteelirakkudega. Nende tuumad on pikliku ovaalse kujuga ja asuvad rakkude alusele lähemal. Maitserakkude tsütoplasmas apikaalses piirkonnas on rohkesti agranulaarset endoplasmaatilist retikulumit ja mitokondreid. Maitseraku apikaalses otsas on mikrovillid (vt joon. 135, B), mille tõttu vastuvõtva membraani pind on oluliselt suurenenud. Maitsepesas olevate mikrovillide vahel on kõrge fosfataasi aktiivsusega elektrontihe aine ning olulise valgu- ja mukoproteiinisisaldusega aine, mis täidab keele pinnale langevate maitseainete adsorbendi rolli.
Magusatundlik retseptorvalk leiti keele esiosa maitsepungadest, mõrutundlik aga tagumisest osast. Lõhna- ja maitseained adsorbeeritakse mikrovilli tsütolemma membraanilähedasele kihile, millesse on põimitud spetsiifilised retseptorvalgud. Sama maitserakk on võimeline tajuma mitmeid maitsestiimuleid. Inaktiivsete molekulide adsorptsiooni käigus toimuvad retseptorvalgu molekulides konformatsioonilised muutused, mis toovad kaasa lokaalse muutuse maitsesensoorse epiteeliraku membraanide läbilaskvuses ja potentsiaali tekkes. See protsess on sarnane kolinergiliste sünapside protsessiga, kuigi võimalik on ka teiste vahendajate osalemine. Igasse maitsepungasse siseneb ja hargneb umbes 50 aferentset närvikiudu, moodustades sünapsid retseptorrakkude basaalosadega.
Maitsepungadest tulev erutus kandub impulsside kujul sünapside kaudu närvilõpmetesse ja neist mööda närviteid maitseanalüsaatori kesksetesse lülidesse, kus kujunevad ettekujutused maitsetaju olemusest.
Epiteelirakkude toetamine(epitheliocytus sustentans) eristuvad suure tuuma, granulaarse ja agranulaarse endoplasmaatilise retikulumi täpselt määratletud elementide, Golgi kompleksi ja tonofibrillide kimpude olemasolu poolest. Nad ümbritsevad ja isoleerivad maitserakke ja närvikiude maitsepunga basaalosas ning osalevad glükoproteiinide sekretsioonis. Basaalepiteelirakud asub basaalmembraanil ja erinevalt sensoorsetest ja tugirakkudest ei ulatu epiteelikihi pinnale. Need on halvasti spetsialiseerunud rakud, millest ilmselt arenevad toetavad ja maitsetundlikud sensoorsed epiteelirakud. Aluseks olevast sidekoest maitsepungasse sisenevad närvikiud kulgevad piki toetavaid epiteelirakke ja lõpevad sensoorsete rakkude külgpinnal.
Vanusega seotud muutused. Vanuse kasvades maitsemeelte arv väheneb ja kõikide maitseainete, eriti magusate, maitselävede tõus.
Taastumine. Maitsepunga sensoorsed ja toetavad epiteelirakud uuenevad pidevalt. Nende eluiga on umbes 10 päeva. Kui maitsmissensoorsed epiteelirakud hävivad, katkevad sünapsid ja moodustuvad uutel rakkudel uuesti.
KUULMIS- JA TASAKAALUELUND (VESTICOCHELLAR ORGAN)
osa vestibulokohleaarne organ(organum vestibulo-cochleare) hõlmab välimine, keskmine Ja sisekõrv, mis üheskoos teostavad heli, gravitatsiooni- ja vibratsioonistiimulite, lineaar- ja nurkkiirenduse tajumist.
Väline kõrv
Väline kõrv hõlmab kõrvaklappi, väliskuulmekäiku ja kuulmekile.
Auricle koosneb õhukesest elastsest kõhreplaadist, mis on kaetud nahaga, mõne peenikese karva ja rasunäärmetega. Selle koostises on vähe higinäärmeid.
Väline kuulmekäik moodustatud kõhrest, mis on kesta elastse kõhre jätk. Läbipääsu pind on kaetud õhukese nahaga, mis sisaldab juukseid ja nendega seotud rasunäärmeid. Rasunäärmetest sügavamal on torukujulised keraamilised näärmed(glandula ceruminosa), eritab kõrvavaha. Nende kanalid avanevad iseseisvalt kuulmekäigu pinnal või rasunäärmete erituskanalitesse. Tserumiinnäärmed paiknevad ebaühtlaselt piki kuulmistoru: sisemises kahes kolmandikus on need ainult toru ülemise osa nahas.
Kuulmekile ovaalne, kergelt nõgus kuju. Üks keskkõrva kuulmisluudest - haamer - sulandub selle käepideme abil kuulmekile sisepinnaga. Veresooned ja närvid liiguvad malleust kuulmekile. Trummi keskosa koosneb kahest kihist, mille moodustavad kollageenkiudude ja nende vahel paiknevate fibroblastide kimpud. Väliskihi kiud paiknevad radiaalselt ja sisemise kihi kiud on paigutatud ringikujuliselt. Kuulmekile ülemises osas väheneb kollageenkiudude arv. Elastsed õhukesed kiud esinevad kuulmekile ääres ja keskel. Välispinnal paikneb see väga õhukese kihina (50-60 mikronit) epidermis, keskkõrva poole suunatud sisepinnal - limaskesta umbes 20-40 mikroni paksune, kaetud ühekihilise lameepiteeliga.
Keskmine kõrva
Keskkõrv koosneb Trummiõõs, kuulmisluud Ja kuulmistoru.
Trummiõõs - lame ruum, mis on kaetud ühekihilise, tasane, kohati muutuv kuup- või sammasepiteeliks. Trummiõõne mediaalsel seinal on kaks ava ehk "akent". Esiteks - ovaalne aken. See sisaldab jaluse põhja, mida hoiab paigal õhuke side ümber akna ümbermõõdu. Ovaalne aken eraldab trumli õõnsust vestibulaarne trepp teod Teine aken - ümmargune, asub veidi ovaali taga. See on kaetud kiulise membraaniga. Trummiõõnt eraldab ümmargune aken scala tympani teod
kuulmisluud - vasar, inkus ja jalus edastavad hoobade süsteemina väliskõrva trummikile vibratsiooni ovaalsele aknale, kust see algab skala vestibulaarne sisekõrv.
Trummiõõnt neelu ninaosaga ühendaval kuulmistorul on täpselt määratletud valendik läbimõõduga 1-2 mm. Trummiõõnde külgnevas piirkonnas on kuulmistoru ümbritsetud luuseinaga ja neelule lähemal sisaldab see hüaliinkõhre saarekesi. Toru luumen on vooderdatud prismaatilise mitmerealise ripsmelise epiteeliga. See sisaldab pokaali näärmerakke. Epiteeli pinnal avanevad limaskestade näärmete kanalid. Kuulmistoru reguleerib õhurõhku keskkõrva trumliõõnes.
Sisekõrv
Sisekõrv koosneb luu ja asub selles membraanne labürint mis sisaldab retseptorrakke – kuulmis- ja tasakaaluorgani karva sensoorseid epiteelirakke. Need asuvad teatud membraanilabürindi piirkondades: kuulmisretseptori rakud - sisse spiraal sisekõrva organ ja tasakaaluorgani retseptorrakud - in elliptilised ja sfäärilised kotid Ja ampullaarsed kammkarbid poolringikujulised kanalid.
Riis. 136. Inimese embrüo kuulmisvesiikuli arengu skeem (Arese järgi modifikatsiooniga).
A etapi 9 somitid; ja - etapi 16 somitid: IN - 30. etapi somiit: / - ektoderm: 2 - kuulmisplakood; 3 - mesoderm; 4 - neelu: 5 - kuulmisõõne: 6 - ajupõis; 7 - kuulmisvesiikul.
Sisekõrva areng. Inimese embrüos areneb membraanne labürint invagineerides ektodermi aluseks olevasse embrüonaalsesse sidekoesse, mis seejärel sulgub ja moodustab nn. kõrva vesiikul(joonis 136). See asub esimese lõpusepilu lähedal mõlemal pool medulla oblongata. Kuulmisvesiikul koosneb mitmerealisest epiteelist, mis eritab vesiikuli luumenit täitvat endolümfi. Samal ajal puutub kuulmisvesiikul kokku embrüonaalsega kuulmisnärvi ganglion, mis jaguneb peagi kaheks osaks - vestibulaarne ganglion Ja kohleaarne ganglion. Edasise arengu käigus muudab vesiikul oma kuju, tõmmates kahte ossa: esimene - vestibulaarne - muutub elliptiliseks kotiks - utriculus(utri-culus) poolringikujuliste kanalitega ja nende ampullidega, teine moodustab sfäärilise koti - sacculus(sacculus) ja kohleaarse kanali moodustumine. Kookleaarkanal kasvab järk-järgult, selle lokid suurenevad ja eraldub elliptilisest kotist. Kuulmisganglioni kokkupuutekohas kuulmisvesiikuliga viimase sein pakseneb. Kuulmis- ja tasakaaluorgani karva sensoorseid ja toetavaid epiteelirakke leidub juba 15-18,5 mm pikkustes embrüodes. Sisekõrvakanal areneb koos spiraalse elundiga torukujuliselt, mis ulatub välja luukoe kõri lokkidesse. Alates epiteelist basaalseina membraanse kanali areneb spiraalne elund, mis sisaldavad kuulmisretseptorrakke. Samal ajal moodustuvad sünapsid labürindi tundlike rakkude ning vestibulaarsete ja kohleaarsete ganglionide rakkude perifeersete protsesside vahel.
Samal ajal arenevad perilümfaatilised õõnsused. 43 mm pikkuse embrüo sisekõrvas on scala tympani perilümfaatiline õõnsus ja 50 mm pikkustel embrüotel on ka vestibulaarne perilümfaatiline skala. Veidi hiljem
toimuvad luustumisprotsessid ning sisekõrva ja poolringikujuliste kanalite luulabürindi moodustumine.
Kile-labürindi kohleaarne kanal. Helide tajumine toimub sisse spiraalne organ paikneb kogu pikkuses membraanse labürindi kohleaarse kanali ulatuses. Sisekõrvakanal on 3,5 cm pikkune spiraalne, pimeda otsaga kott, mis on täidetud endolümf ja ümbritsetud väljast perilümf. Sisekõrvakanal ja seda ümbritsevad trumli ja vestibulaarse skalaali perilümfiga täidetud õõnsused on omakorda suletud luukoe sisekõrva sisse, mis inimestel moodustab 2-tollise loki ümber keskse luuvarda.
Ristlõikes on sisekõrvakanal kolmnurga kujuline (joon. 137, L), mille küljed on moodustatud vestibulaarne-
Riis. 138. Stria vascularis'e ultramikroskoopilise struktuuri skeem (joonis Yu. I. Afanasjev). / kerged lahingurakud: ^ -- vaherakud; J - tumedad prismaatilised rakud: ^ - mitokondrid; 5 - vere kapillaarid: 6 - basaalmembraan.
ninamembraan, veresoonte riba, luukoe välisseinal lamades ja basiilik pstinka. Vestibulaarne membraan(membrana vestibularis) moodustab kanali supermediaalse seina. Ta See on õhuke fibrillaarne sidekoeplaat, mis on kaetud ühekihilise lameepiteeliga, mis on suunatud endolümfi poole ja endoteeliga perilümfi poole.
Välissein on moodustatud stria vascularis(stria vascularis), mis asub spiraalne side(ligamentum spirale). Mitmerealine epiteel koosneb lamedatest heledatest basaalrakkudest ja kõrgetest hargnenud prismalistest tumedatest rakkudest, mis on rikkad mitokondrite poolest (joonis 138). Rakkude mitokondrid eristuvad oksüdatiivsete ensüümide väga kõrge aktiivsusega. Hemokapillaarid liiguvad rakkude vahel. Eeldatakse, et stria vascularis täidab sekretoorset funktsiooni, toodab endolümfi ja mängib olulist rolli spiraalse elundi trofismis.
madalam, basiilar, plaat(lamina basilaris), millel asub spiraalne orel, on ehitatud kõige keerukamalt. Seestpoolt on see kinnitatud spiraalse luuplaadi külge kohas, kus selle periost on limbus (vt joon. 137)
Riis. 137. Sisekõrva ja spiraalorgani membraanse kanali ehitus. A - skeem: R-" spiraalne organ. 1 - sisekõrva membraanne kanal; 2 - vestibulaarne trepp; 3 - scala tympani; 4 - spiraalne luuplaat; 5 - spiraalne sõlm; 6- spiraalhari: 7 - närvirakkude dendriidid: 8 - vestibulaarne membraan; 9- basilaarmembraan: TO) - spiraalne side: // - scala tympani vooderdav epiteel; 12 - stria vascularis: 13 - veresooned; 14 - katteplaat: 15 - välimised karvad sensoorsed epiteelirakud; /6 - sisemised karva sensoorsed epiteelirakud: /7 - sisemised toetavad epiteelirakud: 18 - välimised toetavad epiteelirakud; /9 - sammasrakud; 20 - tunnel.
on jagatud kaheks osaks: ülemine - vestibulaarne huul ja alumine - trummi huule. Viimane läheb basiilarplaadile, mille külge kinnitatakse vastasküljel spiraalne side.
Basilaarplaat on sidekoe plaat, mis ulatub spiraali kujul kogu kohleaarkanali ulatuses. Spiraalse elundi poole jäävalt on see kaetud keldri membraan selle organi epiteel. Basilaarplaat põhineb õhukestel kollageenkiududel ("stringid"), mis ulatuvad pideva radiaalse kimbu kujul spiraalsest luuplaadist kuni spiraalse sidemeni, ulatudes sisekõrva luukanali õõnsusse. Iseloomulik on see, et kiudude pikkus ei ole kogu kohleaarkanali pikkuses ühesugune. Pikemad (umbes 505 µm) kiud paiknevad sisekõrva ülaosas, lühikesed (umbes 105 µm) on selle aluses. Kiud paiknevad homogeenses alusaines. Kiud koosnevad umbes 30 nm läbimõõduga õhukestest fibrillidest, mis anastomoosivad omavahel veelgi õhemate kimpude abil. Scala tympani küljel on basilaarplaat kaetud mesenhümaalse iseloomuga lamedate rakkude kihiga.
Spiraalne pind limbo kaetud lameepiteeliga. Selle rakkudel on võime sekreteerida. Vooder spiraalne soon(sulcus spiralis) on esindatud mitmete suurte lamedate hulknurksete rakkude ridadega, mis muunduvad otse spiraalse elundi sisemiste karvarakkudega külgnevateks tugiepiteelirakkudeks.
Kattemembraan(n-iembrana tectoria) on ühendus vestibulaarse huule epiteeliga. See on želeesarnase konsistentsiga linditaoline plaat, mis venib spiraali kujul kogu spiraalse elundi pikkuses, paiknedes selle karvarakkude tippude kohal. See plaat koosneb õhukestest radiaalselt suunatud kollageenkiududest. Kiudude vahel on läbipaistev kleepuv aine, mis sisaldab glükoosaminoglükaane.
Spiraalorgani struktuur. Spiraalorgan koosneb kahest rakurühmast - sensoorne Ja toetav. Kõik need rakurühmad on jagatud sisemine Ja välised(vt joonis 137, B). Toimib piirina tunnel.
Sisemised sensoorsed juukseepiteelirakud(epitheliocyti sensoriae pilosae internae) laienenud põhjaga kannukujulised asuvad ühes reas. Nende kergelt kumerate tippude pinnal on 30 kuni 60 lühikest tihendatud mikrovilli, mis võivad kõrvale kalduda - stereotsilium(joonis 139). Need on paigutatud 3-4 rida. Stereotsiilid moodustavad ühiselt kimbu, milles kõrgeima pikkus ulatub 40 µm-ni. Nende rakkude tuumad asuvad basaalosas. Inimesel on umbes 3500 sisemist karvarakku. Sisemise karvaraku apikaalne osa on kaetud küünenahaga, millest läbivad stereotsiilid. Leitud tsütoplasmas
Riis. 139. Sisemise ultrastrukturaalne korraldus (A) ja õues (.TO)^."ivxoBbix karvarakkudest (skeem). / w)."n)ski; 2 -- küünenahk: 3 - mitokondrid: 4 - tuumad: 5 - sünaptilised vesiikulid vastuvõtlikes rakkudes: 6 - heledad närvilõpmed: 7 - tumedad närvilõpmed
elavad mitokondrid, sileda ja granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elemendid ning aktiini ja müo-) põimuvad mikrofilamentides. Väliskarva sensoorsed epiteelirakud(epitheliocyti sensoriae pillosae externae) on ümara põhjaga. Nende apikaalsel pinnal on stereotsiiliaga küünenaha. Siin asuvad juukserakud kolmes paralleelses reas. Inimesel sisse
Kõvera ülemistes lokkides võib selliseid ridu olla 4-5. Oma alustega paiknevad karvarakud süvendites, mille moodustavad nende aluseks olevate tugiepiteelirakkude kehad. Inimesel on 12 000-20 000 välist karvarakku. Nagu ka siserakkudel, on nende apikaalsel pinnal kutiikulaarne plaat stereotsiiliaga, mis moodustavad V-tähe kujulise mitmerealise harja (joonis 140). Välimiste karvarakkude stereotsiilid puudutavad oma tippudega tektoriaalmembraani sisepinda. Stereocilia sisaldab arvukalt tihedalt pakitud fibrillid, mis sisaldavad kontraktiilset valku aktomüosiini, mille tõttu võtavad nad pärast kallutamist uuesti oma esialgse vertikaalse asendi. Kinocilia puudub täiskasvanud imetajate spiraalorgani karvarakkudes.
Sensoorsete epiteelirakkude tsütoplasma on rikas oksüdatiivsete ensüümide, monofosfoesteraasi poolest ja sisaldab RNA. Välimised sensoorsed epiteelirakud sisaldavad suures koguses glükogeeni ja nende stereotsiilid on rikkad ensüümide, sealhulgas atsetüülkoliini esteraasi poolest. Ensüümide ja muude kemikaalide aktiivsus suureneb lühiajalise heliga kokkupuute korral ja väheneb pikaajalise kokkupuute korral. Välised sensoorsed epiteelirakud on palju tundlikumad kõrgema intensiivsusega helide suhtes kui sisemised. Kõrged helid ärritavad ainult neid karvarakke, mis paiknevad sisekõrva alumistel lokkidel ning madalad helid ärritavad kõri ülemise osa karvarakke ja mõnda alumiste lokkide rakke.
Heli kokkupuutel kuulmekilega kanduvad selle vibratsioonid üle kuulmekile, rõngasse ja stappe,
Riis. 140. Spiraalorgani rakkude välispind. Skaneeriv elektronmikrograaf. X2500 (ravim K.. Koichev). / - välimised karvad sensoorsed epiteelirakud: 2 - sisekarva sensoorsed epiteelirakud; 3 - toetavate epiteelirakkude piirid.
ja seejärel läbi ovaalse akna perilümfi-, basilaar- ja tektoriaalmembraanile. See liikumine vastab rangelt helide sagedusele ja intensiivsusele. Sel juhul on stereotsiiliad kõrvale kaldunud ja retseptorrakud erutuvad. Sellega kaasneb endolümfis sisalduva atsetüülkoliini interaktsioon kolinergilise retseptori valguga stereotsiiliate membraanides, kus paikneb ka atsetüülkoliiniesteraas, mis hävitab atsetüülkoliini. Kõik see viib retseptori potentsiaali tekkeni (mikrofoniefekt). Aferentne teave piki kuulmisnärvi edastatakse kuulmisanalüsaatori keskosadesse.
Epiteelirakkude toetamine spiraalorgan, erinevalt sensoorsetest organitest, asuvad nende alused otse -
basaalmembraanil. Tonofibrillid leidub nende tsütoplasmas. Sisemised falangeaalsed epiteelirakud Sisemiste karvade sensoorsete epiteelirakkude all paiknevad epithelio-cyti phalangeae internae on peenikesed sõrmetaolised protsessid (falangid). Nende protsesside abil eraldatakse retseptorrakkude tipud üksteisest. Spiraalorgan sisaldab ka nn sisemine Ja välimised sambakujulised epiteelirakud(epitheliocyti pilaris internae et extemae). Nende kokkupuute kohas koonduvad nad üksteise suhtes terava nurga all ja moodustavad korrapärase kolmnurkse kanali - sisetunnel(cuniculus internus), täidetud endolümfiga. Tunnel ulatub spiraalselt mööda kogu spiraalset elundit. Sambarakkude alused on üksteisega külgnevad ja asuvad basaalmembraanil. Tunnel sisaldab mittepulpseid närvikiude, mis kulgevad spiraalse ganglioni neuronitest sensoorsete rakkudeni.
Basilaarmembraanil on ka välimised falangeaalsed rakud(epitheliocyti phalangeae externae). Need asuvad 3–4 reas välimiste sambarakkude vahetus läheduses. Nendel rakkudel on prismaatiline kuju. Nende basaalosas on tuum, mida ümbritsevad tonofibrillide kimpud. Ülemises kolmandikus välimiste karvrakkudega kokkupuute kohas, välimistes falangeaalsetes epiteelirakkudes on tassikujuline lohk, millesse siseneb välimiste sensoorsete rakkude põhi. Ainult üks kitsas välimiste tugiepiteelirakkude protsess ulatub oma õhukese tipuga – falanksiga – spiraalorgani ülemisele pinnale. Selles elundis on veel kahte tüüpi rakke. Välispiiri epiteelirakud(cellulae epitheliocyti limitans externae) paiknevad basaalmembraanil välimiste falangeaalsete epiteelirakkude kõrval ja moodustavad pideva rea lühikesi epiteelirakke. Rakkude välispinnal on suur hulk mikrovilli. Neid rakke eristab nende glükogeeni rikkus, mis on ilmselgelt tingitud nende troofilisest funktsioonist. Külgmised need rakud asuvad väline tugi(epitheliocyti sustentans externus), millel on kuubikujuline kuju ja mis järk-järgult muutuvad, lähevad vaskulaarset riba vooderdavasse epiteeli. Innervatsioon ja vaskularisatsioon spiraalorgan, vt allpool. Kilelabürindi vestibulaarne osa. See on tasakaaluorgani retseptorite asukoht. See koosneb kahest kotist - elliptilised(utriculus) ja sfääriline(sacculus), mis suhtleb kitsa kanali kaudu ja on seotud kolme poolringikujulise kanaliga, lokaliseeritud luukanalites, mis paiknevad kolmes üksteisega risti asetsevas suunas. Nendel kanalitel ristmikul elliptilise kotiga (emakas) on pikendused - ampullid. Kilelabürindi seinas elliptiliste ja sfääriliste kottide ja ampullide piirkonnas on tundlikke (sensoorseid) rakke sisaldavad alad. Kotides nimetatakse neid piirkondi laigud, või moon"
Riis. 141. Makula. A - struktuur valgus-optilisel tasemel (skeem): / - toetavad epiteelirakud; 2 - sensoorsed epiteliotsüüdid (Kolmeri järgi); 3 - karvad: 4 - närvilõpmed; 5 - müeliniseerunud närvikiud; 6 - želatiinne otoliitmembraan; 7 - otoliitid. B - struktuur ultramikroskoopilisel tasemel (diagramm). / - kinotsilium; 2 - stereotsiilia; 3 - küünenaha; 4 - toetav epiteelirakk: 5 - tassikujuline närvilõpp; 6 - efferentne närvilõpp; 7 - aferentne närvilõpp; 8 - müeliniseerunud närvikiud (dendriit).
sensoorsete vahel eristuvad tumedad ovaalsed tuumad. Neil on suur hulk mitokondreid. Nende tippudes leidub palju õhukesi tsütoplasmaatilisi mikrovilli.
Ampulaarsed harjad (cristae). Need paiknevad poolringikujulise kanali igas ampullaarses pikenduses põikvoltide kujul. Ampullaarne hari on vooderdatud sensoorsete karvade ja toetavate epiteelirakkudega. Nende rakkude apikaalne osa on ümbritsetud želatiiniga läbipaistev kuppel(cupula gelatinosa), millel on ilma õõnsuseta kellukese kuju. Selle pikkus ulatub 1 mm-ni. Karvarakkude peenstruktuur ja nende innervatsioon on sarnased kotikeste sensoorsete rakkudega (joon. 142). Funktsionaalselt on želatiinkuppel nurkkiirenduse retseptor. Kui liigutate pead või kiirendate
lami, vastavalt: elliptiline kotitäpp(macula utriculi) ja ümmargune kotikoht^macula sacculi) ja ampullides - kammkarbid, või Christami(crista ampullaris).
Kilelabürindi vestibulaarse osa sein koosneb ühekihilisest lamerakujulisest epiteelist, välja arvatud poolringikujuliste kanalite ja maakulade kristallid, kus see muutub kuubikujuliseks ja prismaatiliseks.
Plekid kotid (tähn). Laik on vooderdatud basaalmembraanil paikneva epiteeliga, mis koosneb sensoorsetest ja tugirakkudest (joon. 141, A, B). Epiteeli pind on kaetud spetsiaalse želatiiniga otoliitmembraan(membrana statoconiorum), mis sisaldab kaltsiumkarbonaadist koosnevaid otoliitkristalle ehk statokoniumi.
Elliptilise koti makula on lineaarsete kiirenduste, st gravitatsiooni tajumise koht, gravitatsiooni retseptor, mis on seotud keha asendit määravate lihaste toonuse muutustega. Sfäärilise koti maakula, olles ühtlasi ka gravitatsiooni retseptoriks, tajub samaaegselt vibratsioonivõnkeid.
Juuste sensoorsed rakud(cellulae sensoriae pilosae) asetsevad otse labürindi õõnsusse oma karvadega kaetud otsad. Raku põhi on kontaktis aferentsete ja efferentsete närvilõpmetega. Struktuuri järgi jagunevad karvarakud kahte tüüpi (vt joon. 141, B). Esimest tüüpi (pirnikujulised) rakud eristuvad ümara laia põhjaga, millega külgneb närvilõpp, moodustades selle ümber tassikujulise korpuse. Tass moodustab mõnes kohas sünaptilisi kontakte retseptorrakuga. Teist tüüpi (kolonnikujulised) rakud on prismaatilise kujuga. Otse raku põhjaga külgnevad täpsed aferentsed ja eferentsed närvilõpmed, mis moodustavad iseloomulikud sünapsid. Nende rakkude välispinnal on küünenahk, millest ulatub välja 60-80 liikumatut karva - stereotsiilia umbes 40 mikroni pikkune ja üks liikuv tsilium - kinotsilium, millel on kontraktiilse tsiliumi struktuur. Inimese ümmargune laik sisaldab umbes 18 000 retseptorrakku ja ovaalne laik umbes 33 000. Kinotsilium paikneb alati stereotsiiliumi kimbu suhtes polaarselt. Kui kinotsiilid nihkuda stereotsiilia poole, siis rakk ergastub ja kui liikumine on suunatud vastupidises suunas, siis rakk pärsib. Maakula epiteelis kogutakse erinevalt polariseeritud rakud 4 rühma, mille tõttu otoliitse membraani libisemise ajal stimuleeritakse ainult teatud rakkude rühma, mis reguleerib teatud keha lihaste toonust. Sel ajal on inhibeeritud veel üks rakurühm. Aferentsete sünapside kaudu saadud impulss edastatakse vestibulaarnärvi kaudu vestibulaarse analüsaatori vastavatesse osadesse. Toetavad rakud(epitheliocyti sustentans), paikneb
Riis. 142. Ampulaarkammi ehituse skeem (Kolmeri järgi modifikatsiooniga). / - kamm; // - želatiinkuppel; / - toetavad epiteelirakud: 2 - sensoorsed epiteelirakud; 3 - karvad; 4 - närvilõpmed; 5 - müeliniseerunud närvikiud; 6 -- piirdekupli želatiinne aine; 7 - membraanikanali seina vooderdav epiteel.
Kogu keha pöörlemisel muudab kuppel kergesti oma asendit. Kupli kõrvalekalle poolringikujulistes kanalites endolümfi liikumise mõjul stimuleerib juukserakke. Nende erutus põhjustab skeletilihaste selle osa refleksreaktsiooni, mis korrigeerib keha asendit ja silmalihaste liigutusi.
Innervatsioon. Spiraal- ja vestibulaarorganite juuste sensoorsetel epiteelirakkudel on bipolaarsete neuronite aferentsed närvilõpmed, mille kehad paiknevad spiraalse luuplaadi põhjas, moodustades spiraalne ganglion, mille enamik neuroneid on kaetud müeliinkestaga. Nende rakkude neuriidid kuulmisnärvi osana kannavad impulsse kesknärvisüsteemi. Spiraalses elundis toimub koos aferentse innervatsiooniga ka efferentne innervatsioon, mida teostab nn olivokohleaarne kimp. Basilaarmembraanile liikudes kaotavad mõlemad kiud oma müeliinkesta ja ümbritsevad sisemist
karvarakud ja liiguvad osaliselt läbi tunneli välimiste karvarakkude piirkonda. Kiud, põimudes, lähenevad sisemiste ja välimiste karvarakkude alustele ja lõpevad siin klemmidega. Sel juhul moodustuvad kaks omavahel ühendatud põimikut, mis paiknevad spiraalina kogu kohleaarse kanali ulatuses. Üks neist asub sisemiste juukserakkude aluste piirkonnas - sisemine spiraalpõimik. Teist, mis asub välimiste tugirakkude vahel, nimetatakse välimine spiraalpõimik. Sisemise ja välise spiraalpõimiku piirkonnas tuvastatakse spetsiifilise koliinesteraasi kõrge aktiivsus, mis, nagu teada, lagundab atsetüülkoliini, mis osaleb impulsside edastamises spiraalorganis.
Vaskularisatsioon. Kile-labürindi arter pärineb ülemisest ajuarterist. See on jagatud kaheks haruks: vestibulaarne ja üldine kohleaarne. vestibulaararter varustab elliptiliste ja sfääriliste kottide alumist ja külgmist osa, samuti poolringikujuliste kanalite ülemisi külgmisi osi, moodustades kapillaarpõimikud kuulmismakulade piirkonnas. Cochlear arter varustab spiraalganglioni verega ja tungib läbi scala vestibularis'e periosti ja spiraalse luuplaadi spiraalorgani basaalmembraani sisemistesse osadesse. Labürindi venoosne süsteem koosneb kolmest üksteisest sõltumatust venoossest põimikust, mis paiknevad kohleas, vestibüülis ja poolringikujulistes kanalites. Labürindis lümfisoont ei leitud. Spiraalsel elundil puuduvad anumad.
Vanusega seotud muutused. Inimese vananedes võib tekkida kuulmiskahjustus. Sel juhul muutuvad heli juhtiv ja heli vastuvõttev süsteem eraldi või koos. See on tingitud asjaolust, et luulabürindi ovaalse akna piirkonnas tekivad luustumise kolded, mis levivad naastude nahaalusele plaadile. Klapid kaotavad ovaalses aknas oma liikuvuse, mis vähendab järsult kuulmisläve. Vanusega mõjutab sagedamini heli tajuv neurosensoorne aparaat, st sensoorsed rakud, mis pärast elutsükli lõppu surevad ja ei taastu.
TEABEALLIKAD.
1. Loeng sellel teemal
2. Histoloogia. Õpik, 4. trükk. Ed. Yu.I. Afanasjev ja N.A. Jurina. M.: Meditsiin 1989
3. Laboratoorsed tunnid tsütoloogia, histoloogia ja embrüoloogia kursusel. Ed. Yu.I. Afanasjeva - M.: Kõrgkool 1990.
4. Histoloogia. Sissejuhatus patoloogiasse. Õpiku toim. E.G. Ulumbekova ja Yu.A. Tšelševa. - M.: GOETAR 1997
5. Inimese siseorganite embrüogenees ja vanusega seotud histoloogia. O.V. Volkova, M.I. Pekarsky - M.: Meditsiin 1976.
6. Üldine tsütoloogia. Yu.S. Tšentsov. - M.: MSU 1996
7. Üldtsütoloogia alused. A.A. Zavarzin, A.D. Kharazova - L.: Leningradi Riiklik Ülikool, 1982.
8. Histoloogia. ON. Jurina, A.I. Radostina. - M.: Meditsiin 1996.
9. Kudede funktsionaalne morfoloogia. E.A. Šubnikova - M.: MSU, 1981.
10. Histoloogia. A. Hem, D. Cormack - M.: Mir, köide 1-5, 1982-83.
11. Embrüoloogia alused Petteni järgi. Carlson - M.: Mir, 1984.
12. Inimese suuõõne organite histoloogia ja embrüoloogia. V.L. Bykov. - Peterburi, 1996
13. Inimese üld- ja spetsiifiline histoloogia. 1-2 köidet. V.L. Bykov.- St.-Pb., 1997.
14. Testiülesanded õpilaste teadmiste kontrollimiseks tsütoloogia, embrüoloogia ja histoloogia kursustel. Ed. Yu.I. Afanasjeva. - M., 1997
14. Inimese suuõõne organite histoloogia ja embrüoloogia. Õpetus. V.L.Bõkov. - Peterburi. Spetsialist. kirjandus, 1998
15. Histoloogia, tsütoloogia ja embrüoloogia töötuba. Ed. ON. Jurina, A.I. Radostina.- M. Ed. Ülikool Dr. Rahvad, 1989
16. Materjalid histoloogia ja embrüoloogia üliõpilaste atesteerimiseks. - Iževsk, 1995.
EESSÕNA……………………………………………………………………….. . 4
1. SISSEJUHATUS ORGANOLOOGIASSE……………………………………………………………………………..5
2. OSA: VERD MODUSTATAVAD ORGANID JA IMMUUNKAITSE……………6
2.1. TEEMA: PUNANE LUÜÜD, TÜÜMUS………………………………………6
2.2. TEEMA: Lümfisõlmed, PÕRNA, MANDELID…………11
3. OSA: SÜDAME-VERESKONNASÜSTEEM…………………………………..13
3.1. TEEMA: SÜDA ………………………………………………………………………………………13
3.2. TEEMA: VERESooned…………………………………………………………………15
4. OSA: NÄRVISÜSTEEM…………………………………………………………20
4.1. TEEMA: KESKNÄRVISÜSTEEM…………………………………………………………20
4.2. TEEMA: PERIFEREALNE NÄRVISÜSTEEM…………………………….…..25
5. OSA: MEELEELUNDID……………………………………………………………28
5.1. TEEMA: NÄGEMISE JA LÕHNA ORGAN……………………………………………………………29
5.2. TEEMA: KUULMISELUNDID, TASAKAAL, MAITSE……………………………33
6. OSA: ENDOKRIINSÜSTEEM…………………………………………………38
6.1. TEEMA: ENDOKRIINSÜSTEEMI KESKELUNDID…………..38
6.2. TEEMA: ENDOKRIINSÜSTEEMI PERIFEREALSED ORGANID………..44
7. OSA: GENITAALSÜSTEEM…………………………………………………………48
7.1. TEEMA: MEESTE SÜSTEEM ……………………………………………..48
7.2. TEEMA: NAISTE SUGUSÜSTEEM…………………………………………………………55
1. OSA: SEEDEMISSÜSTEEM…………………………………………………………….64
8.1. TEEMA: SUULELUNDID………………………………………………………64
8.2. TEEMA: SÖÖGUR. KÕHT…………………………………………………………………..67
8.3. TEEMA: VÄIKESE JA jämesoole………………………………………………..70
8.4. TEEMA: MAKS. KANNREAS…………………………………………..76
9. OSA: HINGAMISSÜSTEEM…………………………………………………………………..81
10. OSA: NAHK JA SELLE DERIVAADID…………………………………………………………………85
11. OSA: Kuseteede süsteem………………………………………..88
Kardiovaskulaarsüsteem.
Süsteemi kuuluvad süda, arteriaalsed ja venoossed veresooned ning lümfisooned. Süsteem moodustub embrüogeneesi 3. nädalal. Veresooned moodustuvad mesenhüümist. Läbimõõdu järgi jagunevad anumad
Veresoonte sein jaguneb sisemiseks, välimiseks ja keskmiseks membraaniks.
Arterid struktuuri järgi jagunevad need
1. Elastsed arterid
2. Lihas-elastset (segatud) tüüpi arterid.
3. Lihase tüüpi arterid.
TO elastsed arterid Nende hulka kuuluvad suured veresooned, nagu aort ja kopsuarter. Neil on paks, arenenud sein.
ü Sisemine kest sisaldab endoteeli kihti, mida esindavad alusmembraanil olevad lamedad endoteelirakud. See loob tingimused verevooluks. Järgmine on lahtise sidekoe subendoteliaalne kiht. Järgmine kiht on õhukeste elastsete kiudude kudumine. Puuduvad veresooned. Sisemine vooder toidetakse difuusselt verest.
ü Keskmine kest võimas, lai, hõivab põhimahu. See sisaldab paksu elastset fenestreeritud membraani (40-50). Need on ehitatud elastsetest kiududest ja ühendatud üksteisega samade kiududega. Nad hõivavad membraani põhimahu, üksikud silelihasrakud asuvad nende akendes kaldu. Soone seina struktuuri määravad hemodünaamilised tingimused, millest olulisemad on verevoolu kiirus ja vererõhu tase. Suurte veresoonte sein on väga veniv, kuna verevoolu kiirus (0,5-1 m/s) ja rõhk (150 mm Hg) on siin kõrged, nii et see taastub hästi oma algsesse olekusse.
ü Välimine kest ehitatud lahtisest kiulisest sidekoest ja see on väliskesta sisekihis tihedam. Välimisel ja keskmisel kestal on oma anumad.
TO lihaselastset tüüpi arterid hõlmavad subklavia- ja uneartereid.
Neil on sisemine kest lihaskiudude põimikud asendatakse sisemise elastse membraaniga. See membraan on paksem kui fenestreeritud membraanid.
Keskmises kestas fenestreeritud membraanide arv väheneb (50%), kuid silelihasrakkude maht suureneb, see tähendab, et elastsusomadused - seina venitusvõime - vähenevad, kuid seina kontraktiilsus suureneb.
Välimine kest sama struktuur kui suurtel laevadel.
Lihaselised arterid domineerivad kehas arterite hulgas. Need moodustavad suurema osa veresoontest.
Nende sisemine kest gofreeritud, sisaldab endoteeli. Lahtise sidekoe subendoteliaalne kiht on hästi arenenud. Seal on võimas elastne membraan.
Keskmine kest sisaldab kaarekujulisi elastseid kiude, mille otsad on kinnitatud sisemise ja välimise elastse membraani külge. Ja nende kesksed sektsioonid näivad omavahel haakuvat. Elastsed kiud ja membraanid moodustavad ühtse ühendatud elastse raami, mis võtab enda alla väikese mahu. Nende kiudude ahelates on silelihasrakkude kimbud. Need domineerivad järsult ning kulgevad ringikujuliselt ja spiraalselt. See tähendab, et veresoone seina kontraktiilsus suureneb. Selle membraani kokkutõmbumisel veresoone osa lüheneb, kitseneb ja spiraalib.
Välimine kest sisaldab välimist elastset membraani. See ei ole nii keerdunud ja õhem kui sisemine, vaid on ehitatud ka elastsetest kiududest ning perifeeria ääres paikneb lahtine sidekude.
Kõige väiksemad lihase tüüpi anumad on arterioolid.
Nad säilitavad kolm õhemat kesta.
Sisemises kestas sisaldab endoteeli, subendoteliaalset kihti ja väga õhukest sisemist elastset membraani.
Keskmises kestas silelihasrakud kulgevad ringikujuliselt ja spiraalselt, kusjuures rakud paiknevad 1-2 reas.
Väliskesta sees välimine elastne membraan puudub.
Arterioolid lagunevad väiksemateks hemokapillaarid. Need paiknevad kas silmuste või glomerulite kujul ja moodustavad enamasti võrgustikke. Hemokapillaarid paiknevad kõige tihedamalt intensiivselt funktsioneerivates elundites ja kudedes – skeletilihaskiududes, südamelihaskoes. Kapillaaride läbimõõt ei ole sama - 4 kuni 7 µm. Need on näiteks lihaskoe veresooned ja ajuained. Nende suurus vastab punaste vereliblede läbimõõdule. Kapillaaride läbimõõt 7-11 mikronit leidub limaskestadel ja nahal. Sinusoidne kapillaarid (20-30 mikronit) esinevad vereloomeorganites ja lacunar- õõnesorganites.
Hemokapillaaride sein on väga õhuke. Sisaldab basaalmembraani, mis reguleerib kapillaaride läbilaskvust. Basaalmembraan on jagatud osadeks ja rakud asuvad jagatud sektsioonides peritsüüdid. Need on protsessirakud, mis reguleerivad kapillaari valendikku. Membraani siseküljel on lamedad endoteeli rakud. Väljaspool vere kapillaari asub lahtine, vormimata sidekude, mis sisaldab kudede basofiilid(nuumrakud) ja juhuslik rakud, mis osalevad kapillaaride regenereerimises. Hemokapillaarid täidavad transpordifunktsiooni, kuid juhtiv on troofiline = metaboolne funktsioon. Hapnik pääseb kergesti läbi kapillaaride seinte ümbritsevatesse kudedesse ja ainevahetusproduktid naasevad. Transpordifunktsiooni elluviimisele aitavad kaasa aeglane verevool, madal vererõhk, õhuke kapillaarisein ja ümber paiknev lahtine sidekude.
Kapillaarid ühinevad veenulid . Nendega algab kapillaaride venoosne süsteem. Nende seinal on sama struktuur kui kapillaaridel, kuid läbimõõt on mitu korda suurem. Arterioolid, kapillaarid ja veenid moodustavad mikroveresoonkonna, mis täidab metaboolset funktsiooni ja asub elundi sees.
Veenulid ühinevad veenid. Veeni seinas on 3 membraani - sisemine, keskmine ja välimine, kuid veenid erinevad sidekoe silelihaste elementide sisalduse poolest.
Tõstke esile mittelihaselised veenid . Neil on ainult sisemine membraan, mis sisaldab endoteeli, subendoteliaalset kihti, sidekude, mis läheb elundi strooma. Need veenid asuvad kõvakestas, põrnas ja luudes. Veri ladestub neisse kergesti.
Eristama lihase tüüpi veenid vähearenenud lihaste elementidega . Need asuvad pea, kaela ja torso piirkonnas. Neil on 3 kesta. Sisemine kiht sisaldab endoteeli, subendoteliaalset kihti. Keskmine kest on õhuke, halvasti arenenud ja sisaldab üksikuid ringikujulisi silelihasrakkude kimpe. Väliskest koosneb lahtisest sidekoest.
Mõõdukalt arenenud lihaselementidega veenid paikneb keha keskosas ja ülemistel jäsemetel. Nende sise- ja välismembraanides ilmuvad pikisuunas paiknevad silelihasrakkude kimbud. Keskkestas suureneb ringikujuliselt paiknevate lihasrakkude paksus.
Kõrgelt arenenud lihaste elementidega veenid leidub torso alaosas ja alajäsemetel. Nendes moodustab sisemine kest voldid-klapid. Sise- ja väliskestas on pikisuunalised silelihasrakkude kimbud ja keskmist kesta esindab pidev ümmargune silelihasrakkude kiht.
Lihase tüüpi veenides on erinevalt arteritest sile sisepind klapid, puuduvad välimised ja sisemised elastsed membraanid, on pikisuunalised silelihasrakkude kimbud, keskmine membraan on õhem, silelihasrakud paiknevad selles ringikujuliselt.
Vorming: PDF
Kvaliteet:OCR
Kirjeldus: Selle raamatu eesmärk on anda lühike ja süstemaatiline esitlus konkreetsest inimese histoloogiast, mis põhineb kaasaegsetel teaduslikel andmetel ja ideedel erinevate organite ja süsteemide funktsionaalse morfoloogia kohta. Raamat on suunatud üldhistoloogia kursusega kursis olevatele lugejatele spetsiaalse histoloogia kursuse tõhusaks valdamiseks või kordamiseks.
Selle eesmärgi kohaselt pööratakse erilist tähelepanu materjali valikule ja teksti korraldusele.Raamat põhineb erahistoloogia loengute kursuse sisul, mille autor luges ette Peterburi Riikliku Meditsiiniteaduskonna üliõpilastele. Ülikool sai nime akadeemik I.P. Pavlovat aastatel 1989-1996, samuti kogemust selleteemalise kontsentreeritud kursuse õpetamisel (1993-1996), et valmistuda American Medical Licensing Examinationi (USMLE) sooritamiseks.
Materjali valimisel sisaldab tekst koondatud kujul teavet, mis vastab kolmele põhieesmärgile:
on hädavajalikud konkreetsete organite ja süsteemide ehituse ja funktsiooni mõistmiseks, s.t. valdama privaathistoloogia tegelikke materjale,
luua morfoloogiliste teadmiste alus, mis on vajalik teiste biomeditsiini erialade (füsioloogia, biokeemia, patoloogiline füsioloogia, immunoloogia) edukaks arenguks,
oluline õigete ideede väljatöötamiseks haiguste patogeneesi ja morfogeneesi kohta.
Seoses viimase ülesandega annab tekst lühidalt ülevaate mõne kirjeldatud morfofunktsionaalse mehhanismi rikkumiste kliinilisest tähendusest.
Vastavalt esitlusloogikale ja materjali tajumise hõlbustamiseks on tekstis esile tõstetud semantilised lõigud, olulisemad mõisted on graafiliselt tähistatud ning asjakohase materjali otsimise kiirendamiseks on koostatud aineregister.
Kursuse meditsiinilise fookuse tõttu esitatakse kogu teave inimeste kohta. Raamatus toodud skeemid ja joonised, mis on autori tehtud, illustreerivad vaid esitluse kõige olulisemaid punkte; Teema täielikumaks valdamiseks on soovitatav kasutada olemasolevaid histoloogilisi atlaseid.
Seda teist väljaannet on võrreldes 1994. aastal ilmunud esimesega muudetud ja täiendatud, võttes arvesse tehtud ettepanekuid ja märkusi. Lugejate soovil sisaldab see peatükki, mis on pühendatud närvisüsteemi organitele, ning põgusaid täiendusi ja täpsustusi teistes peatükkides olevale materjalile. Kasutatud kirjanduse loetelu on täienenud, kuid sellesse on võimaliku lühiduse huvides kaasatud vaid peamised peamiselt viimase 10-15 aasta jooksul ilmunud õppeväljaanded ja monograafiad. See loetelu ei sisalda raamatute varasemaid väljaandeid, samuti arvukalt viimaste aastate ajakirjaartikleid ja retsensioone, mille materjali autor analüüsis erahistoloogia kursust kirjutades. Kuna raamat on täielikult pühendatud erahistoloogiale, ei sisalda käesolev väljaanne, nagu ka eelmine, teavet elundite embrüonaalse arengu kohta, mida saab ammutada vastavatest embrüoloogia käsiraamatutest.
Väljaanne on mõeldud erinevate erialade üliõpilastele, praktikantidele, kliinilistele residentidele, magistrantidele ja arstidele.
Konkreetne histoloogia ehk mikroskoopiline anatoomia on histoloogia kursuse eriosa, mis uurib keha üksikute organite mikroskoopilist ehitust. Uuritakse nendele organitele tüüpilist rakkude ja kudede mikroskoopilist ja submikroskoopilist struktuuri.
Elund on hierarhiline süsteem, kindla struktuuriga kehaosa, mille moodustavad mitmed koetüübid, mis omavahel tihedalt toimivad, et täita teatud elundi funktsioone. Iga organ areneb mitmest idukihist ja kujutab endast anatoomiliselt ja funktsionaalselt moodustatud terviklikku kehaosa. Seetõttu sisaldab organ mitut tüüpi kudesid, moodustades keha loomuliku funktsionaalse süsteemi. Sel juhul on üks elundi koostisosadest juhtiv kude, mis vastutab selle organi funktsionaalsete omaduste eest. Funktsioonide mitmekesisuse tõttu on elundite histoloogiline struktuur erinev. Tõsi, struktuurides on üldised mustrid, sellega seoses eristatakse mitut tüüpi elundeid.
1 Parenhümaalset tüüpi organid. Neid elundeid moodustavad kuded jagunevad funktsionaalselt kahte rühma. Üks neist tagab elundi põhifunktsioonide täitmise ja seda nimetatakse parenhüüm. Elundi parenhüümirakkudel on reeglina sama arenguallikas ja ühised funktsioonid. Parenhüüm võib olla erinevat tüüpi kude. Näiteks lihases täidab parenhüümi rolli skeleti vöötlihaskoe, näärmetes - sekretoorne epiteel, ajus - närvikude. Kõõlustes esindab parenhüümi tihe, moodustunud kiuline sidekude ja kõhredes - hüaliinne või elastne kõhrkude jne.
Parenhüümi tüüpi organite teine komponent täidab toetavat troofilist funktsiooni, toimib veresoonte, närvide juhina ja seda nimetatakse strooma . Parenhüümsete elundite strooma koosneb elundit katvast membraanist, või kapslid( moodustatud tavaliselt tihedast kiulisest sidekoest) ja sellest lahtisest kiulisest sidekoest ulatuvad vaheseinad (vaheseinad või trabekulid ). Strooma roll, hoolimata selle näilisest väiksemast tähtsusest elundis, on väga oluline. See sisaldab halvasti diferentseerunud rakke ja väljendunud kaitsefunktsioonidega rakke, veresooni, lümfisoonte ja närviaparaati, tänu millele täidab plastilisi, troofilisi, kaitsvaid, kuju kujundavaid, reguleerivaid ja muid funktsioone, mõjutab elundi kui elundi toimimist. terviklik, tagab selle arengu ja taastumise.
Parenhüümiorganid on maks, neerud, skeletilihased, kõhunääre, pea- ja seljaaju, sisesekretsiooninäärmed ja muud organid. Omakorda võivad parenhüümi elundid omada sisemise struktuuri iseärasusi. Seal on:
1) parenhüümsed lobulaarsed elundid;
2) parenhüümsed tsooniorganid;
3) parenhüümi kimbu elundid.
IN parenhümaalsed lobulaarsed elundid kogu parenhüüm on jagatud sidekoe kihtidega erineva kujuga struktuurseteks ja funktsionaalseteks üksusteks - viilud, millel on üldine struktuuri- ja funktsiooniplaan. Selliste elundite näideteks on maks, kõhunääre ja süljenäärmed. Parenhümaalsed tsooniorganid - elundid, mis jagunevad tsoonid , funktsioonide poolest erinevad. Näiteks on neer jagatud kaheks tsooniks: kortikaalne ja aju aine. Seda jaotust rakendatakse ka neerupealiste puhul ja ajukoor omakorda jaguneb kolmeks eraldi tsooniks, mis on erineva struktuuri ja funktsiooniga. Parenhümaalsete tsooniorganite hulka kuulub ka kõhr kui organ. TO parenhüümne fascikulaarne elundite hulka kuuluvad skeletilihased, kõõlused, seljaaju ja närvid. Nendes elundites on neid moodustavate kudede elemendid loomulik, korrapärase paigutusega, moodustades stroomakihtidega eraldatud kimbud.
Mõned organid ühendavad nii lobulaarsete kui ka tsooniliste organite omadused. Näiteks harknääres, millel on lobulaarne struktuur, koosneb iga sagara kahest tsoonist: ajukoorest ja medullast.
2. Kihilist tüüpi elundid. Kihiliste elundite näideteks on vere- ja lümfisooned, seedetrakti ja urogenitaaltrakti organid ning hingamisteed. Neid elundeid ei jaotata parenhüümideks ja stroomideks. Sellised elundid sisaldavad membraane. Anumad jagunevad sisemiseks (intima), keskmiseks (lihaseline) ja välimiseks (adventitiaalne) membraaniks. Seedetrakti organites on neli membraani (limaskesta, submukoosne, lihaseline ja seroosne või adventitsiaalne), millest osa on omakorda jagatud kihtideks ehk plaatideks.Kumbki kiht koosneb sageli ühte tüüpi koest, selle jaoks peamine, kuid võib sisaldada mitut tüüpi kangast elemente. Iga kihi struktuur vastab funktsioonile, mida see kesta osana täidab. Kihiliste elundite hulka kuulub ka toruluu, millel on oma iseloomulikud kihid (vt jaotist "Luu kui elund"). Mõned elundid, näiteks nahk ja silmamuna, ei ole õõnsad, kuid nendes olevate kudede paigutuse olemuse tõttu liigitatakse need kihilisteks.
3. Segaelundid. Mõned organid võivad kombineerida nii parenhümaalsete kui ka kihiliste elundite tunnuseid. Näited hõlmavad südant ja emakat. Sellistes kihilistes organites nagu süda ja emakas on keskmine membraan (vastavalt müokard ja müomeetrium) nii võimas, et see võib sisaldada nii parenhüümi (kardiomüotsüütide või siledate müotsüütide kogum) kui ka stroomi.
4. Ebatüüpilise ehitusega elundid. Selliseid asutusi iseloomustab ainulaadne organisatsioon. Nende struktuur kitsas tähenduses ei vasta ei parenhüümile ega kihilistele organitele. Sellisteks elunditeks on näiteks kuulmis- ja tasakaaluorganid.
Igal organil on oma verevarustus, lümfiringe ja innervatsioonisüsteemid. Veresoonte voodi, eriti mikroveresoonkond, on kohandatud elundi struktuuri ja funktsioonidega. Eriti selge vastastikune sõltuvus ühelt poolt veresoonkonna struktuuri ja teiselt poolt elundi struktuuri ja funktsioonide vahel avaldub maksas, neerudes, kopsudes, põrnas jne. Mikroveresoonkonna kapillaarid on otseselt seotud. osaleb struktuursete ja funktsionaalsete üksuste, histohemaatiliste ja hematoparenhümaalsete barjääride moodustamises.