كيف يتم التنظيم الخلطي لنظام المعدة؟ تنظيم الهضم – المعرفة هايبر ماركت

23.06.2020

text_fields

Arrow_upward

وتشارك الآليات العصبية والخلطية في تنظيم النشاط الإفرازي للغدد المعدية.

يمكن تقسيم عملية إفراز عصير المعدة بأكملها إلى ثلاث مراحل يتم وضعها فوق بعضها البعض في الوقت المناسب:
1. منعكس معقد (رأسي)،
2. المعدة
3. معوي.

يحدث الإثارة الأولية للغدد المعدية (مرحلة المنعكس الرأسي أو المعقد الأولى) بسبب تهيج المستقبلات البصرية والشمية والسمعية عن طريق رؤية ورائحة الطعام، وإدراك الوضع بأكمله المرتبط بتناول الطعام (مكون المنعكس المشروط من المرحلة). تترافق هذه التأثيرات مع تهيج مستقبلات تجويف الفم والبلعوم والمريء عندما يدخل الطعام إلى تجويف الفم، أثناء المضغ والبلع (المكون المنعكس غير المشروط للمرحلة).

1.1. مرحلة منعكسة معقدة

مكون المرحلة الأولىيبدأ بإفراز عصير المعدة نتيجة لتوليف المحفزات البصرية والسمعية والشمية الواردة في المهاد وتحت المهاد والجهاز الحوفي وقشرة المخ. وهذا يخلق الظروف الملائمة لزيادة استثارة الخلايا العصبية في المركز البصلي الهضمي وتحفيز النشاط الإفرازي للغدد المعدية.

الشكل 9.3. التنظيم العصبي للغدد المعدية.

ينتقل تهيج مستقبلات تجويف الفم والبلعوم والمريء على طول الألياف الواردة للأزواج V، IX، X من الأعصاب القحفية إلى مركز إفراز عصير المعدة في النخاع المستطيل. من المركز، يتم إرسال النبضات على طول الألياف الصادرة للعصب المبهم إلى الغدد المعدية، مما يؤدي إلى زيادة إضافية في المنعكس غير المشروط في الإفراز (الشكل 9.3).

ويسمى العصير الذي يفرز تحت تأثير منظر الطعام ورائحته ومضغه وبلعه "شهية"أو طيار. وبسبب إفرازه، يتم تحضير المعدة مسبقاً لتناول الطعام. تم إثبات وجود مرحلة الإفراز هذه بواسطة I. P. Pavlov في تجربة كلاسيكية مع التغذية الوهمية في الكلاب المريئية.

يحتوي عصير المعدة الذي يتم الحصول عليه في المرحلة الأولى من الانعكاس المركب على حموضة عالية ونشاط بروتيني مرتفع. يعتمد الإفراز في هذه المرحلة على استثارة المركز الغذائي ويمكن تثبيطه بسهولة عند تعرضه لمحفزات خارجية وداخلية مختلفة.

1.2. مرحلة المعدة

الثانية - مرحلة المعدة (العصبية الهرمونية).. يتم وضع المرحلة الأولى من الانعكاس المعقد لإفراز المعدة في طبقات مع المرحلة الثانية - المعدة (العصبية الهرمونية). يشارك العصب المبهم والمنعكسات الداخلية المحلية في تنظيم مرحلة إفراز المعدة. يرتبط إفراز العصير في هذه المرحلة برد فعل منعكس لعمل المهيجات الميكانيكية والكيميائية على الغشاء المخاطي في المعدة (الطعام الذي يدخل المعدة، حمض الهيدروكلوريك المنطلق مع "عصير الاشتعال"، الأملاح المذابة في الماء، المواد المستخرجة من اللحوم والخضروات، ومنتجات هضم البروتين)، وكذلك تحفيز الخلايا الإفرازية بواسطة هرمونات الأنسجة (الغاسترين، الجاستامين، البومبيسين).

يؤدي تهيج مستقبلات الغشاء المخاطي في المعدة إلى تدفق النبضات الواردة إلى الخلايا العصبية في جذع الدماغ، والذي يصاحبه زيادة في نغمة نواة العصب المبهم وزيادة كبيرة في تدفق النبضات الصادرة على طول العصب المبهم إلى الخلايا الإفرازية. إن إطلاق الأسيتيل كولين من النهايات العصبية لا يحفز نشاط الخلايا الرئيسية والجدارية فحسب، بل يؤدي أيضًا إلى إطلاق الغاسترين بواسطة الخلايا G في غار المعدة. غاسترين- أقوى منشط معروف للخلايا الجدارية، وبدرجة أقل، الخلايا الرئيسية. بالإضافة إلى ذلك، يحفز الغاسترين تكاثر الخلايا المخاطية ويزيد من تدفق الدم فيها. يزداد إطلاق الجاسترين في وجود الأحماض الأمينية وثنائي الببتيدات وكذلك مع انتفاخ معتدل في غار المعدة. يؤدي هذا إلى إثارة الرابط الحسي للقوس المنعكس المحيطي للجهاز المعوي ويحفز نشاط الخلايا G من خلال الخلايا العصبية البينية. جنبا إلى جنب مع تحفيز الخلايا الجدارية والرئيسية والخلايا G، يعزز الأسيتيل كولين نشاط إنزيم الهيستيدين ديكاربوكسيلاز في خلايا ECL، مما يؤدي إلى زيادة محتوى الهستامين في الغشاء المخاطي في المعدة. يعمل الأخير كمحفز رئيسي لإنتاج حمض الهيدروكلوريك. يعمل الهستامين على مستقبلات H2 في الخلايا الجدارية، وهو ضروري للنشاط الإفرازي لهذه الخلايا. للهستامين أيضًا تأثير محفز على إفراز البروتينات المعدية، إلا أن حساسية خلايا الإنزيم له منخفضة بسبب انخفاض كثافة مستقبلات H2 على غشاء الخلايا الرئيسية.

1.3. المرحلة المعوية

المرحلة الثالثة (المعدية).يحدث إفراز المعدة عندما ينتقل الطعام من المعدة إلى الأمعاء. لا تتجاوز كمية عصير المعدة المنطلق خلال هذه المرحلة 10٪ من إجمالي حجم إفراز المعدة. يزداد إفراز المعدة في الفترة الأولى من المرحلة ثم يبدأ في الانخفاض.

ترجع الزيادة في الإفراز إلى زيادة كبيرة في تدفق النبضات الواردة من المستقبلات الميكانيكية والكيميائية للغشاء المخاطي للاثني عشر عندما يأتي الطعام الحمضي قليلاً من المعدة وإطلاق الغاسترين بواسطة الخلايا G في الاثني عشر. مع دخول الكيموس الحمضي وانخفاض الرقم الهيدروجيني لمحتويات الاثني عشر إلى أقل من 4.0، يبدأ تثبيط إفراز العصارة المعدية. يحدث المزيد من قمع الإفراز بسبب ظهور الغشاء المخاطي للاثني عشر سيكرتين,وهو مضاد للغاسترين، ولكن في نفس الوقت يعزز تخليق البيبسينوجين.

مع امتلاء الاثني عشر وزيادة تركيز منتجات التحلل المائي للبروتين والدهون، يزداد تثبيط النشاط الإفرازي تحت تأثير الببتيدات التي تفرزها الغدد الصماء المعوية (السوماتوستاتين، الببتيد المعوي الفعال في الأوعية، الكوليسيتوكينين، الهرمون المثبط للمعدة، الجلوكاجون). يحدث إثارة مسارات الأعصاب الواردة عندما يتم تهيج المستقبلات الكيميائية والأوسمورية في الأمعاء بسبب المواد الغذائية الواردة من المعدة.

هرمون إنتيروغاسترين,يتكون في الغشاء المخاطي للأمعاء، وهو من منشطات إفراز المعدة في المرحلة الثالثة. يمكن لمنتجات هضم الطعام (خاصة البروتينات)، التي يتم امتصاصها في الدم في الأمعاء، أن تحفز الغدد المعدية عن طريق زيادة تكوين الهستامين والغاسترين.

تحفيز إفراز المعدة

text_fields

Arrow_upward

بعض النبضات العصبية التي تثير إفراز المعدة تنشأ في النوى الظهرية للعصب المبهم (في النخاع المستطيل)، وتصل إلى الجهاز المعوي على طول أليافه، ثم تدخل الغدد المعدية. ينشأ جزء آخر من الإشارات الإفرازية داخل الجهاز العصبي المعوي نفسه.
وهكذا، يشارك كل من الجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المعوي في التحفيز العصبي للغدد المعدية.

تصل التأثيرات المنعكسة إلى الغدد المعدية من خلال نوعين من الأقواس المنعكسة.
الأول هو أقواس منعكسة طويلة- تشمل الهياكل التي يتم من خلالها إرسال النبضات الواردة من الغشاء المخاطي في المعدة إلى المراكز المقابلة في الدماغ (إلى النخاع المستطيل، منطقة ما تحت المهاد)، ويتم إرسال النبضات الصادرة مرة أخرى إلى المعدة عبر الأعصاب المبهمة.
والثاني عبارة عن أقواس منعكسة قصيرة- التأكد من تنفيذ المنعكسات داخل الجهاز المعوي المحلي. تحدث المحفزات التي تسبب هذه المنعكسات عندما يتمدد جدار المعدة، ويؤثر اللمس والكيميائية (حمض الهيدروكلوريك، البيبسين، وما إلى ذلك) على مستقبلات الغشاء المخاطي في المعدة.

الإشارات العصبية التي تنتقل إلى الغدد المعدية من خلال الأقواس المنعكسة تحفز الخلايا الإفرازية وتنشط في نفس الوقت الخلايا G التي تنتج الغاسترين.

غاسترين هو عديد ببتيد يفرز في شكلين:
"غاسترين كبير"تحتوي على 34 حمض أميني (G-34)، و
شكل أصغر(G-17) الذي يحتوي على 17 حمض أميني. هذا الأخير أكثر فعالية.

غاسترين، الذي يدخل الخلايا الغدية عبر مجرى الدم، يثير الخلايا الجدارية، وبدرجة أقل، الخلايا الرئيسية. يمكن أن يزيد معدل إفراز حمض الهيدروكلوريك تحت تأثير الغاسترين 8 مرات. حمض الهيدروكلوريك المنطلق، بدوره، يحفز المستقبلات الكيميائية للغشاء المخاطي، ويعزز إفراز عصير المعدة.

ويصاحب تنشيط العصب المبهم أيضًا زيادة نشاط إنزيم الهيستيدين ديكاربوكسيلاز في المعدة، مما يؤدي إلى زيادة محتوى الهستامين في غشاءها المخاطي. يعمل هذا الأخير بشكل مباشر على الخلايا الغدية الجدارية، مما يزيد بشكل كبير من إفراز HC1.

وبالتالي، فإن الأديتيل كولين، الذي يتم إطلاقه في النهايات العصبية للعصب المبهم، والغاسترين والهستامين في نفس الوقت، لهما تأثير محفز على الغدد المعدية، مما يتسبب في إطلاق حمض الهيدروكلوريك. يتم تنظيم إفراز البيبسينوجين بواسطة الخلايا الغدية الرئيسية عن طريق الأسيتيل كولين (الذي يتم إطلاقه في نهايات العصب المبهم والأعصاب المعوية الأخرى)، وكذلك عن طريق عمل حمض الهيدروكلوريك. ويرتبط هذا الأخير بحدوث ردود الفعل المعوية عند تحفيز مستقبلات HC1 في الغشاء المخاطي في المعدة، وكذلك مع إطلاق الجاسترين تحت تأثير HC1، والذي له تأثير مباشر على الخلايا الغدية الرئيسية.

المواد الغذائية وإفراز المعدة

text_fields

Arrow_upward

العوامل المسببة الكافية لإفراز المعدة هي المواد المستهلكة في الغذاء. يتم التعبير عن التكيفات الوظيفية للغدد المعدية مع الأطعمة المختلفة في الطبيعة المختلفة للتفاعل الإفرازي للمعدة تجاهها. يتم تحديد التكيف الفردي لجهاز إفراز المعدة مع طبيعة الطعام من خلال جودته وكميته ونظامه الغذائي. من الأمثلة الكلاسيكية على التفاعلات التكيفية للغدد المعدية التفاعلات الإفرازية التي درسها آي بي بافلوف استجابةً لتناول الطعام الذي يحتوي بشكل أساسي على الكربوهيدرات (الخبز) والبروتينات (اللحوم) والدهون (الحليب).

الشكل 9.4. إفراز العصارة المعدية والبنكرياسية إلى عناصر غذائية مختلفة.
عصير المعدة - خط منقط، عصير البنكرياس - خط متصل.

العامل المسبب الأكثر فعالية للإفراز هو الغذاء البروتيني (الشكل 9.4). البروتينات ومنتجات الهضم لها تأثير واضح يحتوي على العصير. بعد تناول اللحوم، يتطور إفراز قوي إلى حد ما من عصير المعدة بحد أقصى في الساعة الثانية. يؤدي اتباع نظام غذائي اللحوم على المدى الطويل إلى زيادة إفراز المعدة لجميع المهيجات الغذائية، وزيادة الحموضة والقدرة الهضمية للعصارة المعدية.

تعتبر الكربوهيدرات الغذائية (الخبز) أضعف منبه للإفراز. الخبز فقير في المنشطات الكيميائية للإفراز، لذلك بعد تناوله، تتطور الاستجابة الإفرازية بحد أقصى في الساعة الأولى (إفراز العصير المنعكس)، ثم تنخفض بشكل حاد وتبقى عند مستوى منخفض لفترة طويلة. عندما يبقى الشخص على نظام الكربوهيدرات لفترة طويلة، تنخفض حموضة العصير وقدرته على الهضم.

تأثير دهون الحليب على إفراز المعدة يحدث على مرحلتين: المثبطة والإثارة.
وهذا ما يفسر حقيقة أنه بعد تناول الطعام، يتطور الحد الأقصى للتفاعل الإفرازي فقط في نهاية الساعة الثالثة. نتيجة للتغذية لفترة طويلة على الأطعمة الدهنية، يزداد إفراز المعدة للمحفزات الغذائية بسبب النصف الثاني من فترة الإفراز. تكون القوة الهضمية للعصير عند استخدام الدهون في الطعام أقل مقارنة بالعصير الذي يتم إطلاقه أثناء رجيم اللحوم، ولكنها أعلى منها عند تناول الأطعمة التي تحتوي على الكربوهيدرات.

تعتمد كمية عصير المعدة المفرز وحموضته ونشاط التحلل البروتيني أيضًا على كمية الطعام واتساقه. ومع زيادة حجم الطعام، يزداد إفراز العصارة المعدية.

يرافق إخلاء الطعام من المعدة إلى الاثني عشر تثبيط إفراز المعدة. مثل الإثارة، هذه العملية هي عصبية هرمونية في آلية عملها. ينجم المكون المنعكس لهذا التفاعل عن انخفاض في تدفق النبضات الواردة من الغشاء المخاطي في المعدة، والذي يتهيج بدرجة أقل بكثير بسبب عصيدة الطعام السائلة ذات درجة الحموضة أعلى من 5.0، وزيادة في تدفق النبضات الواردة من الغشاء المخاطي للمعدة. الغشاء المخاطي للاثني عشر (المنعكس المعوي المعدي).

التغيرات في التركيب الكيميائي للغذاء ودخول منتجاته الهضمية إلى الاثني عشر تحفز إطلاق الببتيدات (السوماتوستاتين، سيكرتين، نيوروتنسين، جي آي بي، الجلوكاجون، كوليسيستوكينين) من النهايات العصبية وخلايا الغدد الصماء في المعدة البوابية والاثني عشر والبنكرياس. ) مما يسبب تثبيط إنتاج حمض الهيدروكلوريك ومن ثم إفراز المعدة بشكل عام. البروستاجلاندينات من المجموعة E لها أيضًا تأثير مثبط لإفراز الخلايا الرئيسية والجدارية.

عوامل أخرى تؤثر على إفراز المعدة

text_fields

Arrow_upward

تلعب الحالة العاطفية للشخص والتوتر دورًا مهمًا في النشاط الإفرازي للغدد المعدية. من بين العوامل غير الغذائية التي تعزز النشاط الإفرازي للغدد المعدية، فإن الإجهاد والتهيج والغضب له أهمية قصوى، فالخوف والحزن وحالات الاكتئاب لدى الشخص لها تأثير مثبط محبط على نشاط الغدد.

جعلت الملاحظات طويلة المدى لنشاط الجهاز الإفرازي للمعدة عند البشر من الممكن اكتشاف إفراز عصير المعدة خلال فترة الهضم. في هذه الحالة، تبين أن المهيجات المرتبطة بتناول الطعام (البيئة التي يتم فيها تناول الطعام عادة)، وبلع اللعاب، وإلقاء العصارة الاثني عشرية (البنكرياس، المعوي، الصفراء) إلى المعدة فعالة.

يؤدي مضغ الطعام بشكل سيئ أو تراكم ثاني أكسيد الكربون إلى تهيج المستقبلات الميكانيكية والكيميائية للغشاء المخاطي في المعدة، والذي يصاحبه تنشيط الجهاز الإفرازي للغشاء المخاطي في المعدة وإفراز البيبسين وحمض الهيدروكلوريك.

يمكن أن يحدث الإفراز المعدي التلقائي بسبب خدش الجلد والحروق والخراجات ويحدث عند مرضى الجراحة في فترة ما بعد الجراحة. ترتبط هذه الظاهرة بزيادة تكوين الهستامين من منتجات تحلل الأنسجة وإطلاقه من الأنسجة. ومع مجرى الدم، يصل الهستامين إلى الغدد المعدية ويحفز إفرازها.

تفاصيل

تنظيم إفراز المعدة. خارج عملية الهضم، تفرز غدد المعدة كمية صغيرة من عصير المعدة. الأكل بشكل حاد يزيد من إفرازه. يحدث هذا بسبب تحفيز الغدد المعدية بواسطة آليات عصبية وخلطية، والتي تشكل نظامًا تنظيميًا واحدًا.

توفر العوامل التنظيمية المحفزة والمثبطة اعتماد إفراز عصير المعدة على نوع الطعام المتناول. تم اكتشاف هذا الاعتماد لأول مرة في مختبر آي.بي. بافلوفافي تجارب على الكلاب ذات البطين البافلوفي المعزول، والتي تم تغذيتها بأطعمة مختلفة. يتم تحديد حجم وطبيعة الإفراز بمرور الوقت والحموضة ومحتوى البيبسين في العصير حسب نوع الطعام الذي يتم تناوله.

تحفيز إفراز حمض الهيدروكلوريك بواسطة الخلايا الجدارية.

ويتم تنفيذها بشكل مباشر وغير مباشر من خلال آليات أخرى. تحفيز إفراز حمض الهيدروكلوريك مباشرة من قبل الخلايا الجدارية الألياف الكولينية للأعصاب المبهمة، الذي هو الوسيط أستيل كولين(ACh) - يثير مستقبلات M-cholinergic للأغشية القاعدية للخلايا الغدية. آثار AX ونظائرها منعت من قبل الأتروبين. يتم أيضًا التحفيز غير المباشر للخلايا بواسطة الأعصاب المبهمة الجاسترين والهستامين.

يتم تحرير الجاسترين من الخلايا G، والتي يقع المبلغ الرئيسي منها في الغشاء المخاطي للجزء البواب من المعدة. بعد الاستئصال الجراحي للجزء البواب، ينخفض إفراز المعدة بشكل حاد. يتم تعزيز إطلاق الجاسترين عن طريق النبضات العصب المبهموكذلك التهيج الميكانيكي والكيميائي المحلي لهذا الجزء من المعدة. المحفزات الكيميائية للخلايا G هي منتجات هضم البروتين - الببتيدات وبعض الأحماض الأمينية ومستخلصات اللحوم والخضروات. إذا انخفض الرقم الهيدروجيني في الجزء الغاري من المعدة، وذلك بسبب زيادة إفراز حمض الهيدروكلوريك بواسطة الغدد المعدية، فإن إطلاق الجاسترين يتناقص، وعند الرقم الهيدروجيني 1.0 يتوقف وينخفض حجم الإفراز بشكل حاد. .

وهكذا، يشارك الجاسترين في التنظيم الذاتي لإفراز المعدة اعتمادًا على قيمة الرقم الهيدروجيني لمحتويات الغار. يقوم الجاسترين بتحفيز الخلايا الغدية الجدارية للغدد المعدية ويزيد من إفراز حمض الهيدروكلوريك.

ل منشطات الخلايا الجداريةتشمل الغدد المعدية الهستامين، تشكلت في خلايا ECLالغشاء المخاطي في المعدة. يتم إطلاق الهستامين بواسطة الغاسترين. يحفز الهستامين الخلايا الغدية، مما يؤثر على مستقبلات الزئبق في أغشيتها ويسبب إطلاق كميات كبيرة من العصير الذي يحتوي على نسبة عالية من الحموضة ولكنه فقير بالبيبسين.

تعتمد التأثيرات التحفيزية للغاسترين والهستامين على الحفاظ على تعصيب الغدد المعدية بواسطة الأعصاب المبهمة: بعد بضع المبهم الجراحي والدوائي، يتم تقليل التأثيرات الإفرازية لهذه المنشطات الخلطية.

يتم تحفيز إفراز المعدةيمتص أيضا في الدم منتجات هضم البروتين.

تثبيط إفراز حمض الهيدروكلوريك.

أنها تسبب سيكريتين، CCK، الجلوكاجون، GIP، VIP، نيوروتنسين، بولي ببتيد UR، السوماتوستاتين، هرمون إطلاق الثيروتروبين، إنتيروغاسترون، ADH، الكالسيتونين، الأوكسيتوسين، البروستاجلاندين PGE2، بولبوغاسترون، كولوجاسترون، السيروتونين. يتم التحكم في إطلاق بعضها في خلايا الغدد الصماء المقابلة للغشاء المخاطي المعوي من خلال خصائص الكيموس. على وجه الخصوص، تثبيط إفراز المعدة عن طريق الأطعمة الدهنية يرجع إلى حد كبير إلى تأثير CCK على الغدد المعدية. زيادة حموضة محتويات الاثني عشر تمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك عن طريق غدد المعدة. يحدث تثبيط الإفراز بشكل انعكاسي، وكذلك بسبب تكوين الهرمونات في الاثني عشر.

آلية تحفيز وتثبيط إفراز حمض الهيدروكلوريك.

الأمر ليس هو نفسه بالنسبة للناقلات العصبية والهرمونات المختلفة. لذا، ACh (أسيتيل كولين)يعزز إفراز الحمض من الخلايا الجدارية عن طريق تنشيط الغشاء Na+، K+-ATPase، وزيادة نقل أيونات Ca2+ وتأثيرات زيادة محتوى cGMP داخل الخلايا، وإطلاق الجاسترين وتعزيز تأثيره.

غاسترينيعزز إفراز حمض الهيدروكلوريك من خلال الهستامين، وكذلك من خلال العمل على مستقبلات الغاسترين الغشائية وتعزيز النقل داخل الخلايا لأيونات Ca2+.

الهستامينيحفز إفراز الخلايا الجدارية من خلال مستقبلات H2 الغشائية ونظام محلقة الأدينيلات (AC) - نظام cAMP.

منشطات إفراز البيبسينوجين بواسطة الخلايا الرئيسية.

وهي عبارة عن ألياف كولينية للأعصاب المبهمة، والغاسترين، والهستامين، والألياف الودية التي تنتهي على مستقبلات بيتا الأدرينالية، والسكريتين، وCCK (الكوليسيستوكينين). يتم زيادة إفراز البيبسينوجين بواسطة الخلايا الرئيسية للغدد المعدية عن طريق عدة آليات. من بينها زيادة نقل أيونات Ca2+ إلى الخلية وتحفيز Na+، K+-ATPase؛ زيادة الحركة داخل الخلايا لحبيبات الزيموجين، وتنشيط فسفوريلاز الغشاء، مما يعزز مرورها عبر الأغشية القمية، وتفعيل نظام cGMP وcAMP.

يتم تنشيط هذه الآليات بدرجات متفاوتة أو يتم تثبيطها بواسطة الناقلات العصبية والهرمونات المختلفةوتأثيراتها المباشرة وغير المباشرة على الخلايا الرئيسية وإفراز البيبسينوجين. لقد ثبت أن الهستامين والغاسترين يؤثران عليه بشكل غير مباشر - فهما يزيدان من إفراز حمض الهيدروكلوريك، كما أن انخفاض الرقم الهيدروجيني لمحتويات المعدة من خلال المنعكس الكوليني المحلي يزيد من إفراز الخلايا الرئيسية. كما تم وصف التأثير المحفز المباشر للغاسترين عليها. في الجرعات العالية، يمنع الهستامين إفرازها. تعمل منبهات CCK، والسيكريتين، والبيتا الأدرينالية على تحفيز إفراز الخلايا الرئيسية بشكل مباشر، ولكنها تمنع إفراز الخلايا الجدارية، مما يدل على وجود مستقبلات مختلفة للببتيدات التنظيمية عليها.

تحفيز إفراز المخاط عن طريق الخلايا المخاطية.

مُنفّذ الألياف الكولينية للأعصاب المبهمة. الجاسترين والهستامينتحفيز الخلايا المخاطية بشكل معتدل، على ما يبدو بسبب إزالة المخاط من أغشيتها مع إفراز واضح لعصير المعدة الحمضي. هناك عدد من مثبطات إفراز حمض الهيدروكلوريك - السيروتونين، السوماتوستاتين، الأدرينالين، الدوبامين، الإنكيفالين، البروستاجلاندين PGE2 - تعزز إفراز المخاط. ويعتقد أن PGE2 يعزز إفراز المخاط بواسطة هذه المواد.

عند تناول الطعام والهضم، يزداد تدفق الدم في الغدد المفرزة بشكل مكثف في المعدة، والذي يتم توفيره من خلال عمل الآليات العصبية الكولينية، والببتيدات في الجهاز الهضمي وموسعات الأوعية الدموية المحلية. في الغشاء المخاطي، يزداد تدفق الدم بشكل أكثر كثافة مما هو عليه في الطبقة تحت المخاطية والعضلات في جدار المعدة.

يتم التحكم في تكوين وإفراز عصير المعدة عن طريق آليات عصبية وخلطية.

يتم فصل عصير المعدة على مرحلتين:

1) المرحلة الأولى من الإفراز هي إفراز عصير منعكس:

· بالتأكيد – انعكاسية،يتم إطلاق عصير المعدة عند تهيج المستقبلات الشمية في الفم والبلعوم والمريء.

مشروطة - منعكسةيحدث إفراز العصير عند تهيج المستقبلات البصرية والشمية والسمعية، أي. في المظهر ورائحة الطعام وما إلى ذلك.

العصير الذي ينفصل خلال هذه العملية كان يسمى بافلوف ناري أو فاتح للشهية -فهو يهيئ المعدة لاستقبال الطعام. وقد تمت دراسة هذا في التجارب مع "تغذية خيالية "عندما يكون الطعام في الفم فقط، لكنه لا يدخل إلى المعدة، بل يسقط من خلال فتحة في المريء.

2) المرحلة الثانية من الإفراز - المعدة أو العصبيةيرتبط بتهيج الطعام لمستقبلات الغشاء المخاطي في المعدة: تهيج ميكانيكي وكيميائي ← خلية عصبية حسية ← النخاع المستطيل ← خلية عصبية حركية ← عضو عامل (إفراز العصير).يبدأ مباشرة بعد تناول الطعام ويستمر ساعتين.

مراكز التحكم العصبي:

الهضم، سيلان اللعاب،

إفرازات العصير - النخاع المستطيل.

الجوع والشبع - الدماغ البيني.

منطقة الذوق - الدماغ الأمامي

التغوط - الحبل الشوكي.

المهيجات القوية هي منتجات هضم البروتين (اللحوم والأسماك ومرق الخضار) والأملاح المعدنية والماء. يحدث إفراز عصير المعدة طالما يوجد طعام في المعدة: يتم هضم الأطعمة الدهنية خلال 7-8 ساعات، والأطعمة التي تحتوي على الكربوهيدرات - بشكل أسرع بكثير.

المرحلة الخلطية للتنظيم : يفرز الغشاء المخاطي للمعدة هرمونًا في الدم غاسترين,يدخل إلى الغدد ويحدث تنشيط إفراز عصير المعدة وتنظيم حركية المعدة والأمعاء (يبدأ بعد ساعتين من تناول الطعام، ويتم ذلك عن طريق الهرمونات الخاصة بالجهاز الهضمي ( الهستامين، غاسترين، سيكرتين)). بالإضافة إلى ذلك، تعمل الهرمونات الصادرة من الغدة النخامية الأمامية وقشرة الغدة الكظرية على تعزيز تخليق الإنزيمات الهضمية. وديالجهاز العصبي اللاإرادي أبطئ، أ الجهاز العصبي نظير الودي – يحفزإفراز العصارات الهضمية.

يعود الفضل الكبير في دراسة فسيولوجيا الهضم إلى بافلوف، الذي اقترح واستخدم ما يلي طُرق:· طريقة الناسور؛ · طريقة ناسور المعدة مع قطع المريء (التغذية الوهمية). · تكوين “البطين المنعزل”.

وباستخدام الطريقتين الأوليين تم إثبات وجود المرحلة الأولى من إفراز المعدة، والثالثة - وجود المرحلة الثانية من الإفراز.

يتم إخراج الناسور المعدي إلى خارج جدار البطن. في تجارب التكوين "البطين المعزول"فعندما تم فصل بطين صغير جراحياً عن المعدة ووضع ناسور عليه مع الحفاظ على التعصيب وإمدادات الدم، كان من الممكن الحصول على عصير معدي نقي. هذا جعل من الممكن معرفة أن كمية وتكوين العصير المفرز يعتمد على التركيب الكيميائي للطعام - يتم إطلاق المزيد من العصير الذي يحتوي على أعلى محتوى إنزيمي للأطعمة البروتينية، وأقل للأطعمة التي تحتوي على الكربوهيدرات، وحتى أقل للأطعمة التي تحتوي على الدهون. .

وظائف المعدة:

ميكانيكي

تنظيم إفراز المعدة I.P. قسمها بافلوف بشكل مشروط إلى ثلاث مراحل. المرحلة الاولى - منعكس معقد(الدماغي، الرأسي) يتكون من آليات منعكسة مشروطة وغير مشروطة. إن رؤية الطعام ورائحة الطعام والأحاديث حوله تسبب إفرازًا منعكسًا مشروطًا للعصير. العصير المفرج عنه I.P. وصفها بافلوف بأنها شهية، "نارية".

يقوم هذا العصير بتحضير المعدة لتناول الطعام، وهو ذو حموضة عالية ونشاط إنزيمي، لذا فإن تناول مثل هذا العصير على معدة فارغة يمكن أن يكون له تأثير ضار (على سبيل المثال، نوع الطعام وعدم القدرة على تناوله، مضغ العلكة على معدة فارغة) . يتم تنشيط المنعكس غير المشروط عندما يهيج الطعام مستقبلات تجويف الفم.

التين. 6 مخطط المنعكس غير المشروط لتنظيم إفراز المعدة

1 - العصب الوجهي، 2 - العصب اللساني البلعومي، 3 - العصب الحنجري العلوي، 4 - الألياف الحسية للعصب المبهم، 5 - الألياف الصادرة للعصب المبهم، 6 - الألياف الودية بعد العقدية، G - خلية إفراز الغاسترين.

تم إثبات وجود مرحلة منعكسة معقدة من إفراز المعدة من خلال تجربة "التغذية الخيالية". يتم إجراء التجربة على كلب سبق أن خضع لناسور معدي وقطع المريء (يتم قطع المريء وخياطة أطرافه في شق في جلد الرقبة). يتم إجراء التجارب بعد تعافي الحيوان. عند إطعام مثل هذا الكلب، سقط الطعام من المريء دون دخول المعدة، ولكن تم إطلاق عصير المعدة من خلال ناسور المعدة المفتوح. عند إطعام اللحوم النيئة لمدة 5 دقائق، يتم إطلاق عصير المعدة لمدة 45-50 دقيقة. يحتوي العصير المنفصل على حموضة عالية ونشاط بروتيني. خلال هذه المرحلة، لا ينشط العصب المبهم خلايا الغدد المعدية فحسب، بل ينشط أيضًا الخلايا G التي تفرز الغاسترين (الشكل 6).

المرحلة الثانية من إفراز المعدة – المعدة– يرتبط بدخول الطعام إلى المعدة. يؤدي ملء المعدة بالطعام إلى إثارة المستقبلات الميكانيكية، والتي يتم إرسال المعلومات منها عبر الألياف الحسية للعصب المبهم إلى نواة الإفراز. الألياف الصادرة من هذا العصب تحفز إفراز المعدة. وبالتالي، فإن المكون الأول من المرحلة المعدية هو منعكس بحت (الشكل 6).

إن ملامسة الطعام ومنتجات التحلل المائي مع الغشاء المخاطي في المعدة يثير المستقبلات الكيميائية وينشط الآليات الانعكاسية والخلطية المحلية. نتيجة ل ز- تفرز خلايا منطقة البواب هرمون الغاسترين،تنشيط الخلايا الرئيسية للغدد وخاصة الخلايا الجدارية. تطلق الخلايا البدينة (ECL) الهستامين، الذي يحفز الخلايا الجدارية. يتم استكمال التنظيم المنعكس المركزي بالتنظيم الخلطي طويل المدى. يزداد إفراز الجاسترين عندما تظهر منتجات هضم البروتين - قليلات الببتيدات والببتيدات والأحماض الأمينية ويعتمد على قيمة الرقم الهيدروجيني في الجزء البواب من المعدة. إذا زاد إفراز حمض الهيدروكلوريك، يتم إطلاق كمية أقل من الغاسترين. عند الرقم الهيدروجيني 1.0، يتوقف إفرازه، وينخفض حجم عصير المعدة بشكل حاد. وبالتالي، يتم التنظيم الذاتي لإفراز حمض الجاسترين والهيدروكلوريك.

غاسترين: يحفز إفراز حمض الهيدروكلوريك والبيبسينوجينات، ويعزز حركية المعدة والأمعاء، ويحفز إفراز البنكرياس، وينشط نمو وترميم الغشاء المخاطي في المعدة والأمعاء.

بالإضافة إلى ذلك، يحتوي الطعام على مواد نشطة بيولوجيا (على سبيل المثال، مستخلصات اللحوم، وعصائر الخضروات)، والتي تثير أيضًا المستقبلات المخاطية وتحفز إفراز العصير خلال هذه المرحلة.

يرتبط تخليق حمض الهيدروكلوريك بالأكسدة الهوائية للجلوكوز وتكوين ATP، وهي الطاقة التي تستخدمها أنظمة النقل النشطة المستقلة لأيونات H+ وCL-. بنيت في الغشاء القمي ح + / ل + ATPase، الذي يضخ خارج الخليةح + الأيونات مقابل البوتاسيوم. تشير إحدى النظريات إلى أن المورد الرئيسي لأيونات الهيدروجين هو حمض الكربونيك، الذي يتشكل نتيجة لترطيب ثاني أكسيد الكربون، وهو تفاعل يحفزه أنهيدراز الكربونيك. يترك أنيون حمض الكربونيك الخلية عبر الغشاء القاعدي مقابل الكلور، والذي يتم ضخه بعد ذلك عبر الغشاء القمي بواسطة Cl - ATPase. وهناك نظرية أخرى تعتبر الماء مصدرًا للهيدروجين (الشكل 7).

الشكل 7. إفرازحمض الهيدروكلوريكالخلية الجدارية وتنظيم الإفراز. أيونات H + يتم نقلها إلى التجويف بمشاركة HK-ATPase المدمج في الغشاء القمي. الأيوناتCl - يتم أيضًا نقلها بشكل نشط إلى التجويف، ودخول الخلية مقابل أيونات HCO 3 - ; أيونات H + تتشكل من ح 2 شركة 3 وبدرجة أقل - من الماء.

يُعتقد أن الخلايا الجدارية للغدد المعدية يتم تحفيزها بثلاث طرق:

وللعصب المبهم تأثير مباشر عليها من خلال المستقبلات الكولينية المسكارينية (مستقبلات الكولين M) وبشكل غير مباشر عن طريق تنشيط الخلايا G في الجزء البواب من المعدة.

الجاسترين له تأثير مباشر عليها من خلال مستقبلات G محددة.

يقوم الجاسترين بتنشيط خلايا ECL (الصاري) التي تفرز الهستامين. ينشط الهستامين الخلايا الجدارية من خلال مستقبلات H2.

حصار المستقبلات الكولينية بالأتروبين يقلل من إفراز حمض الهيدروكلوريك. تستخدم حاصرات مستقبلات H2 ومستقبلات M-cholinergic في علاج حالات فرط الحموضة في المعدة. هرمون سيكريتين يمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك. يعتمد إفرازه على الرقم الهيدروجيني لمحتويات المعدة: كلما زادت حموضة الكيموس الذي يدخل الاثني عشر، زاد إفراز الإفراز. الأطعمة الدهنية تحفز إفراز الكوليسيستوكينين (CC). يقلل CA من إفراز العصارة في المعدة ويمنع نشاط الخلايا الجدارية. تعمل الهرمونات والببتيدات الأخرى أيضًا على تقليل إفراز حمض الهيدروكلوريك: الجلوكاجون، GIP، VIP، السوماتوستاتين، النيوروتنسين.

المرحلة الثالثة – معوية– يبدأ بإخراج الكيموس من المعدة إلى الأمعاء الدقيقة. تهيج المستقبلات الميكانيكية والكيميائية للأمعاء الدقيقة بواسطة منتجات هضم الطعام ينظم الإفراز بشكل رئيسي بسبب الآليات العصبية والخلطية المحلية. يتم إفراز Enterogastrin، Bombesin، Motilin بواسطة خلايا الغدد الصماء في الطبقة المخاطية، هذه الهرمونات تزيد من إفراز العصير. VIP (الببتيد المعوي النشط في الأوعية)، السوماتوستاتين، بولبوغاسترون، سيكريتين، GIP (الببتيد المثبط للجهاز الهضمي) - يمنع إفراز المعدة عندما يتعرض الغشاء المخاطي المعوي الصغير للدهون وحمض الهيدروكلوريك والمحاليل مفرطة التوتر.

وهكذا فإن إفراز العصارة المعدية يكون تحت سيطرة المنعكسات المركزية والمحلية، بالإضافة إلى العديد من الهرمونات والمواد النشطة بيولوجيا.

تعتمد كمية العصير ومعدل إفرازه وتكوينه على جودة الطعام، كما يتضح من منحنيات إفراز العصير التي تم الحصول عليها في مختبر آي بي بافلوف عندما تم إدخال كميات متساوية من الخبز واللحوم والحليب إلى معدة الشخص. كلاب. أقوى منشطات إفراز المعدة هي اللحوم والخبز. عند تناوله، يتم إطلاق الكثير من العصير ذو النشاط البروتيني العالي.

جدول محتويات الموضوع "وظيفة الامتصاص المعوي. الهضم في تجويف الفم ووظيفة البلع.":
1. الشفط. وظيفة الامتصاص المعوي. نقل العناصر الغذائية. فرشاة الحدود من الخلايا المعوية. التحلل المائي للعناصر الغذائية.
2. امتصاص الجزيئات الكبيرة. Transcytosis. الالتقام. طرد خلوي. امتصاص الجزيئات الدقيقة بواسطة الخلايا المعوية. امتصاص الفيتامينات.
3. التنظيم العصبي لإفراز العصارات الهضمية وحركة المعدة والأمعاء. القوس المنعكس للمنعكس الحركي المركزي للمريء والأمعاء.
4. التنظيم الخلطي لإفراز العصارات الهضمية وحركة المعدة والأمعاء. التنظيم الهرموني للجهاز الهضمي.
5. مخطط الآليات التي تنظم وظائف الجهاز الهضمي (GIT). رسم تخطيطي عام للآليات التي تنظم وظائف الجهاز الهضمي.
6. النشاط الدوري للجهاز الهضمي. النشاط الدوري الجائع للجهاز الهضمي. مجمع السيارات المهاجرة.
7. الهضم في تجويف الفم ووظيفة البلع. تجويف الفم.
8. اللعاب. اللعاب. كمية من اللعاب. تكوين اللعاب. السر الأساسي.
9. فصل اللعاب. إفراز اللعاب. تنظيم إفراز اللعاب. تنظيم إفراز اللعاب. مركز اللعاب.
10. المضغ. فعل المضغ. تنظيم المضغ. مركز المضغ.

التنظيم الخلطي لإفراز العصارات الهضمية وحركة المعدة والأمعاء. التنظيم الهرموني للجهاز الهضمي.

يتم تنفيذ ردود الفعل المركزية والمحيطية والمحلية بالتفاعل الوثيق مع الآلية الخلطية لتنظيم الخلايا العضليةوالخلايا الغدية والخلايا العصبية.

يوجد في الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي والبنكرياس خلايا الغدد الصماءالتي تنتج الهرمونات الهضمية (الببتيدات التنظيمية، الإنتينات). هؤلاء الهرموناتمن خلال مجرى الدم ومحليًا (نظير الصماء، ينتشر عبر السائل بين الخلايا) يؤثر على الخلايا العضلية والخلايا الغدية والخلايا العصبية داخل العضلات وخلايا الغدد الصماء. يتم تحفيز إنتاجها بشكل انعكاسي (عبر العصب المبهم) أثناء تناول الطعام ويتم الحفاظ عليه لفترة طويلة بسبب التأثير المهيج لمنتجات التحلل المائي للمواد المغذية والمواد الاستخراجية.

الجدول 11.1. هرمونات الجهاز الهضمي ومكان تكوينها والتأثيرات التي تسببها

اسم الهرمون	مكان إنتاج الهرمونات	أنواع خلايا الغدد الصماء	تأثير الهرمونات
السوماتوستاتين	المعدة والأمعاء الدقيقة القريبة والبنكرياس	خلايا د	يمنع إطلاق الأنسولين والجلوكاجون، معظم الهرمونات المعدية المعوية المعروفة (سيكريتين، GIP، موتيلين، غاسترين)؛ يمنع نشاط الخلايا الجدارية في المعدة وخلايا البنكرياس عنيبية
الببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIP).	في جميع أجزاء الجهاز الهضمي	خلايا د	يثبط عمل الكوليسيستوكينين، وإفراز حمض الهيدروكلوريك والبيبسين عن طريق المعدة، ويحفزه الهستامين، ويريح العضلات الملساء للأوعية الدموية والمرارة.
ببتيد البنكرياس (PP)	البنكرياس	خلايا D2	مضاد CCK-PZ، يعزز تكاثر الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة والبنكرياس والكبد. يشارك في تنظيم استقلاب الكربوهيدرات والدهون
غاسترين	غار المعدة والبنكرياس والأمعاء الدقيقة القريبة	خلايا G	يحفز إفراز وإفراز البيبسين عن طريق الغدد المعدية، ويحفز حركة المعدة المسترخية والاثني عشر، وكذلك المرارة
أطعمة لذيذة	غار المعدة	خلايا G	يقلل من حجم إفراز المعدة وإفراز الحمض في عصير المعدة
بولبوغاسترون	غار المعدة	خلايا G	يثبط إفرازات المعدة وحركتها
دوكرينين	غار المعدة	خلايا G	يحفز إفراز غدد برونر للاثني عشر
بومبيسين (الغاسترين الذي يطلق الببتيد)	المعدة والأمعاء الدقيقة القريبة	خلايا P	يحفز إفراز الجاسترين، ويعزز انقباض المرارة وإفراز الإنزيمات من البنكرياس، ويعزز إطلاق الجلوكاجون المعوي.
سكريتين	الأمعاء الدقيقة	خلايا S	يحفز إفراز البيكربونات والماء عن طريق البنكرياس والكبد وغدد برونر والبيبسين. يمنع الإفرازات في المعدة
كوليسيستوكينين-بنكريوزيمين (CCK-PZ)	الأمعاء الدقيقة	خلايا أنا	يحفز إطلاق الإنزيمات ويحفز بشكل ضعيف إطلاق البنكرياس للبيكربونات، ويمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك في المعدة، ويعزز تقلص المرارة وإفراز الصفراء، ويعزز حركة الأمعاء الدقيقة.
المعوي الجلوكاجون	الأمعاء الدقيقة	خلايا EC1	يثبط النشاط الإفرازي للمعدة، ويقلل محتوى K+ في عصير المعدة ويزيد محتوى Ca2+، ويمنع حركة المعدة والأمعاء الدقيقة.
موتيلين	الأمعاء الدقيقة القريبة	خلايا EC2	يحفز إفراز مادة البيبسين من المعدة وإفراز البنكرياس، ويسرع إخلاء محتويات المعدة
الببتيد المثبط للجهاز الهضمي (GIP)	الأمعاء الدقيقة	خلايا K	يمنع افراز حمض الهيدروكلوريك والبيبسين، افراز الجاسترين، حركية المعدة، يحفز افراز القولون
نيوروتنسين	الأمعاء الدقيقة البعيدة	خلايا N	يمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك من الغدد المعدية، ويعزز إفراز الجلوكاجون
الإنكيفالين (الإندورفين)	القريبة من الأمعاء الدقيقة والبنكرياس	خلايا L	يثبط إفراز الإنزيمات من البنكرياس، ويعزز إفراز الغاسترين، ويحفز حركة المعدة
المادة P	الأمعاء الدقيقة	خلايا EC1	يقوي حركية الأمعاء، ويفرز اللعاب، ويمنع إطلاق الأنسولين
ويليكينين	الاثنا عشري	خلايا EC1	يحفز الانقباضات الإيقاعية لزوائد الأمعاء الدقيقة
إنتيروغاسترون	الاثنا عشري	خلايا EC1	يمنع النشاط الإفرازي وحركة المعدة
السيروتونين	الجهاز الهضمي	خلايا EC1، EC2	يمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك في المعدة، يحفز إفراز البيبسين، ينشط إفراز البنكرياس، إفراز الصفراء، إفراز الأمعاء
الهستامين	الجهاز الهضمي	خلايا EC2	يحفز إفرازات المعدة والبنكرياس، ويوسع الشعيرات الدموية، وله تأثير منشط على حركة المعدة والأمعاء.
الأنسولين	البنكرياس	خلايا بيتا	يحفز نقل المواد عبر أغشية الخلايا، ويعزز استخدام الجلوكوز وتكوين الجليكوجين، ويمنع تحلل الدهون، وينشط تكوين الدهون، ويزيد من كثافة تخليق البروتين
الجلوكاجون	البنكرياس	خلايا ألفا	يحرك الكربوهيدرات، ويمنع إفراز المعدة والبنكرياس، ويمنع حركة المعدة والأمعاء

موقع إنتاج الهرمونات الهضمية الرئيسية، يتم عرض التأثيرات التي تسببها والخلايا التي تنتجها في الجدول. 11.1. حاليًا، تم اكتشاف حوالي 30 ببتيدًا تنظيميًا. كما هو موضح في الجدول الموضح، فإن لها تأثيرًا محفزًا ومثبطًا ومعدلًا على إفراز العصارات الهضمية، وحركة العضلات الملساء في الجهاز الهضمي، والامتصاص، وإطلاق الأمعاء عن طريق عناصر الغدد الصماء في الغشاء المخاطي. المعدة والأمعاء والبنكرياس.

إطلاق الهرمونات الهضميةلديه طابع المتتالية. على سبيل المثال، تحت تأثير الجاسترين، تزيد الخلايا الجدارية للغدد المعدية من إنتاج حمض الهيدروكلوريك، الذي يحفز في الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة إطلاق السيكريتين والكوليسيستوكين - البنكريوزيمين بواسطة خلايا S وJ. يعزز السيكرتين إفراز الماء والبيكربونات من البنكرياس والكبد كوليسيستوكينين - بنكريوزيمين- يحفز إفراز الإنزيمات من البنكرياس ويمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك من الخلايا الجدارية، ويعزز حركة الأمعاء الدقيقة والمرارة.

الببتيدات التنظيميةعند دخولها مجرى الدم، يتم تدميرها بسرعة في الكبد والكلى وبالتالي تهيئة الظروف لظهور تأثيرات الهرمونات المعدية المعوية الأخرى.

تطوير بعض معويإنها دورية بطبيعتها ويمكن تنفيذها في حالة عدم وجود حافز غذائي. على سبيل المثال، يسبب الموتيلين، الذي تنتجه خلايا EC2 في الأمعاء الدقيقة القريبة، تقلصات في عضلات المعدة والأمعاء، بالتزامن مع فترات نشاط "الجوع" في الجهاز الهضمي.