التفاضل- هذا تحول هيكلي ووظيفي مستمر للخلايا إلى خلايا متخصصة مختلفة. يرتبط تمايز الخلايا كيميائيًا حيويًا بتخليق بروتينات معينة، ويرتبط من الناحية الخلوية بتكوين عضيات خاصة وشوائب. أثناء تمايز الخلايا، يحدث التنشيط الانتقائي للجينات. أحد المؤشرات المهمة على تمايز الخلايا هو التحول في نسبة السيتوبلازم النووي نحو غلبة حجم السيتوبلازم على حجم النواة. يحدث التمايز في جميع مراحل التطور. يتم التعبير بشكل خاص عن عمليات تمايز الخلايا في مرحلة تطور الأنسجة من مادة الأساسيات الجنينية. يتم تحديد تخصص الخلايا من خلال تصميمها.
عزيمة- هذه هي عملية تحديد المسار والاتجاه وبرنامج تطوير مادة الأساسيات الجنينية مع تكوين أنسجة متخصصة. يمكن أن يكون التحديد نموذجيًا (برمجة التطور من البويضة والزيجوت للكائن الحي ككل)، بدائيًا (برمجة تطور الأعضاء أو الأنظمة الناشئة عن الأساسيات الجنينية)، أنسجة (برمجة تطور نسيج متخصص معين) وخلوي ( برمجة تمايز خلايا معينة). يتميز التحديد بما يلي: 1) متغير وغير مستقر وقابل للانعكاس و 2) مستقر ومستقر ولا رجعة فيه. مع تحديد خلايا الأنسجة، يتم توحيد خصائصها بقوة، ونتيجة لذلك تفقد الأنسجة القدرة على الخضوع للتحول المتبادل (الحؤول). ترتبط آلية التحديد بالتغيرات المستمرة في عمليات القمع (الحجب) والتعبير (إلغاء الحظر) للجينات المختلفة.
موت الخلايا- ظاهرة واسعة الانتشار سواء في مرحلة التطور الجنيني أو في تكوين الأنسجة الجنينية. كقاعدة عامة، في تطور الجنين والأنسجة، يحدث موت الخلايا كموت الخلايا المبرمج. من أمثلة الموت المبرمج موت الخلايا الظهارية في المساحات بين الأصابع، وموت الخلايا على طول حافة الحاجز الحنكي المندمج. يحدث الموت المبرمج لخلايا الذيل أثناء تحول يرقة الضفدع. هذه أمثلة على الموت المورفوجيني. في عملية تكوين الأنسجة الجنينية، يُلاحظ أيضًا موت الخلايا، على سبيل المثال، أثناء تطور الأنسجة العصبية، وأنسجة العضلات الهيكلية، وما إلى ذلك. وهذه أمثلة على الموت النسيجي. في الكائن الحي النهائي، تموت الخلايا الليمفاوية عن طريق موت الخلايا المبرمج أثناء اختيارها في الغدة الصعترية، وخلايا أغشية بصيلات المبيض أثناء اختيارها للإباضة، وما إلى ذلك.
مفهوم التفاضل. مع تطور الأنسجة، ينشأ مجتمع خلوي من مادة الأساسيات الجنينية، حيث يتم تمييز الخلايا بدرجات متفاوتة من النضج. تسمى مجموعة الأشكال الخلوية التي تشكل خط التمايز ديفيرون، أو السلسلة النسيجية. يتكون ديفيرتون من عدة مجموعات من الخلايا: 1) الخلايا الجذعية، 2) الخلايا السلفية، 3) الخلايا المتمايزة الناضجة، 4) الخلايا الهرمة والمحتضرة. الخلايا الجذعية - الخلايا الأصلية للسلسلة النسيجية - هي مجموعة من الخلايا ذاتية الاستدامة قادرة على التمايز في اتجاهات مختلفة. نظرًا لامتلاكها قدرات تكاثرية عالية ، فإنها (مع ذلك) تنقسم نادرًا جدًا.
الخلايا السلفية(نصف جذع، متعلق بالصرف المالي) تشكل الجزء التالي من السلسلة النسيجية. تخضع هذه الخلايا لعدة دورات من الانقسام، مما يجدد التجمع الخلوي بعناصر جديدة، ويبدأ بعضها بعد ذلك في تمايز محدد (تحت تأثير العوامل البيئية الدقيقة). هذه مجموعة من الخلايا الملتزمة القادرة على التمايز في اتجاه معين.
وظائف ناضجة وخلايا شيخوخةأكمل السلسلة النسيجية أو ديفيرون. إن نسبة الخلايا ذات درجات النضج المختلفة في اختلافات الأنسجة الناضجة في الجسم ليست هي نفسها وتعتمد على العمليات الطبيعية الأساسية للتجديد الفسيولوجي المتأصل في نوع معين من الأنسجة. وهكذا، في الأنسجة المتجددة يتم العثور على جميع أجزاء التفاضل الخلوي - من الجذع إلى شديدة التمايز والموت. تهيمن عمليات النمو على نوع الأنسجة النامية. في الوقت نفسه، توجد خلايا الأجزاء الوسطى والطرفية من الاختلاف في الأنسجة. أثناء عملية تكوين الأنسجة، يتناقص النشاط الانقسامي للخلايا تدريجيًا إلى مستوى منخفض أو منخفض للغاية؛ ويضمن وجود الخلايا الجذعية فقط في تكوين الأساسيات الجنينية. تتواجد أحفاد الخلايا الجذعية لبعض الوقت كمجموعة تكاثرية من الأنسجة، ولكن يتم استهلاك سكانها بسرعة في عملية التولد بعد الولادة. في النوع المستقر من الأنسجة، لا يوجد سوى خلايا من أجزاء شديدة التمايز ومحتضرة من الفرقون، ولا توجد الخلايا الجذعية إلا في الأساسيات الجنينية ويتم استهلاكها بالكامل في مرحلة التطور الجنيني.
دراسة الأقمشة من المواقفتركيبتها الخلوية التفاضلية تجعل من الممكن التمييز بين الأنسجة الأحادية التفاضلية (على سبيل المثال، الأنسجة الضامة الغضروفية الكثيفة، وما إلى ذلك) والأنسجة متعددة التفاضلية (على سبيل المثال، البشرة، والدم، والأنسجة الليفية الرخوة، والعظام). وبالتالي، على الرغم من حقيقة أن الأنسجة في تكوين الأنسجة الجنينية يتم وضعها على أنها أحادية التمايز، إلا أنه في المستقبل تتشكل الأنسجة الأكثر تحديدًا كأنظمة من الخلايا المتفاعلة (الاختلافات الخلوية)، ومصدر تطورها هو الخلايا الجذعية من مختلف الأساسيات الجنينية.
الغزل والنسيج- هذا نظام مؤسس نشوئيًا وجينيًا للاختلافات الخلوية ومشتقاتها غير الخلوية ، والتي يتم تحديد وظائفها وقدرتها على التجدد من خلال الخصائص النسيجية للاختلافات الخلوية الرائدة.
الغزل والنسيجهو مكون هيكلي للعضو وفي نفس الوقت جزء من أحد أنظمة الأنسجة الأربعة - الغلافي وأنسجة البيئة الداخلية والعضلات والعصبية.
غشاء جولجي بدائية النواة بين الخلايا
تتكون الكائنات متعددة الخلايا من خلايا تختلف بدرجات متفاوتة في البنية والوظيفة، على سبيل المثال، لدى الإنسان البالغ حوالي 230 نوعًا مختلفًا من الخلايا. كلهم ينحدرون من خلية واحدة - الزيجوت (في حالة التكاثر الجنسي) - ويكتسبون اختلافات نتيجة لعملية التمايز. لا يكون التمايز في الغالبية العظمى من الحالات مصحوبًا بتغيير في المعلومات الوراثية للخلية، ولكن يتم ضمانه فقط من خلال تنظيم نشاط الجينات؛ يتم توريث النمط المحدد للتعبير الجيني أثناء انقسام الخلية الأم، عادةً بسبب العوامل اللاجينية آليات. ومع ذلك، هناك استثناءات: على سبيل المثال، أثناء تكوين خلايا الجهاز المناعي المحدد للفقاريات، يتم إعادة ترتيب بعض الجينات، وتفقد خلايا الدم الحمراء في الثدييات جميع المعلومات الوراثية تمامًا، وتفقد الخلايا الجرثومية نصفها.
تظهر الاختلافات بين الخلايا في المراحل الأولى من التطور الجنيني، أولاً، بسبب عدم تجانس سيتوبلازم البويضة المخصبة، ولهذا السبب تتشكل خلال عملية الانقسام خلايا تختلف في محتوى بعض البروتينات والحمض النووي الريبي (RNA)؛ ثانيا، تلعب البيئة الدقيقة للخلية دورا مهما - اتصالاتها مع الخلايا الأخرى والبيئة.
عند خضوعها للتمايز، تفقد الخلايا فعاليتها، أي القدرة على إنتاج خلايا من أنواع أخرى. من الخلايا الكاملة، والتي تشمل، على وجه الخصوص، الزيجوت، يمكن تشكيل كائن حي كامل. تتمتع الخلايا متعددة القدرات (على سبيل المثال، خلايا الكيسة الأريمية) بالقدرة على التمايز إلى أي نوع من الخلايا في الجسم، لكنها لا تستطيع أن تتطور إلى أنسجة خارج الجنين، وبالتالي إلى فرد جديد. تسمى الخلايا التي يمكنها إنتاج عدد محدود فقط من الأنسجة الأخرى متعددة القدرات (الخلايا الجذعية البالغة)، وتسمى الخلايا التي يمكنها إنتاج نوع خاص بها فقط باسم أحادية القدرة. العديد من الخلايا المتمايزة بشكل نهائي (مثل الخلايا العصبية وخلايا الدم الحمراء) تفقد تمامًا القدرة على الانقسام والخروج من دورة الخلية.
في بعض الحالات، يمكن عكس التمايز، وتسمى العملية المعاكسة بإلغاء التمايز. إنها سمة من عمليات التجديد. مع بعض التحفظات، يمكن أن تعزى ظاهرة عدم التمايز إلى تحول الورم في الخلايا.
موت الخلايا.
يمكن، بمعنى ما، اعتبار الكائنات وحيدة الخلية "خالدة" لأنها لا تموت ما لم تتضرر أو تتضور جوعا، بل تمر بمرحلة انقسام تؤدي إلى تكوين كائنين حيين جديدين. لكن جميع خلايا الكائنات متعددة الخلايا (باستثناء الأمشاج) محكوم عليها بالموت، لكنها تموت ليس فقط في حالة وفاة الفرد بأكمله - فهذه العملية تحدث باستمرار.
يعد موت بعض الخلايا ضروريًا أثناء التطور الجنيني، حيث تستمر الخلايا في الموت في الكائنات البالغة، على سبيل المثال، في نخاع العظم البشري والأمعاء، تموت مليارات الخلايا كل ساعة. وبسبب الظروف الفسيولوجية، يحدث "موت الخلايا المبرمج"، أي أن الخلايا "تنتحر". الطريقة الأكثر شيوعًا، ولكن ليست الوحيدة، للتدمير الذاتي الخلوي هي موت الخلايا المبرمج. العلامات الرئيسية لموت الخلايا المبرمج هي تجزئة الحمض النووي، وتقسيم الخلية إلى أجسام موت الخلايا المبرمج - حويصلات محاطة بالأغشية. توجد على سطحها جزيئات خاصة تحفز الخلايا المجاورة والبلاعم على بلعمتها بطريقة لا تترافق مع التهاب. موت الخلايا المبرمج هو عملية تعتمد على الطاقة وتتطلب استخدام ATP. يعد مسار موت الخلايا هذا مهمًا ليس فقط لنمو الجسم والأداء الطبيعي لجهاز المناعة، ولكن أيضًا لحماية الفرد من الخلايا التالفة التي يمكن أن تأخذ طريق التحول الخبيث، ومن الالتهابات الفيروسية.
يمكن أن يؤدي الضرر الجسدي أو الكيميائي للخلايا، فضلاً عن نقص مصادر الطاقة والأكسجين، إلى وفاة أخرى - نخرية. النخر، على عكس موت الخلايا المبرمج، هو عملية سلبية، وغالبًا ما يكون مصحوبًا بتمزق البلازما وتسرب السيتوبلازم. يؤدي النخر دائمًا تقريبًا إلى التهاب الأنسجة المحيطة. في الآونة الأخيرة، تمت دراسة آلية النخر المبرمج كحماية محتملة مضادة للفيروسات ومضادة للأورام.
إذا كان هناك نقص طويل الأمد في الـ ATP في الخلية، فإنها لا تموت على الفور بسبب النخر، ولكنها في كثير من الحالات تأخذ مسار الالتهام الذاتي، وهي عملية تسمح لها بالبقاء قابلة للحياة لبعض الوقت. أثناء الالتهام الذاتي (حرفيا "الأكل الذاتي")، يتحول التمثيل الغذائي نحو الهدم النشط، في حين أن العضيات الفردية محاطة بأغشية مزدوجة، يتم تشكيل ما يسمى بالبلعمة الذاتية، وتندمج مع الليزوزومات، حيث يتم هضم المواد العضوية. إذا استمر الإضراب عن الطعام بعد أن يتم "أكل" معظم العضيات، فإن الخلية تموت بسبب النخر. يعتقد بعض المؤلفين أنه في ظل ظروف معينة قد تكون الالتهام الذاتي نوعًا مميزًا من موت الخلايا
التفاضل - هذا هو اكتساب الخلية لميزات مميزة تسمح لها بأداء وظائف معينة مخصصة لها في كائن متعدد الخلايا.
يمكن فهم التمايز الخلوي بوضوح باستخدام مثال تكون الدم (تكون الدم)، والذي تحدث العملية في نخاع العظم الأحمر.
وفقا للأفكار الحديثة، فإن سلف جميع خلايا الدم هو خلية جذعية متعددة القدرات (الشكل 1، ط). ويتم تمايزها في اتجاهات مختلفة على عدة مراحل، تتميز كل منها بفئة معينة من الخلايا.
في مرحلة مبكرة من التمايز، اثنان ما يسمى الخلايا الملتزمة، أحدهما هو مقدمة تكوين الخلايا اللمفاوية والبلازمية، والآخر لجميع العناصر النقوية، أي سلالات الخلايا الوحيدة، والخلايا المحببة، وخلايا الدم الحمراء، والصفائح الدموية. في هذه الحالة، يتم نضوج وحيدات، العدلات، كريات الدم الحمراء والصفائح الدموية في نخاع العظام، وخلايا الجراثيم اللمفاوية وتكون البلازما - في الأعضاء اللمفاوية (العقد الليمفاوية والطحال). نتيجة لمزيد من التمايز بين الخلايا السليفة المكونة للدم، انفجارالخلايا: الخلايا الأحادية، الخلايا النقوية (العدلات المحبة للباروفيلية، اليوزينية)، خلايا الدم الحمراء، الخلايا اللمفاوية الضخمة، الخلايا اللمفاوية T و B، الخلايا المناعية التائية، الخلايا المناعية B (الخلايا البلازمية) (انظر الشكل 1، الرابع).
فيديو:تمايز الخلايا
فيديو:تمايز الخلايا والخلايا الجذعية
ولكل منها نفس الرمز الوراثي. لقد تطورت جميعها أولاً من جنين أحادي الخلية، ثم من جنين متعدد الخلايا، والذي انقسم بعد ذلك بقليل إلى ثلاث طبقات جرثومية. ومن كل قسم منه تطورت أنسجة الجسم، حيث توجد خلايا من نفس النوع تقريباً. علاوة على ذلك، فإن جميعهم تقريبًا تطوروا من نفس المجموعة من أسلافهم. وتسمى هذه العملية تمايز الخلايا. هذا هو التكيف المحلي للخلية مع الاحتياجات الحقيقية للجسم، وتنفيذ الوظائف المبرمجة في الكود الوراثي الخاص بها.
خصائص الخلايا والأنسجة
تمتلك الخلايا الجسدية في الجسم نفس مجموعة الكروموسومات، بغض النظر عن غرضها الوظيفي. ومع ذلك، فهي مختلفة في النمط الظاهري، وهو ما يفسر استعدادها لأداء المهام المحلية المختلفة في الأنسجة البيولوجية. النمط الظاهري هو نتيجة التعبير عن مجموعة وراثية معينة في بيئة معينة. وفي ظل ظروف مختلفة، تتطور الخلايا التي لها نفس المادة الوراثية بشكل مختلف، ولها خصائص مورفولوجية مختلفة، وتؤدي وظائف محددة.
يحتاج الكائن الحي عالي التطور إلى ذلك لتكوين العديد من الأنسجة التي تشكل أعضائه. في هذه الحالة، يتم إنشاء الأنسجة من مجموعة متجانسة من السلائف الجذعية. وتسمى هذه العملية تمايز الخلايا. هذه سلسلة من الأحداث تستهدف السكان وفقًا لمعايير محددة مسبقًا لنمو وتطور الأنسجة البيولوجية للجسم. وهو يكمن وراء نمو الكائن الحي وتنظيمه متعدد الخلايا.
جوهر التمايز
من حيث البيولوجيا الجزيئية، تمايز الخلايا هو عملية تنشيط بعض مناطق الكروموسوم وتعطيل مناطق أخرى. وهذا هو، التعبئة والتغليف المضغوط أو تفكيك أقسام الكروموسوم، مما يجعلها في متناول قراءة المعلومات الوراثية. في الحالة المترافقة، عندما يتم تعبئة الجينات في الهيتروكروماتين، تكون القراءة مستحيلة، ولكن في الشكل غير المطوي، تصبح الأقسام الضرورية من الشفرة الوراثية متاحة للحمض النووي الريبي المرسال والتعبير اللاحق. وهذا يعني أن تمايز الخلايا هو تصنيف غير منظم لنفس النوع من عبوات الكروماتين.
السيتوكينات والرسل
ونتيجة لذلك، في مجموعة من الخلايا المتمايزة في ظل نفس الظروف ولها سمات مورفولوجية مماثلة، لوحظ إزالة الصبغيات من مناطق الكروموسوم المتماثلة. وأثناء تأثير الرسل بين الخلايا، يتم تنشيط المنظمين المحليين لتمايز الخلايا، ومناطق الجينات الضرورية ويحدث التعبير عنها. وبالتالي فإن خلايا الأنسجة البيولوجية تنتج نفس المواد وتؤدي وظائف مماثلة، ولهذا المقصود هذه العملية. ومن وجهة النظر هذه، فإن تمايز الخلايا هو تأثير مباشر للعوامل الجزيئية (السيتوكينات) على التعبير عن المعلومات الوراثية.
مستقبلات الغشاء
تحتوي خلايا نفس النسيج على مجموعة مماثلة من المستقبلات الغشائية، والتي يتم التحكم في وجودها بواسطة الخلايا التائية القاتلة في الجهاز المناعي. يؤدي فقدان مستقبل خلوي من النوع المرغوب أو التعبير عن نوع آخر، غير مخصص لتوطين معين بسبب خطر تكوين الأورام، إلى عدوان خلوي موجه ضد "الدخيل". وستكون النتيجة تدمير خلية لم يتم تمايزها وفقًا للقواعد المنصوص عليها في تأثير الرسل بين الخلايا من المنظمين المتخصصين.
التمايز المناعي
تحتوي الخلايا المناعية على جزيئات مستقبلة خاصة تسمى مجموعات التمايز. هذه ما يسمى بالعلامات، والتي يمكن استخدامها لفهم الظروف التي تطورت فيها الخلايا المناعية ولأي غرض تم تصميمها. إنهم يخضعون لعملية تمايز طويلة ومعقدة، في كل مرحلة يتم ملاحظة مجموعات الخلايا الليمفاوية التي طورت عددًا غير كافٍ من المستقبلات، أو "التناقضات مع المتطلبات" في تفاعلها مع الأجسام المضادة.
مجموعات الخلايا والأنسجة
تنقسم معظم الخلايا في الجسم إلى قسمين أثناء التكاثر الانقسامي. وفي مرحلتها التحضيرية، تتم مضاعفة المعلومات الوراثية، وبعدها يتم تشكيل خليتين ابنتين لهما مجموعة مماثلة من الجينات. لا تخضع المناطق النشطة من الكروموسومات للنسخ فحسب، بل تخضع أيضًا للمناطق المترافقة. لذلك، في الأنسجة، تؤدي الخلايا المتمايزة بعد الانقسام إلى ظهور خليتين ابنتين جديدتين تحتويان على مادة وراثية مشابهة لمجموعة الكروموسومات الجسدية الكاملة. ومع ذلك، فهي غير قادرة على التمايز إلى خلايا أخرى، لأنها لا تستطيع الهجرة بشكل طبيعي إلى ظروف معيشية أخرى، أي إلى رسل تمايز آخرين.
النمو السكاني للخلايا
مباشرة بعد انقسام الخليتين البنتين، تحصلان على مجموعة خاصة من العضيات التي "ورثوها" من الأم. هذه العناصر الوظيفية الأصغر حجمًا مُجهزة بالفعل لأداء المهام الضرورية في نسيج بيولوجي معين. ولذلك، فإن الخلية الوليدة تحتاج فقط إلى زيادة حجم تجاويف الشبكة الإندوبلازمية وزيادة حجمها.
كما أن الهدف من تطور الخلية هو الحصول على مستوى مناسب من الإمداد بالمواد المغذية والأكسجين المرتبط. للقيام بذلك، في حالة نقص الأكسجين أو الطاقة، فإنه يطلق عوامل تكوين الأوعية الدموية في الفضاء بين الخلايا. وتنبثق أوعية شعرية جديدة على طول هذه المرتكزات، والتي ستوفر التغذية لمجموعة الخلايا.
إن عملية زيادة الحجم والحصول على إمدادات كافية من ركائز الأكسجين والطاقة وتوسيع العضيات داخل الخلايا مع زيادة معدل إنتاج البروتين تسمى نمو الخلايا. إنه يكمن وراء نمو كائن متعدد الخلايا وينظمه العديد من عوامل الانتشار. في مرحلة ما، عند الوصول إلى الحد الأقصى للحجم، بسبب إشارة من الخارج أو عن طريق الصدفة، ستنقسم الخلية المزروعة مرة أخرى إلى النصف، مما يزيد من حجم الأنسجة البيولوجية والكائن الحي ككل.
تمايز الأديم المتوسط
كدليل واضح على تمايز الخلايا الجذعية و"أحفادها" الأكثر تطورًا، يجب أن نأخذ في الاعتبار تحول الطبقة الجرثومية المتوسطة في الجسم البشري. من الأديم المتوسط، تنشأ مجموعة من الخلايا الجذعية لها نفس البنية وتتطور في وجود عوامل تمايز، مثل تجمعات الخلايا مثل البضع الكلوي، والجسيدة، والبومة الحشوية، واللحمة المتوسطة الحشوية، وقناة الكلية الجنينية المجاورة.
من كل مجموعة من هذه السكان، ستنشأ أشكال وسيطة من التمايز، والتي ستؤدي لاحقا إلى ظهور خلايا الكائن الحي البالغ. على وجه الخصوص، تتطور ثلاث مجموعات من الخلايا من الجسيدة: البضع العضلي، والبضع الجلدي، وبضع الصلبة. ستؤدي خلايا البضع العضلي إلى ظهور خلايا عضلية، وسيؤدي البضع الصلبة إلى ظهور خلايا الغضروف والعظام، وسيؤدي البضع الجلدي إلى ظهور النسيج الضام للجلد.
يؤدي بضع الكلية إلى ظهور ظهارة الكلى والقنوات المنوية، وسوف تتمايز ظهارة قناة فالوب والرحم عن قناة الكلية الجنينية المجاورة. سيتم إعداد النمط الظاهري للخلايا الحشوية من خلال عوامل التمايز لتحويلها إلى الظهارة المتوسطة (غشاء الجنب، التامور والصفاق)، عضلة القلب، وقشرة الغدة الكظرية. اللحمة المتوسطة سبلانشنوتوم هي المادة الأولية لتطوير مجموعات خلايا الدم والأنسجة العضلية الضامة والملساء والأوعية الدموية والخلايا الدبقية الصغيرة.
إن نمو خلايا هذه المجموعات وانقسامها المتكرر وتمايزها هو الأساس للحفاظ على قدرة الكائن الحي متعدد الخلايا على البقاء. وتسمى هذه العملية أيضًا تكوين الأنسجة - تطور الأنسجة من السلائف الخلوية نتيجة تمايزها وتحويل النمط الظاهري وفقًا لتأثير العوامل خارج الخلية التي تنظم تطورها.
تمايز الخلايا النباتية
تعتمد وظائف الخلية النباتية على موقعها، وكذلك على وجود المعدِّلات ومثبطات النمو. لا يحتوي جنين النبات داخل البذور على مناطق خضرية وجنوية، ولذلك بعد الإنبات يجب عليه تطويرها، وهو أمر ضروري للتكاثر والنمو. وحتى يحين الوقت المناسب لإنباتها، فإنها ستبقى في حالة سبات.
من لحظة تلقي إشارة النمو، ستبدأ وظائف الخلايا النباتية في التنفيذ مع زيادة الحجم. سوف تمر مجموعات الخلايا المنشأة في الجنين بمرحلة تمايز وتتحول إلى مسارات نقل وأجزاء نباتية وهياكل جرثومية.
التفاضل -هذه هي العملية التي تصبح بها الخلية متخصصة، أي. يكتسب الخصائص الكيميائية والمورفولوجية والوظيفية. بالمعنى الضيق، هذه هي التغييرات التي تحدث في الخلية خلال دورة خلية واحدة، غالبًا ما تكون نهائية، عندما يبدأ تخليق البروتينات الوظيفية الرئيسية الخاصة بنوع معين من الخلايا. ومن الأمثلة على ذلك تمايز خلايا البشرة في جلد الإنسان، حيث يحدث في الخلايا التي تنتقل من الطبقة القاعدية إلى الطبقة الشائكة ثم على التوالي إلى طبقات أخرى أكثر سطحية، تراكم الكيراتوهيالين، الذي يتحول إلى الإيليدين في خلايا الطبقة الشفافة ثم إلى الكيراتين في الطبقة القرنية. وفي الوقت نفسه، يتغير شكل الخلايا وبنية أغشية الخلايا ومجموعة العضيات. في الواقع، ليست خلية واحدة هي التي تتمايز، بل مجموعة من الخلايا المتشابهة. والأمثلة كثيرة، إذ يوجد حوالي 220 نوعاً مختلفاً من الخلايا في جسم الإنسان. تقوم الخلايا الليفية بتصنيع الكولاجين، والخلايا العضلية بتصنيع الميوسين، والخلايا الظهارية في الجهاز الهضمي بتصنيع البيبسين والتربسين. 338
بالمعنى الأوسع، تحت التفاضلفهم الظهور التدريجي (على مدى عدة دورات خلوية) للاختلافات المتزايدة ومجالات التخصص بين الخلايا التي نشأت من خلايا أكثر أو أقل متجانسة من بداية أصلية واحدة. من المؤكد أن هذه العملية مصحوبة بتحولات مورفوجينية، أي. ظهور ومواصلة تطوير أساسيات بعض الأعضاء إلى أعضاء نهائية. يتم الكشف عن الاختلافات الكيميائية والمورفوجينية الأولى بين الخلايا، والتي يحددها مسار التطور الجنيني، خلال فترة المعدة.
تعتبر الطبقات الجرثومية ومشتقاتها مثالاً على التمايز المبكر، مما يؤدي إلى الحد من فعالية خلايا الجنين. يُظهر المخطط 8.1 مثالاً على تمايز الأديم المتوسط (وفقًا لـ V.V. Yaglov، في شكل مبسط).
المخطط 8.1. تمايز الأديم المتوسط
يمكن تحديد عدد من الخصائص التي تميز درجة تمايز الخلايا. وبالتالي، تتميز الحالة غير المتمايزة بنواة كبيرة نسبيًا ونسبة عالية من السيتوبلازم النووي V نواة / V سيتوبلازم ( الخامس-حجم)، كروماتين مشتت ونواة محددة جيدا، والعديد من الريبوسومات وتخليق الحمض النووي الريبي المكثف، والنشاط الانقسامي العالي والتمثيل الغذائي غير محدد. كل هذه الخصائص تتغير أثناء عملية التمايز، مما يميز اكتساب الخلية للتخصص.
تسمى العملية التي تكتسب بها الأنسجة الفردية مظهرها المميز أثناء التمايز تكوين الأنسجة.يحدث تمايز الخلايا وتكوّن الأنسجة وتكوّن الأعضاء معًا، وفي مناطق معينة من الجنين وفي وقت معين. وهذا مهم جدًا لأنه يشير إلى التنسيق والتكامل في التطور الجنيني.
في الوقت نفسه، من المدهش أنه، في جوهرها، منذ مرحلة الخلية الواحدة (الزيجوت)، فإن تطوير كائن حي من نوع معين منه محدد مسبقًا بدقة. يعلم الجميع أن الطائر يتطور من بيضة طائر، والضفدع يتطور من بيضة الضفدع. صحيح أن الأنماط الظاهرية للكائنات الحية تختلف دائمًا ويمكن أن تتعطل إلى حد الموت أو حدوث عيوب في النمو، ويمكن في كثير من الأحيان أن يتم بناؤها بشكل مصطنع، على سبيل المثال، في الحيوانات الخيمرية.
من الضروري أن نفهم كيف تتمايز الخلايا، التي غالبًا ما يكون لها نفس النمط النووي والنمط الوراثي، وتشارك في تكوين الأنسجة والأعضاء في الأماكن المطلوبة وفي أوقات معينة وفقًا "للصورة" الشاملة لنوع معين من الكائنات الحية. إن الحذر في طرح الموقف القائل بأن المادة الوراثية لجميع الخلايا الجسدية متطابقة تمامًا يعكس الواقع الموضوعي والغموض التاريخي في تفسير أسباب التمايز الخلوي.
طرح V. Weisman فرضية مفادها أن خط الخلايا الجرثومية فقط هو الذي يحمل وينقل إلى نسله جميع المعلومات الخاصة بالجينوم الخاص به، والخلايا الجسدية يمكن أن تختلف عن الزيجوت وعن بعضها البعض في كمية المادة الوراثية وبالتالي تتمايز بشكل مختلف الاتجاهات. وفيما يلي حقائق تؤكد إمكانية تغيير المادة الوراثية في الخلايا الجسدية، ولكن ينبغي تفسيرها على أنها استثناءات للقاعدة.
اعتمد وايزمان على البيانات التي تفيد بأنه خلال التقسيمات الأولى لسحق بيض الدودة المستديرة للخيول، يتم التخلص من جزء من الكروموسومات الموجودة في الخلايا الجسدية للجنين (الإزالة). وقد تبين لاحقا أن الحمض النووي المهمل يحتوي بشكل رئيسي على تسلسلات متكررة للغاية، أي. في الواقع لا تحمل أي معلومات.
تم توضيح تطور الأفكار حول آليات التمايز الخلوي في المخطط 8.2.
وفي وقت لاحق، تم اكتشاف أمثلة أخرى للتغيرات في كمية المادة الوراثية في الخلايا الجسدية على مستوى الجينوم والكروموسومات والجينات. تم وصف حالات القضاء على الكروموسومات بأكملها في العملاق والبعوض وأحد ممثلي الجرابيات. وفي الحالة الأخيرة، يتم التخلص من الكروموسوم X من الخلايا الجسدية للأنثى، ويتم التخلص من الكروموسوم Y من الخلايا الجسدية للذكر. ونتيجة لذلك، تحتوي خلاياهم الجسدية على كروموسوم X واحد فقط، ويحتفظ خط الخلايا الجرثومية بالأنماط النووية الطبيعية: XX أو XY.
في كروموسومات البوليتين في الغدد اللعابية للديبتيران، يمكن تصنيع الحمض النووي بشكل غير متزامن، على سبيل المثال، أثناء عملية التتعدد، يتم تكرار المناطق غير المتجانسة مرات أقل من المناطق حقيقية اللون. على العكس من ذلك، تؤدي عملية التوليف نفسها إلى زيادة كبيرة في كمية الحمض النووي في الخلايا المتمايزة مقارنة بالخلايا الأم.
كما تؤدي آلية تضاعف الحمض النووي، والتي تسمى التضخيم، إلى زيادة متعددة في عدد بعض الجينات في بعض الخلايا مقارنة بخلايا أخرى. أثناء عملية تكوين البويضات، يزداد عدد جينات الريبوسوم عدة مرات، وقد يتم تضخيم بعض الجينات الأخرى أيضًا. هناك أدلة على أنه في بعض الخلايا، في عملية التمايز، يحدث إعادة ترتيب الجينات، على سبيل المثال، جينات الغلوبولين المناعي في الخلايا الليمفاوية.
ومع ذلك، في الوقت الحاضر، وجهة النظر المقبولة عمومًا تنبع من ت. مورغان، الذي، استنادًا إلى نظرية الكروموسومات في الوراثة، اقترح أن تمايز الخلايا أثناء تكوين الجنين هو نتيجة للتأثيرات المتبادلة (المتبادلة) المتعاقبة للسيتوبلازم ومنتجات التغير في السيتوبلازم. نشاط الجينات النووية وهكذا جاءت فكرة التعبير الجيني التفاضليباعتبارها الآلية الرئيسية للتمايز الخلوي. حاليًا، تم جمع الكثير من الأدلة على أنه في معظم الحالات، تحمل الخلايا الجسدية للكائنات الحية مجموعة كاملة من الكروموسومات ثنائية الصيغة الصبغية، ويمكن الحفاظ على القدرات الوراثية لنواة الخلايا الجسدية، أي. الجينات لا تفقد نشاطها الوظيفي المحتمل.
يتم ضمان الحفاظ على مجموعة الكروموسوم الكاملة للكائن الحي النامي في المقام الأول من خلال آلية الانقسام الفتيلي (لا تؤخذ في الاعتبار الحالات المحتملة للطفرات الجسدية التي تنشأ، كاستثناء). أظهرت دراسات الأنماط النووية للخلايا الجسدية المختلفة التي أجريت باستخدام الطريقة الوراثية الخلوية هويتها الكاملة تقريبًا. وقد ثبت باستخدام طريقة القياس الضوئي الخلوي أن كمية الحمض النووي فيها لا تنخفض، وباستخدام التهجين الجزيئي تبين أن خلايا الأنسجة المختلفة متطابقة في تسلسل النيوكليوتيدات. وعلى هذا الأساس يتم استخدام الطريقة الوراثية الخلوية لتشخيص أمراض الكروموسومات والجينوم البشرية (على الرغم من أن أخطاء الطريقة تصل إلى 5-10%)، كما يتم استخدام طريقة تهجين الحمض النووي لتحديد الأفراد وتحديد درجة العلاقة.
بالإضافة إلى الفائدة الكمية المثبتة للحمض النووي لمعظم الخلايا الجسدية، فإن مسألة الحفاظ على الخصائص الوظيفية للمادة الوراثية الموجودة فيها ذات أهمية كبيرة. هل تحتفظ جميع الجينات بالقدرة على تنفيذ معلوماتها؟ يمكن الحكم على الحفاظ على الفعالية الوراثية للنوى من خلال نتائج التجارب التي أجريت على النباتات والحيوانات. إن الخلية الجسدية للجزرة، التي مرت بعملية تمايز طويلة، قادرة على التطور إلى كائن حي كامل (الشكل 8.6). في الحيوانات، الخلايا الجسدية الفردية بعد مرحلة الأريمة، كقاعدة عامة، غير قادرة على التطور إلى كائن طبيعي كامل، ولكن نواتها، التي يتم زرعها في سيتوبلازم البويضة أو البويضة، تبدأ في التصرف وفقًا للسيتوبلازم الموجود في الذي يجدون أنفسهم فيه.
تم إجراء تجارب زرع نواة الخلايا الجسدية في البويضة لأول مرة بنجاح في الخمسينيات. في الولايات المتحدة الأمريكية وفي الستينيات والسبعينيات. أصبحت تجارب العالم الإنجليزي جيه جوردون معروفة على نطاق واسع. استخدام الضفدع الأفريقي ذو المخالب القيطم المورق,في نسبة صغيرة من الحالات، طور ضفدعًا بالغًا من بيضة منزوعة النواة، حيث زرع فيها نواة من خلية ظهارية من جلد الضفدع أو أمعاء الشرغوف، أي. من خلية متمايزة (انظر الشكل 5.3). تم إجراء استئصال البويضة بجرعات كبيرة من الأشعة فوق البنفسجية، مما أدى إلى الإزالة الوظيفية لنواتها. ولإثبات أن نواة الخلية الجسدية المزروعة تشارك في تطور الجنين، تم استخدام العلامات الجينية. تم أخذ خلية البويضة من خط من الضفادع يحتوي على نويتين في النواة (يقابلان منظمين نوويين في كروموسومين متماثلين)، وتم أخذ نواة الخلية المانحة من خط يحتوي على نواة واحدة فقط في النواة بسبب تغاير الزيجوت لتقسيم المنظم النووي. جميع النوى الموجودة في خلايا الفرد التي تم الحصول عليها نتيجة لزرع نووي تحتوي على نواة واحدة فقط.
وفي الوقت نفسه، كشفت تجارب جوردون عن العديد من الأنماط المهمة الأخرى. أولاً، أكدوا مرة أخرى افتراض ت. مورغان حول الأهمية الحاسمة للتفاعل بين السيتوبلازم والنواة في حياة الخلايا وتطور الكائن الحي. ثانيًا، تبين في العديد من التجارب أنه كلما تقدمت مرحلة الجنين المتبرع الذي تم أخذ النواة من خلاياه للزرع، قلت النسبة المئوية للحالات التي اكتمل فيها التطور بالكامل، أي. وصلت إلى مراحل الشرغوف ثم الضفدع.
أرز. 8.6. تجربة توضح الحفاظ على الخصائص الوظيفية للمادة الوراثية في خلية الجزرة الجسدية المتمايزة:
1 - قطع الجذر في وسط غذائي، 2- التنميط الخلايا في الثقافة, 3- خلية معزولة عن الثقافة, 4- الجنين المبكر 5- الجنين في وقت لاحق 6- نبات صغير، نبات 7 بالغ
وفي معظم الحالات، توقف التطوير في مراحل مبكرة. يظهر الشكل اعتماد نتائج الزرع على مرحلة الجنين المتبرع النووي. 8.7. أظهر تحليل الأجنة التي تم القبض عليها بعد النقل النووي وجود العديد من التشوهات الصبغية في نواتها. سبب آخر لتوقف النمو هو عدم قدرة نوى الخلايا المتمايزة على استعادة تكرار الحمض النووي المتزامن.
الاستنتاج الرئيسي الذي يترتب على هذه التجربة هو أن المادة الوراثية للخلايا الجسدية قادرة على البقاء سليمة ليس فقط من الناحية الكمية، ولكن أيضًا من الناحية الوظيفية؛ والتمايز الخلوي ليس نتيجة لعدم كفاية المادة الوراثية.
وآخر إنجاز في هذا المجال هو إنشاء النعجة دوللي. ولا يستبعد العلماء إمكانية التكاثر بطريقة مماثلة، أي. عن طريق زرع النوى، الزوجي الوراثي البشري. ومع ذلك، ينبغي للمرء أن يدرك أن الاستنساخ البشري، بالإضافة إلى الجوانب العلمية والتكنولوجية، له أيضا جوانب أخلاقية ونفسية.
فرضية التعبير الجيني التفاضلييتم قبول هذه السمة حاليًا باعتبارها الآلية الرئيسية للتمايز الخلوي.
تم توضيح المبادئ العامة لتنظيم التعبير الجيني في الفصل. 3.6.6. يحاول هذا الفصل توضيح آليات تنظيم التعبير الانتقائي للجينات في إحدى السمات فيما يتعلق بكائن حي متعدد الخلايا، حيث لا يمكن فصل مصير المجموعات الفردية من الخلايا عن الجوانب الزمانية المكانية للتطور الفردي. تتوافق مستويات تنظيم التعبير الجيني التفاضلي مع مراحل تنفيذ المعلومات في اتجاه الجين ← متعدد الببتيد ← السمة ولا تشمل العمليات داخل الخلايا فحسب، بل أيضًا العمليات الأنسجة والكائنات الحية.
تحويل الجين إلى سمة -وهذه عملية معقدة تتم خطوة بخطوة ويمكن دراستها باستخدام طرق مختلفة: المجهر الإلكتروني والضوء، والكيمياء الحيوية وغيرها. يوضح الشكل 8.3 المراحل الرئيسية للتعبير الجيني والطرق التي يمكن من خلالها دراستها.
المخطط 8.3
المراقبة البصرية باستخدام المجهر الإلكتروني هي الطريقة الأكثر مباشرة لدراسة مستوى النسخ، أي. تم تنفيذ النشاط الجيني فيما يتعلق بالجينات الفردية فقط - جينات الريبوسوم وجينات الكروموسومات مثل فرش المصباح وبعض الجينات الأخرى (انظر الشكل 3.66). تُظهر أنماط حيود الإلكترون بوضوح أن بعض الجينات يتم نسخها بشكل أكثر نشاطًا من غيرها. كما يمكن تمييز الجينات غير النشطة بوضوح.
يتم احتلال مكان خاص من خلال دراسة كروموسومات البوليتين. كروموسومات بوليتين -هذه هي كروموسومات عملاقة موجودة في خلايا الطور البيني لبعض الأنسجة في الذباب وغيرها من ثنائيات الجناح. لديهم مثل هذه الكروموسومات في خلايا الغدد اللعابية والأوعية الملبيجية والأمعاء الوسطى. أنها تحتوي على مئات من خيوط الحمض النووي التي تم تكرارها ولكنها لم تتباعد. عند تلطيخها، فإنها تكشف عن خطوط أو أقراص عرضية محددة بوضوح (انظر الشكل 3.56). تتوافق العديد من النطاقات الفردية مع موقع الجينات الفردية. يشكل عدد محدود من النطاقات المحددة في بعض الخلايا المتمايزة انتفاخات أو نفخات تبرز خارج الكروموسوم. هذه المناطق المنتفخة هي المكان الذي تكون فيه الجينات أكثر نشاطًا في عملية النسخ. لقد تبين أن الأنواع المختلفة من الخلايا تحتوي على نفثات مختلفة (انظر الشكل 3.65). ترتبط التغيرات في الخلايا التي تحدث أثناء التطور بالتغيرات في أنماط النفخة وتخليق بروتينات معينة. لا توجد أمثلة أخرى للملاحظة البصرية لنشاط الجينات حتى الآن.
جميع المراحل الأخرى للتعبير الجيني هي نتيجة تعديلات معقدة لمنتجات نشاط الجينات الأولية. تشمل التغييرات المعقدة تحويلات الحمض النووي الريبي (RNA) بعد النسخ والترجمة وعمليات ما بعد الترجمة.
توجد بيانات عن دراسة كمية ونوعية الحمض النووي الريبي (RNA) في نواة وسيتوبلازم خلايا الكائنات الحية في مراحل مختلفة من التطور الجنيني، وكذلك في الخلايا بأنواعها المختلفة لدى البالغين. لقد وجد أن تعقيد وعدد الأنواع المختلفة من الحمض النووي الريبي (RNA) النووي أعلى بـ 5-10 مرات من mRNA. إن الرناوات النووية، والتي هي المنتجات الأساسية للنسخ، تكون دائمًا أطول من الرنا المرسال. بالإضافة إلى ذلك، فإن الحمض النووي الريبي (RNA) النووي الذي تمت دراسته في قنافذ البحر متطابق من حيث الكمية والتنوع النوعي في مراحل مختلفة من تطور الفرد، بينما يختلف الحمض النووي الريبي (mRNA) السيتوبلازمي في خلايا الأنسجة المختلفة. تؤدي هذه الملاحظة إلى فكرة أن آليات ما بعد النسخ تؤثر على التعبير الجيني التفاضلي.
ومن المعروف أن أمثلة التنظيم ما بعد النسخي للتعبير الجيني على مستوى المعالجة. يختلف الشكل المرتبط بالغشاء من الغلوبولين المناعي IgM في الفئران عن الشكل القابل للذوبان من خلال تسلسل إضافي من الأحماض الأمينية يسمح للشكل المرتبط بالغشاء "بالتثبيت" على غشاء الخلية. يتم تشفير كلا البروتينين بنفس الموقع، ولكن تتم معالجة النص الأساسي بشكل مختلف. يتم تمثيل هرمون الببتيد كالسيتونين في الجرذان بواسطة بروتينين مختلفين يحددهما جين واحد. لديهم نفس أول 78 حمضًا أمينيًا (بإجمالي طول 128 حمضًا أمينيًا)، والاختلافات ترجع إلى المعالجة، أي. مرة أخرى لوحظ التعبير التفاضلي لنفس الجين في الأنسجة المختلفة. هناك أمثلة أخرى. ومن المرجح أن المعالجة البديلة للنصوص الأولية تلعب دورا هاما جدا في التمايز، ولكن آليتها لا تزال غير واضحة.
معظم الرنا المرسال السيتوبلازمي هو نفسه في التركيب النوعي في الخلايا التي تنتمي إلى مراحل مختلفة من التطور. تعد mRNAs ضرورية لضمان حياة الخلايا ويتم تحديدها بواسطة جينات "التدبير المنزلي" المقدمة في الجينوم في شكل عدة تسلسلات نيوكليوتيدية بمتوسط تكرار التكرار. منتجات نشاطها هي البروتينات اللازمة لتجميع أغشية الخلايا، والهياكل التحت خلوية المختلفة، وما إلى ذلك. تبلغ كمية هذه الرنا المرسال حوالي 9/10 من جميع الرنا المرسال السيتوبلازمي. تعتبر mRNAs المتبقية ضرورية لمراحل نمو معينة بالإضافة إلى أنواع مختلفة من الخلايا.
عند دراسة تنوع mRNAs في الكلى والكبد والدماغ لدى الفئران، وفي قنوات البيض وكبد الدجاج، تم العثور على حوالي 12000 mRNA مختلف. فقط 10-15% كانت محددة لأي نسيج واحد. تتم قراءتها من تسلسلات النيوكليوتيدات الفريدة لتلك الجينات البنيوية التي يكون عملها محددًا في مكان معين وفي لحظة معينة والتي تسمى الجينات "الفاخرة". يتوافق عددهم مع ما يقرب من 1000-2000 جين مسؤول عن تمايز الخلايا.
لا تتحقق عمومًا جميع الجينات الموجودة في الخلية قبل مرحلة تكوين الرنا المرسال السيتوبلازمي، ولكن حتى هذه الرنا المرسال المتكونة ليست جميعها وليست في جميع الظروف تتحول إلى عديدات ببتيدات، ناهيك عن الشخصيات المعقدة. من المعروف أن بعض الرنا المرسال يتم حظره على مستوى الترجمة، كونه جزءًا من جزيئات البروتين النووي الريبي - الجسيمات المعلوماتية، ونتيجة لذلك تتأخر الترجمة. ويحدث هذا أثناء تكوين البويضات، في خلايا عدسة العين.
في بعض الحالات، يرتبط التمايز النهائي بـ "اكتمال" جزيئات الإنزيم أو الهرمون أو البنية الرباعية للبروتين. هذه بالفعل أحداث ما بعد البث. على سبيل المثال، يظهر إنزيم التيروزيناز في أجنة البرمائيات في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، ولكنه يصبح نشطًا فقط بعد الفقس.
مثال آخر هو تمايز الخلايا، حيث تكتسب القدرة على الاستجابة لمواد معينة ليس مباشرة بعد تخليق المستقبل المقابل، ولكن فقط في لحظة معينة. لقد ثبت أن الألياف العضلية الموجودة في غشائها تحتوي على مستقبلات للمادة الوسيطة الأسيتيل كولين. ومن المثير للاهتمام، مع ذلك، أن هذه المستقبلات الكولينية تم العثور عليها داخل سيتوبلازم خلايا الأرومة العضلية قبل أن تشكل ألياف العضلات، ولم تظهر الحساسية للأستيل كولين إلا بعد إدخال المستقبلات في غشاء البلازما أثناء تكوين الأنابيب العضلية والألياف العضلية. يوضح هذا المثال أنه يمكن تنظيم التعبير الجيني وتمايز الأنسجة بعد الترجمة عن طريق التفاعلات بين الخلايا.
وبالتالي، لا يقتصر تمايز الخلايا على تخليق بروتينات معينة؛ وبالتالي، فيما يتعلق بكائن متعدد الخلايا، فإن هذه المشكلة لا يمكن فصلها عن الجوانب الزمانية المكانية، وبالتالي، عن مستويات تنظيمها الأعلى من مستويات تنظيم التخليق الحيوي للبروتين عند المستوى الخلوي. يؤثر التمايز دائمًا على مجموعة من الخلايا ويتوافق مع مهام ضمان سلامة كائن متعدد الخلايا.
التشكل التشكل - هذه هي عملية ظهور هياكل جديدة وتغييرات في شكلها أثناء التطور الفردي للكائنات الحية. يشير التشكل، مثل النمو وتمايز الخلايا، إلى العمليات اللاحلقية، أي. لا يعود إلى حالته السابقة وفي الغالب لا رجعة فيه. الخاصية الرئيسية للعمليات اللاحلقية هي تنظيمها الزماني المكاني. يبدأ التشكل على المستوى فوق الخلوي بالمعدة. في الحبليات، بعد المعدة، يحدث تكوين الأعضاء المحورية. خلال هذه الفترة، كما هو الحال أثناء عملية المعدة، تغطي التغيرات المورفولوجية الجنين بأكمله. التولد العضوي اللاحق هو عملية محلية. داخل كل واحد منهم، يحدث التقطيع إلى أساسيات منفصلة (منفصلة). وهكذا، فإن التطور الفردي يستمر بشكل متسلسل في الزمان والمكان، مما يؤدي إلى تكوين فرد ذو بنية معقدة ومعلومات أكثر ثراءً من المعلومات الجينية للزيجوت. يرتبط التكوّن بالعديد من العمليات، بدءًا من التكوّن. استقطاب البويضة، وفصل البويضات بعد الإخصاب، وانقسامات الانقسام الموجهة بانتظام، وحركات كتل الخلايا أثناء عملية المعدة وفتح الأعضاء المختلفة، والتغيرات في نسب الجسم - كل هذه العمليات ذات أهمية كبيرة للتشكل. بالإضافة إلى المستوى فوق الخلوي، تشمل العمليات المورفولوجية العمليات التي تحدث على المستوى التحت خلوي والجزيئي. هذه هي التغيرات في شكل وبنية الخلايا الفردية، وتفكك وإعادة بناء الجزيئات والمجمعات الجزيئية الكبيرة، والتغيرات في تشكيل الجزيئات. وبالتالي، فإن التشكل هو عملية ديناميكية متعددة المستويات. حاليًا، يُعرف الكثير بالفعل عن تلك التحولات الهيكلية التي تحدث على المستوى داخل الخلايا وبين الخلايا والتي تحول الطاقة الكيميائية للخلايا إلى طاقة ميكانيكية، أي. حول القوى الدافعة الأولية للتشكل. في فك رموز كل هذه العمليات داخل المستوى وبين المستويات، لعب دورًا كبيرًا السببية التحليلية(من السبب اللاتيني - السبب) نهج.يعتبر جزء معين من التطور موضحًا إذا كان من الممكن تقديمه في شكل تسلسل لا لبس فيه من الأسباب والعواقب. في هذا الجانب، أحد الأسئلة الأساسية هو ما إذا كان جينوم نوع معين أو النمط الجيني للزيجوت يحتوي على معلومات حول عمليات مورفولوجية محددة. ومن الواضح أن جينوم هذا النوع يحتوي على معلومات حول النتيجة النهائية، أي. تطوير فرد من نوع معين. ومن الواضح أيضًا أن النمط الجيني للزيجوت يحتوي على أليلات معينة من الوالدين، والتي لها القدرة على تحقيقها في خصائص معينة. ولكن من أي الخلايا وفي أي مكان وبأي شكل محدد سيتطور هذا العضو أو ذاك، لم يتم تحديده في النمط الجيني. ينبع هذا البيان من جميع المعلومات المتعلقة بظاهرة التنظيم الجنيني، والتي توضح أن مسارات التشكل المحددة، سواء في التجربة أو في التطور الطبيعي، يمكن أن تختلف. ومع ذلك، فإن الجينات التي تفتقر إلى معنى تشكلي لا لبس فيه، تكتسب هذا المعنى في نظام كائن نامي متكامل وفي سياق مخططات معينة مستقرة هيكليا للتشكل. تؤدي الخلايا والمجمعات الخلوية حركات تشكلية عيانية طبيعية عفوية، لا تتولد عن قوى خارجية. عندما يتم تغيير الموضع، يتم تقليل أو زيادة عدد القسيمات المتفجرة، وعندما يتم زرع المحفزات الجنينية في موقع غير نمطي، غالبًا ما يتم تحقيق نتيجة طبيعية. وهذا يسمح لنا بالنظر في التشكل كعملية تنظيم ذاتي لتشكيل الهياكل من حالة متجانسة في البداية، وهي خاصية متكاملة للأنظمة ذاتية التنظيم التي تتمتع بخاصية النزاهة. بالتزامن مع الترابط بين جميع أجزاء الجنين النامي، تنشأ أنظمة بيولوجية مستقلة نسبيًا قادرة على مواصلة التطور في ظروف العزلة عن الكائن الحي بأكمله. إذا تم زراعة فخذ جنين الفرخ في بيئة صناعية، فإنه يستمر في التطور في نفس الاتجاه. تستمر عين الجرذ، المعزولة في مرحلة 14-17 يومًا، في التطور تلقائيًا، على الرغم من أنها معيبة وببطء أكبر. بعد 21 يومًا، تكتسب العين في زراعة الأنسجة درجة التعقيد الهيكلي التي تتمتع بها عادةً في اليوم الثامن بعد ولادة الجرذ. لتفسير كل هذه الظواهر، لا يمكن تطبيق المنهج السببي التحليلي. تم اعتماد الفيزياء والرياضيات نظرية التنظيم الذاتي للأنظمة الطبيعية غير المتوازنة، سواء البيولوجية وغير البيولوجية. حاليًا، يتم تطوير عدة طرق لمشكلة تنظيم ومراقبة التشكل. مفهوم التدرجات الفسيولوجية،اقترح في بداية القرن العشرين. يرى العالم الأمريكي سي. تشايلد أن العديد من الحيوانات تظهر تدرجات في معدلات الأيض وتدرجات متزامنة في تلف الأنسجة. تتناقص هذه التدرجات عمومًا من القطب الأمامي إلى القطب الخلفي للحيوان. أنها تحدد الترتيب المكاني للتشكل والتمايز الخلوي. يتم تحديد حدوث التدرجات نفسها من خلال عدم تجانس البيئة الخارجية، على سبيل المثال، العناصر الغذائية، وتركيز الأكسجين أو الجاذبية. يمكن لأي حالة من الحالات أو مجموعة منها أن تسبب تدرجًا فسيولوجيًا أوليًا في البويضة. ثم قد ينشأ تدرج ثانوي عند زاوية ما إلى الأول. يقوم النظام المكون من تدرجين (أو أكثر) بإنشاء نظام إحداثيات محدد. وظيفة الإحداثيات هي مصير الخلية. اكتشف تشارلز تشايلد أيضًا أن الطرف العلوي من التدرج هو المسيطر. ومن خلال عزل عوامل معينة، قام بقمع تطور نفس الهياكل من خلايا الجنين الأخرى. إلى جانب الظواهر المؤكدة، هناك ظواهر لا تتناسب مع مخطط مبسط، وبالتالي لا يمكن اعتبار مفهوم تشايلد بمثابة تفسير عالمي للتنظيم المكاني للتنمية. المفهوم الأكثر حداثة هو المعلومات الموضعية، حيث تقوم الخلية بتقييم موقعها في النظام الإحداثي لبدايات العضو، ومن ثم تتمايز وفقًا لهذا الموضع. وفقا لعالم الأحياء الإنجليزي الحديث L. Wolpert، يتم تحديد موضع الخلية من خلال تركيز بعض المواد الموجودة على طول محور الجنين على طول تدرج معين. تعتمد استجابة الخلية لموقعها على الجينوم والتاريخ السابق لتطورها بالكامل. ووفقا لباحثين آخرين، فإن المعلومات الموضعية هي دالة للإحداثيات القطبية للخلية. هناك أيضًا رأي مفاده أن التدرجات تمثل آثارًا مستمرة للعمليات الدورية المنتشرة على طول البدائية النامية. يسمح لنا مفهوم المعلومات الموضعية بتفسير بعض أنماط التطور الجيني بشكل رسمي، لكنه بعيد جدًا عن النظرية العامة للتكامل. مفهوم المجالات المورفولوجية,استنادًا إلى افتراض التفاعلات البعيدة أو الاتصالية بين خلايا الجنين، يعتبر التشكل الجنيني بمثابة عملية ذاتية التنظيم والتحكم ذاتيًا. يحدد الشكل السابق للأساسية السمات المميزة لشكله اللاحق. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون لشكل وبنية البدائية تأثير عكسي على العمليات البيوكيميائية في خلاياها. تم تطوير هذا المفهوم باستمرار في العشرينات والثلاثينات. عالم الأحياء المحلي A. G. Gurvich، الذي اقترح لأول مرة في الأدب العالمي نماذج رياضية للتشكل. على سبيل المثال، قام بنمذجة انتقال الدماغ الجنيني من مرحلة الفقاعة الواحدة إلى مرحلة ثلاث فقاعات. اعتمد النموذج على فرضية التفاعلات التنافرية بين الجدران المتقابلة للبريمورديوم. في التين. 8.17 يتم عرض هذه التفاعلات بواسطة ثلاثة نواقل ( أ، أ 1 , أ 2). كان جورفيتش أيضًا أول من أشار إلى الدور المهم الذي تلعبه الهياكل فوق الجزيئية غير المتوازنة، والتي يتم تحديد طبيعتها وعملها من خلال نواقل المجال المطبقة عليها. في السنوات الأخيرة، أنشأ K. Waddington مفهومًا أكثر عمومية مجال المتجهات المورفولوجية,بما في ذلك ليس فقط التشكيل، ولكن أيضًا أي تغييرات في الأنظمة النامية. أفكار مماثلة تكمن وراء هذا المفهوم الهياكل التبددية. Dissipative (من اللاتينية dissipatio - dissipation) هي أنظمة بيولوجية وغير بيولوجية غير متوازنة ديناميكيًا حراريًا ، حيث يتبدد جزء من الطاقة التي تدخلها من الخارج. لقد ثبت الآن أنه في ظل ظروف غير متوازنة للغاية، أي. مع تدفقات قوية بما فيه الكفاية من المادة والطاقة، يمكن للأنظمة أن تتطور وتتميز بشكل عفوي وثابت. في مثل هذه الظروف، تكون انتهاكات علاقات السبب والنتيجة التي لا لبس فيها ومظاهر التنظيم الجنيني وغيرها من الظواهر ممكنة وإلزامية. من أمثلة الأنظمة غير البيولوجية المبددة التفاعل الكيميائي بيلوسوف-زابوتنسكي، بالإضافة إلى النموذج الرياضي لعملية فيزيائية وكيميائية مجردة اقترحها عالم الرياضيات الإنجليزي أ. تورينج. تم اتخاذ الخطوات الأولى نحو نمذجة التشكل كعملية تنظيم ذاتي، ولا تزال جميع المفاهيم المدرجة حول سلامة التنمية مجزأة بطبيعتها، مما يسلط الضوء أولاً على جانب أو آخر.
موت الخلايا المبرمج- موت الخلايا المبرمج، وهو عملية منظمة للتدمير الذاتي على المستوى الخلوي، ونتيجة لذلك تنقسم الخلية إلى أجسام موت الخلايا المبرمج الفردية تقتصر على غشاء البلازما. عادة ما يتم بلعمة أجزاء الخلية الميتة بسرعة كبيرة (في المتوسط 90 دقيقة) (التقاطها وهضمها) بواسطة الخلايا البلعمية أو الخلايا المجاورة، متجاوزة تطور التفاعل الالتهابي. في الأساس، موت الخلايا المبرمج في حقيقيات النوى متعددة الخلايا يشبه موت الخلايا المبرمج في حقيقيات النوى أحادية الخلية. طوال العملية التطورية بأكملها، هناك قواسم مشتركة في الوظائف الأساسية لموت الخلايا المبرمج، والتي تتلخص في إزالة الخلايا المعيبة والمشاركة في عمليات التمايز والتشكل. تفترض مصادر أدبية وإلكترونية مختلفة الحفاظ التطوري على الآلية الوراثية لموت الخلايا المبرمج. على وجه الخصوص، تم استخلاص استنتاجات مماثلة بناءً على التماثل الجيني والوظيفي المحدد لعمليات موت الخلايا المبرمج في الديدان الخيطية أنواع معينة انيقةوالثدييات، أو في النباتات والحيوانات.
فيما يلي مناقشة تفصيلية لخاصية موت الخلايا المبرمج في حقيقيات النوى متعددة الخلايا. ومع ذلك، يجب أن يتم تضمين التحذير. نظرًا لأن الغالبية العظمى من الدراسات حول التشكل والآليات الجزيئية لموت الخلايا المبرمج يتم إجراؤها على الحيوانات، وأيضًا على أساس الوظائف المشتركة والحفاظ على آليات موت الخلايا المبرمج، يتم إجراء الوصف التفصيلي التالي بشكل أساسي على سبيل المثال موت الخلايا المبرمج في الثدييات.