Особенности строения желудка у жвачных. Желудок у жвачных животных состоит из четырех камер - рубца, сетки, книжки и сычуга. Рубец, сетка и книжка называются преджелудками, а сычуг является истинным желудком, сходным с однокамерным желудком животных других видов.
Слизистая оболочка рубца образует сосочки, сетки - складки, похожие на пчелиные соты, а в книжке имеются листочки разной величины. Объем рубца у коров составляет 90-100 л, а у овец - 12- 15 л.
У телят и ягнят в молочный период питания важную роль в пищеварении играет пищеводный желоб, который представляет собой мышечную складку с углублением на стенке сетки, связывающий преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. При смыкании краев пищеводного желоба образуется трубка, по которой молоко и вода поступают через дно книжки прямо в сычуг, минуя рубец и сетку Смыкание пищеводного желоба происходит рефлекторно, за счет «рефлекса пищеводного желоба». С возрастом желоб перестает функционировать.
Содержимое рубца представляет собой вязкую массу буро-желтого цвета.
В преджелудках у жвачных превращение веществ корма происходит в основном под действием ферментов бактерий и простейших.
В рубце в большом количестве находится разнообразная микрофлора и микрофауна, способствующая перевариванию клетчатки. В 1 мл содержимого рубца насчитывается до 10 п бактерий, преимущественно целлюлозолитических и протеолитических.
Помимо переваривания в рубце происходят процессы микробиального синтеза и размножения микроорганизмов, при этом образуются аминокислоты, гликоген, белки, витамины и многие биологически активные вещества.
Фауна преджелудков в основном представлена простейшими (10 5 -10 6 в 1 мл), которые могут расщеплять клетчатку. Они быстро размножаются в рубце и дают до пяти поколений в сутки. Инфузории употребляют растительный белок и аминокислоты для синтеза белковых структур своих клеток. Поэтому простейшие повышают биологическую ценность кормового протеина. Заселение преджелудков микрофлорой начинается с первых дней жизни животных. В молочный период в рубце преобладают молочнокислые и протеолитические бактерии.
Превращение азотистых веществ в преджелудках. В рубце подвергаются гидролизу и другим превращениям от 40 до 80% поступивших белковых веществ. Расщепление белков происходит в основном в результате деятельности микроорганизмов. Под действием протеолитических ферментов бактерий и инфузорий белки корма расщепляются на пептиды и аминокислоты.
Большая часть белка подвергается глубокому распаду с выделением аммиака, который используется многими микроорганизмами рубца для синтеза аминокислот и белка.
Важной особенностью обмена азота у жвачных является печеночно-рубцовая циркуляция мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь и превращается в печени в мочевину. Мочевина у жвачных, в отличие от моногастрич- ных животных, лишь частично выделяется с мочой, а в основном возвращается в рубец, поступая со слюной или через стенку органа. Почти вся мочевина, вновь попавшая в рубец, гидролизуется до аммиака ферментом уреазой, выделямой микрофлорой, и снова используется в виде азота для биосинтеза микроорганизмами рубца.
Бактерии и простейшие служат источником биологически полноценного белка для животных. Коровы могут получать в сутки до 600 г полноценного белка за счет переваривания микроорганизмов.
Переваривание углеводов в преджелудках. Органическое вещество растительных кормов на 50-80% состоит из углеводов, которые подразделяются на легкорастворимые и труднорастворимые. К легкорастворимым относятся олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза, крахмал, пектин, к труднорастворимым - полисахариды.
Гидролиз целлюлозы происходит под действием бактериального фермента целлюлазы. При этом образуется целлобиоза, расщепляющаяся глюкозидазой до глюкозы.
Полисахариды гидролизуются до моносахаридов - гексоз и пен- тоз. Крахмал расщепляется под действием а-амилазы до декстринов и мальтозы.
Простые дисахариды и моносахариды подвергаются сбраживанию в рубце до низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой и масляной. ЛЖК используются организмом жвачных в качестве основного энергетического материала и для синтеза жира. Летучие жирные кислоты через стенку рубца и книжки всасываются в кровь.
Соотношение отдельных летучих кислот в организме жвачных зависит от рациона и в норме соствляет: уксусной 60-70%, пропионовой 15-20%, масляной 10-15%.
Переваривание липидов в преджелудках. Растительные корма содержат небольшое количество жира. В состав сырого жира входят: триглицериды, свободные жирные кислоты, фосфолипиды, эфиры глицерина, воска.
Под влиянием липолитических ферментов, выделяемых бактериями рубца, липиды корма подвергаются расщеплению на моноглицериды, жирные кислоты и глицерин. Часть жирных кислот участвует в синтезе липидов в микробных клетках, а другие фиксируются на частицах корма и поступают в кишечник, где и перевариваются.
Образование газов в рубце. В рубце под влиянием деятельности микрофлоры происходит интенсивное сбраживание углеводов и распад азотистых соединений. При этом образуется большое количество разных газов: метан, С0 2 , водород, азот, сероводород. У коров в рубце может образовываться до 1000 л газов в сутки.
Интенсивность газообразования в рубце зависит от качества кормов: наибольший его уровень при повышенном содержании в рационе животных легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых трав. На долю С0 2 приходится 60-70% общего объема газа, а на метан - 20-40%.
Выводятся газы из рубца различными путями: большая часть удаляется при отрыгивании, некоторое количество диффундирует из рубца в кровь и оставшееся удаляется через легкие.
Моторная функция преджелудков. Моторная функция преджелуд- ков способствует постоянному перемешиванию содержимого и его эвакуации в сычуг.
Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой и проходят последовательно - сетка, книжка, рубец. При этом каждый отдел во время сокращения уменьшается и частично выжимает содержимое в соседние отделы, которые в этот момент находятся в расслабленном состоянии.
Очередной цикл сокращений начинается с сетки и пищеводного желоба. Во время сокращений сетки жидкая масса поступает в преддверие рубца.
Моторную деятельность преджелудков регулирует находящийся в продолговатом мозге нервный центр. При этом блуждающий нерв усиливает, а симпатические нервы тормозят сокращение преджелудков. На сокращение преджелудков оказывают влияние и другие структуры мозга: гипоталамус, гиппокамп и кора головного мозга. Соматостатин и пентагастрин также могут влиять на моторику преджелудков.
У жвачных животных периодически (6-14 раз в сутки) происходят жвачные периоды, проявляющиеся отрыгиванием из рубца порций корма, повторным их пережевыванием и проглатыванием. В жвачном периоде отмечается 30-50 циклов, и продолжительность каждого составляет 45-70 с.
Корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывает до 60-70 кг корма.
Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторно с рецепторных зон сетки, пищеводного желоба и рубца, в которых находятся механорецепторы. Отрыгивание начинается вдыхательным движением при закрытой гортани, открытием сфинктера пищевода, за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию корма. Благодаря антипе- ристальтическим сокращениям пищевода корм попадает в ротовую полость. Повторно пережеванная порция проглатывается и снова перемешивается с содержимым рубца.
Пищеварение в сычуге. Сычуг - четвертый, железистый, отдел сложного желудка жвачных. У коров его объем составляет 10-15 л, а у овец - 2-3 л. На слизистой оболочке сычуга различают: кардиальную, фундальную и пилорическую зоны. Сычужный сок имеет кислую реакцию (pH 1,0-1,5), выделяется непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает пищевая масса из преджелудков. У коров в течение суток выделяется 50-60 л сычужного сока, в котором содержатся ферменты химозин (у телят), пепсин и липаза.
В сычуге происходит в основном расщепление белка. Соляная кислота желудочного сока вызывает набухание и денатурацию белка, превращает неактивный пепсиноген в активный пепсин. Последний путем гидролиза расщепляет белок до пептидов, альбумоз и пептонов, частично - до аминокислот. Химозин в период молочного питания действует на молочный белок казеиноген и превращает его в казеин. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры до жирных кислот и глицерина.
У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца , сетки , книжки и сычуга ( рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов , которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.
У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20- 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно непереваривае-мый.
Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются полигастричными .
Желудок состоит из четырех крупных камер – рубца, сетки, книжки и сычуга . Первые три камеры называются преджелудочными и являются безжелезистыми частями. Четвертая камера – сычуг – является истинным желудком. Сычуг устроен аналогично однокамерному желудку (см. выше).
У некоторых животных (верблюд, лама, альпака) желудок трехкамерный (обычно отсутствует книжка).
Слизистая преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием и имеет характерное строение в разных камерах: в рубце - сосочки высотой 0,5-1,0 см; в сетке - складки, напоминающие ячейки пчелиных сот; в книжке - листочки разной величины.
Развиваются преджелудки постепенно, с переходом на грубые корма и смешанный тип кормления.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В РУБЦЕ. Рубец - самая большая начальная камера желудка жвачных. Емкость его у крупного рогатого скота составляет 100- 300 л, у овец и коз -13 – 23 л.
Рубец занимает почти всю левую половину, а сзади - часть правой половины брюшной полости. Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в следующие отделы. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.
Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 раз в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. (в среднем 7 – 8 ч.) каждый по 30 –50 мин.
Жвачный период состоит из отдельных циклов (от 25 до 60, каждый по 45 –70 с). Каждый цикл из четырех фаз :
1 – отрыгивание пищевого кома массой 90 – 120 г.;
2 – поступление порции кашицы в рот;
3 – вторичное пережёвывание в течение 30-60 с;
4 – проглатывание после 40–50 движений челюстью (при сухом корме больше).
Таким образом, корова за сутки отрыгивает и вновь пережевывают до 60–70 кг содержимого рубца. В рубце пережевывается до 70 % сухого вещества рациона без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в желудке.
Для нормального течения биотических процессов в рубце поддерживаются оптимальные условия: рН – 6,5–7,4; t - 38(39) – 41 о С (независимо от приёма корма); постоянное поступление слюны; перемешивание и продвижение пищевых масс; всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу.
Все эти условия благоприятствуют жизнедеятельности, размножению и росту микроорганизмов рубца (бактерий, простейших, грибков).
Переваривание белков . Белки корма в рубце расщепляются главным образом микроорганизмами до пептонов и аминокислот. Часть аминокислот используется для синтеза бактериального белка, часть дезаминируется с образованием NH 3 .
Безаминный остаток превращается в ЛЖК и СО 2 ; аммиак используется в синтезе бактериального белка (до 300-500 г в сутки).
В процессе преджелудочного пищеварения образуется мочевина. Она под действием фермента микроорганизмов уреазы расщепляется в рубце до NH 3 и CO 2 . Аммиак используется для синтеза бактериального белка или аминокислот, часть его с кровью поступает в печень, где вновь образуется мочевина, которая частично выводится из организма с мочой и частично попадает в слюну, возвращаясь в рубец. Мочевина образуется в печени и затем со слюной возвращается рубец, так называемый румино–гепатический цикл мочевины .
Повторное использование азота мочевины – важнейший приспособительный механизм жвачных при неравномерном поступлении с кормом азотсодержащих веществ.
Такая физиологическая особенность жвачных послужила основой для использования искусственной мочевины в их кормлении.
В стенке преджелудков всасываются ЛЖК и образуются кетоновые тела, из аммиака синтезируются глутамин , валин и другие аминокислоты, а из масляной и молочной кислоты образуется глюкоза.
Переваривание углеводов. Органическое вещество растительных кормов на 50–80 % состоит из углеводов, которые по структуре делятся на простые ((олигосахариды: гексозы, пентозы, сахароза), фруктозаны, пектины, крахмал) и сложные (полисахариды: целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза), а по усвояемости – на легкорастворимые и труднорастворимые.
Переваривание углеводов в преджелудках идет за счет ферментов микроорганизмов. Ферменты расщепляют все виды сахаров до глюкозы через ряд промежуточных стадий. Глюкоза и крахмал в рубце легко сбраживается с образованием ЛЖК.
Таким образом, можно сказать, что основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК.
Переваривание жиров. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8 % от сухого вещества. Сырой жир – это смесь компонентов: триглицериды; свободные жирные кислоты; воска; стеролы; фосфолипиды; галактозилглицерин; эфиры холестерина;
Растительные жиры в отличие от животных содержат большое количество – до 70% ненасыщенных кислот с цепью из 18 углеродов.
Под влиянием липолитических ферментов бактерий рубца все классы липидов корма подвергаются липолизу (т.е. гидролитическому расщеплению на глицерин, жирные кислоты и моноглицериды, галактозу). Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК, в основном пропионовой. Жирные кислоты используются в синтезе липидов микробиальных тел. Жирные кислоты с длинной цепью переходят в сычуг, а затем в кишечник, где и перевариваются.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЕТКЕ
Сетка - округлый орган емкостью 5–10 л. у коров и 1,5–2 л. у овец и коз. Слизистая оболочка сетки имеет ячеистые складки, напоминающие пчелиные соты. Ячейки сортируют содержимое и обеспечивают эвакуацию подготовленной массы из преджелудков.
В сетке, как и в рубце, кормовые массы подвергаются физической, химической и микробиологической обработке. Под действием слюны и воды происходит увлажнение, размягчение и набухание грубого корма.
По правой стороне сетки от пищевого отверстия до входа в книжку расположен пищеводный желоб , имеющий форму полузамкнутой трубки. У молодняка в молочный период пищеводный желоб обеспечивает поступление молока через канал книжки в сычуг, минуя сетку и рубец. Смыкание губ пищеводного желоба происходит рефлекторно при раздражении рецепторов ротовой полости.
Сетка принимает участие в обеспечении акта отрыжки.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В КНИЖКЕ
Книжка особенно хорошо развита. Ее объем у коров 7–18 л, у овец – 0,3–0,9 л. Книжка имеет продольно и радиально расположенные листочки разной величины, чередующиеся в строгом порядке: между двумя большими листочками располагается один средний, между большими и средним – два малых, а между ними – четыре очень малых листочка. Весь этот комплект составляет одну нишу. (У овец их от 8 до 10).
Функции книжки:
1. Книжка служит фильтром, между ее листочками задерживается недостаточно измельченные частицы корма, прошедшие через сетку.
2. При сокращении книжка обеспечивает дальнейшие измельчение задержанных частиц корма и эвакуацию содержимого в сычуг.
3. Большая поверхность слизистой оболочки книжки способствует интенсивному всасыванию. Здесь всасываются до 50 % воды и минеральных веществ, 80–90% ЛЖК, основная масса NH 3 .
ПИЩЕВАРЕНИЕ В СЫЧУГЕ
В многокамерных желудках роль истинного желудка выполняет только одна камера - сычуг , в которой вырабатывается желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты.
Стенка желудка имеет серозную, мышечную (из трех слоев) и слизистую оболочки.
Особенностью строения слизистой оболочки истинного желудка является наличие в ней полей и ямок. Желудочные поля (зоны) образованы ограниченными друг от друга участками слизистой с расположенными в их толще группами трубчатых телец. Ямки представляют собой углубления в эпителии, на дне которых открываются протоки желез. Количество этих протоков исчисляется миллионами.
Условно желудок делится на три зоны кардиальную, фундальную, пилорическую. Каждая зона имеет соответствующие железы, состоящие из секреторных клеток: главных; обкладочных; добавочных .
В кардинальной зоне расположены, в основном, добавочные клетки, в фундальной - все три вида клеток, а в пилорической - главные и добавочные.
Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.
У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела - рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.
В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:
1. Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).
2. Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).
3. Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.
4. Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.
5. Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC0 3 . В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.
6. Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.
7. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 0 - 42 0 С, причем ночью она выше, чем днем.
Рубец - Rumen - самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца - до 200 л, овец и коз - около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.
Сетка - Reticulum - небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган. Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.
Книжка – Omasum - слизистая оболочка образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей воды и минеральных веществ, аммиак и 80 – 90% ЛЖК.
Сычуг – Abomasum - Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец - 4 - 11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция сычужного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.
Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.
С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.
Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.
Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:
В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 10 10 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.
Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.
Микрофлора представлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.
Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз - до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.
Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших - в 70%.
Переваривание углеводов.
Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.
Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами. Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.
Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.
Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные - уксусной и масляной.
Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом
рубца у коров
| Тип кормления | Кислота, % |
||
| уксусная | пропионовая | масляная |
|
| Концентратный Сочный Сенной | |||
Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная - используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.
Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец, расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.
Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.
Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.
Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной - поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.
Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей - метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.
Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 - 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.
В норме рубец сокращается 2 - 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов - преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.
Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных- это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 - 70 мин, у овец через 20 - 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.
В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 - 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.
Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем с рецепторных зон (баро-, танго- и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.
Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров - 40 - 80 л, у телок и бычков - 30 - 40, у взрослых овец -4 - 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 - 2,2, у коров -1,5 - 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока - это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения - непрерывная секреция желудочного сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы. Такое состояние сычужных желез поддерживается постоянным раздражением механо- и хеморецепторов самого сычуга и интерорецептивным влиянием преджелудков.
Гуморальная фаза сычужной секреции осуществляется при участии гормонов и метаболитов пищеварительного тракта (гастрин, энтерогастрин, гистамин и др.). В регуляции секреторной деятельности сычуга принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. В зависимости от вида кормов выделяется разное количество сычужного сока. Наибольшее его количество с высокой кислотностью и переваривающей способностью образуется при скармливании травы и сена бобовых трав, зерновых кормов и жмыха.
Желудок жвачных многокамерный: рубец, сетка, книжка и сычуг.
Первые три отдела - преджелудки, а сычуг является истинным желудком. Проглоченный животным корм попадает в рубец. После жвачки в рубце переваривается клетчатка под влиянием микроорганизмов без участия пищеварительных ферментов. Здесь имеется огромное количество анаэробных микроорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. Инфузории размельчают частицы корма, в результате чего он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, частично клетчатку, крахмал, накапливают в своем теле полноценные белки и гликогены. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвачных расщепляется перевари — мая клетчатка.
В рубце жвачных с помощью протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот и аммиака. Микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В и витамин К. Белки микроорганизмов при поступлении в сычуг и кишечник используются животным. В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы: углекислый, метан, азот, водород, сероводород, которые превращаются в ряд ценных питательных веществ.
Из рубца корм поступает в сетку, которая пропускает через себя измельченную разжиженную массу. При сокращении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц корма. Сычуг является истинным желудком, выделяющим сычужный сок. Секреция сычужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое.
Тонкий отдел кишечника простирается от желудка до слепой кишки. В нем происходит переваривание пищи, что обеспечивается поджелудочным, кишечным соками и желчью. Поджелудочный сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток поступает в 12-перстную кишку, он содержит ферменты, расщепляющие белки, углеводы и липиды.
В полость двенадцатиперстной кишки выделяется секрет печени - желчь, которая эмульгирует жир, что облегчает действие липазы на жир, амилазы, протеаз. Желчь способствует Нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника выделяет кишечный сок, в котором содержатся ферменты, переваривающие недорасщепленные продукты.
Толстая кишка выделяет сок, содержащий в основном слизь и небольшое количество слабоактивных ферментов. Пищеварение здесь происходит преимущественно за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок, а также под влиянием бактерий. В толстом отделе находится огромное количество бактерий, которые расщепляют клетчатку, сбраживают углеводы, разлагают белки и жир.
Аппарат пищеварения осуществляет передачу различных веществ в кровь и лимфу. В ротовой полости всасывания почти не происходит. В желудке в небольшом количестве всасывается вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества. В преджелудках идет интенсивное всасывание воды, минеральных веществ, аммиака, газов. Главное место всасывания всех веществ у животных - тонкий отдел кишечника.
Движется пища по пищеварительному тракту в результате перистальтического сокращения мускулатуры. Оно вызывается механическими раздражителями - грубыми частицами корма и химическими - желчью, кислотами, щелочами, полипептидами. Центральная нервная система регулирует сокращения кишечника.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .