Гепатоциты имеют многоугольную форму, 1 или 2 ядра. Составляют 80% всех клеток печени, живут более 1 года. В печеночных балках гепатоциты располагаются в 2 ряда. Между собой клетки соединяются при помощи десмосом (15), плотных контактов, по типу «замка». Между рядами располагаются желчные капилляры (14), которые не имеют собственной стенки (ею являются билиарные поверхности гепатоцитов) и начинаются они слепо. Поверхность гепатоцита обращенная к синусоидному капилляру называется васкулярной. Васкулярной поверхностью гепатоцит выделяет в кровь белки, витамины, глюкозу, липидные комплексы. Васкулярная и билиарная поверхности гепатоцитов имеют микроворсинки. В норме желчь не поступает в кровь. Возможность попадания желчи в кровь создается при повреждении гепатоцитов (возникает паренхиматозная желтуха).

Цитоплазма печеночных эпителиоцитов воспринимает кислые и основные красители. Клетки содержат много органелл. Хорошо развит комплекс Гольджи (7), где осуществляется биосинтез липопротеинов, гликопротеинов. Комплекс Гольджи может смещаться к той или иной поверхности гепатоцита в зависимости от того, что в данный момент синтезирует гепатоцит. Гранулярная ЭПС (11) располагается плотно, на ее поверхности синтезируется много белков, которые затем поступают в комплекс Гольджи. Агранулярная ЭПС отвечает за синтез гликогена, липидов. Много митохондрий (8), имеющих овальную форму, с малым количеством крист. Митохондрии обеспечивают энергетические процессы. Лизосомы располагаются вблизи ядра, принимают участие во внутриклеточном переваривании. Пероксисомы расщепляют эндогенные перекиси. Включения гликогена (13), жира относят к трофическим. Их количество связано с пищеварением. Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (17) – клетки Купфера. Их функция осуществляется за счет высокой фагоцитарной активности, наличия лизосомального аппарата. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов; фагоцитируют поврежденные эритроциты. Со стороны просвета капилляра с помощью псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (3). В их цитоплазме содержатся гранулы с биологически активными веществами и пептидными гормонами. Ямочные клетки относят к натуральным киллерам. Они уничтожают поврежденные гепатоциты; обладают эндокринной функцией (стимулируют пролиферацию печеночных клеток), их относят к APUD системе.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное) (2), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов. Перисинусоидальные липоциты (16) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель), в патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к фиброзу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.

Фрагмент какого органа изображен на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 11. Синусоидный капилляр в печеночной дольке.

Капилляр. 2.Перывистая базальная мембрана. 3.Эритроцит. 4.Эндотелиоцит. 5.Фрагмент печеночного эпителиоцита (гепатоцита). 6.Звездчатый макрофаг (клетка Купфера). 7.Перисинусоидальный липоцит (клетка Ито). 8.Пространство Диссе (периваскулярное).

Между печеночными балками находятся синусоидные капилляры (1), стенка которых выстлана эндотелиоцитами (4). Между эндотелиальными клетками располагаются звездчатые макрофаги (6) – клетки Купфера образующиеся из моноцитов крови. Этих клеток больше на периферии печеночной дольки. Отростки этих клеток проникают в пространство Диссе (8). Их функция состоит в высокой фагоцитарной активности. Они очищают кровь от антигенов, токсинов, микроорганизмов, фагоцитируют поврежденные эритроциты, стимулируют регенерацию гепатоцитов.

Перисинусоидальное пространство (перикапиллярное, пространство Диссе), в норме заполнено жидкостью, богатой белками. Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов (6). Перисинусоидальные липоциты (клетки Ито) (7) – отросчатые клетки со слабо развитыми органеллами. Их отростки контактируют как с синусоидными капиллярами, так и с гепатоцитами. Вокруг ядра и в отростках липидные капли. Клетки располагаются в перисинусоидальном пространстве между гепатоцитами. В норме эти клетки накапливают витамин А (в цитоплазме в виде мелких липидных капель) и другие жирорастворимые витамины (А, Д, Е, К). В патологических условиях вырабатывают коллаген, что может приводить к циррозу печени. В этих клетках много рибосом, меньше митохондрий.

Печень - это самая большая железа в организме, принимающая участие в процессах обмена веществ, кровообращения и кроветворения.

Анатомия . Печень расположена в брюшной полости под диафрагмой в правом подреберье, надчревной области и доходит до левого подреберья. Она соприкасается с , желудком, правой почкой и надпочечником, с поперечной ободочной и двенадцатиперстной кишкой (рис. 1).

Рис. 1. Топография печени: 1 - желудок; 2 - проекция поджелудочной железы; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - желчный пузырь; 5 - общий желчный проток; 6 - печень.

Печень состоит из двух долей: правой и левой (рис. 2). На нижней поверхности печени находятся две продольные и поперечная борозда - ворота печени. Эти борозды делят правую долю на собственно правую, хвостатую и квадратную доли. В правой борозде расположены желчный пузырь и нижняя полая вена. В ворота печени входят воротная вена, печеночная артерия, нервы и выходят печеночный желчный проток и лимфатические сосуды. Печень, за исключением задней поверхности, покрыта брюшиной и имеет соединительнотканную капсулу (глиссонова капсула).

Рис. 2. Строение печени: (а - нижняя поверхность; б - верхняя поверхность): 1 - нижняя полая вена; 2 - воротная стоящая из печеночных вена; 3 - общий желчный проток; 4 - правая доля печени; 5 - пузырный проток; 6 - желчный пузырь; 7 - печеночный проток; 8 - левая доля печени; 9 - печени.

Печеночная долька, состоящая из печеночных клеток составляет основную структурную единицу печени. Печеночные клетки располагаются в виде тяжей, называемых печеночными балками. В них проходят желчные капилляры, стенками которых являются печеночные клетки, а между ними - кровеносные капилляры, стенки которых образованы звездчатыми (купферовскими) клетками. В центре дольки проходит центральная вена. Печеночные дольки составляют печени. Между ними в проходят междольковые артерии, вена и желчный проток. Печень получает двойное кровоснабжение: из печеночной артерии и воротной вены, (см.). Отток крови происходит из печени через центральные вены, которые, сливаясь, впадают в печеночные вены, открывающиеся в нижнюю полую вену. На периферии дольки из желчных капилляров образуются междольковые желчные протоки, которые, сливаясь, образуют в воротах печени печеночный проток, выводящий желчь из печени. Печеночный, проток соединяется с пузырным протоком и образует общий желчный проток (желчевыносящий проток), впадающий в двенадцатиперстную кишку через большой ее сосок (фатеров сосок).

Физиология . Всосавшиеся из кишечника в кровь вещества через воротную вену попадают в печень, где подвергаются химическим изменениям. Участие печени доказано во всех видах обмена веществ (см. Азотистый обмен, Билирубин, Жировой обмен, ). Печень принимает непосредственное участие в водно-солевом обмене и в сохранении постоянства кислотно-щелочного равновесия. В печени депонируются витамины (группы В, С, группы D, Е и К). Из каротинов в печени образуется витамин А.

Барьерная функция печени заключается в задержке некоторых ядовитых веществ, поступающих через воротную вену, и переводе их в безвредные для организма соединения. Не менее важна функция печени в депонировании крови. Сосуды печени могут вмещать 20% всей крови, циркулирующей в сосудистом русле.

Печень обладает желчеобразовательной функцией. Желчь в своем составе содержит многие вещества, циркулирующие в крови (билирубин, гормоны, лекарственные вещества), а также желчные кислоты, образующиеся в самой печени. Желчные кислоты способствуют удержанию в растворенном состоянии ряда веществ, находящихся в желчи ( , соли кальция, лецитин). Попадая с желчью в кишечник, они способствуют эмульгированию и всасыванию жира. В процессе образования желчи принимают участие купферовские и печеночные клетки. На процесс желчеобразования оказывают влияние гуморальные (пептон, соли холевой кислоты и др.), гормональные (адреналин, тироксин, АКТГ, кортин, ) и нервные факторы.

Печень (hepar) - самая крупная железа в организме человека, принимающая участие в процессах пищеварения, обмена веществ и кровообращения, осуществляет специфические ферментативные и экскреторные функции.

Эмбриология
Печень развивается из эпителиального выпячивания средней кишки. В конце первого месяца внутриутробной жизни печеночный дивертикул начинает дифференцироваться на краниальную часть, из которой образуется потом вся паренхима печени, центральную и каудальную части, дающие начало желчному пузырю и желчным протокам. Первичная закладка печени вследствие интенсивного размножения клеток быстро растет и внедряется в мезенхиму вентральной брыжейки. Эпителиальные клетки располагаются рядами, формируя печеночные балки. Между клетками сохраняются щели - желчные ходы, а между балками из мезенхимы образуются кровеносные трубки и первые форменные элементы крови. Печень шестинедельного зародыша уже имеет железистое строение. Увеличиваясь в объеме, она занимает у плода всю поддиафрагмальную область и распространяется каудально до нижнего этажа брюшной полости.

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень-- самая крупная железа тела (весит до 1,5 кг), имеет темно-бурый цвет. Она выполняет разнообразные функции в организме человека. В эмбриональном периоде в печени происходит кроветворение, которое постепенно угасает к концу внутриутробного развития, а после рождения прекращается. После рождения и во взрослом организме функции печени связаны в основном с обменом веществ. Она вырабатывает желчь, которая поступает в двенадцатиперстную кишку и участвует в переваривании жиров. В печени синтезируются фосфолипиды, необходимые для построения клеточных мембран, в частности в нервной ткани; холестерин превращается в желчные кислоты. Кроме того, печень участвует в белковом обмене, в ней синтезируется ряд белков плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин и др.). Из углеводов в печени образуется гликоген, который необходим для поддержания уровня глюкозы в крови. В печени разрушаются старые эритроциты. Макрофаги поглощают из крови вредные вещества и микроорганизмы. Одна из главных функций печени заключается в детоксикации веществ, в частности фенола, индола и других продуктов гниения, всосавшихся в кровь в кишечнике. Здесь аммиак превращается в мочевину, которая выводится почками.

Большая часть печени находится в правом подреберье, меньшая заходит на левую сторону полости брюшины. Печень прилегает к диафрагме, достигая справа уровня IV, а слева V межреберного промежутка. Правый нижний тонкий ее край только при глубоком вдохе незначительно выступает из-под правого подреберья. Но и тогда здоровую печень невозможно прощупать через стенку живота, так как она мягче последней. На небольшом участке («под ложечкой») железа прилегает к передней брюшной стенке.

Различают две поверхности печени: верхнюю -- диафрагмальную и нижнюю -- висцеральную. Они отделены друг от друга передним острым краем и задним -- тупым. Диафрагмальная поверхность печени обращена вверх и вперед. Она делится продольно идущей серповидной связкой на две неравные части: более массивную -- правую и меньшую -- левую доли - Висцеральная поверхность печени вогнутая, обращена вниз и имеет вдавления от соседних органов. На ней видны три борозды: правая и левая продольные (сагиттальные) и расположенная между ними поперечная, которые образуют фигуру, напоминающую букву Н. В задней части правой продольной борозды проходит нижняя полая вена, в которую здесь открываются печеночные вены. В передней части этой же борозды лежит желчный пузырь. Поперечная борозда является воротами печени. Через них входят печеночная артерия, воротная вена и нервы, а выходят желчные протоки и лимфатические сосуды. В воротах все эти образования покрываются серозными листками, которые переходят с них на орган, образуя его покров.

Позади поперечной борозды находится хвостатая, а впереди -- квадратная доли, ограниченные сагиттальными бороздами. Большая часть печени, за исключением заднего края, покрыта брюшиной. Последняя, продолжаясь на нее с соседних органов, образует связки, фиксирующие печень в определенном положении. Венечная связка, идущая вдоль заднего края печени, и упомянутая серповидная связка (остаток вентральной брыжейки) связывают печень с диафрагмой. На нижней поверхности печени в передней части левой продольной борозды проходит круглая связка (заросшая пупочная вена плода), которая продолжается до задней части борозды, где превращается в венозную связку (заросший венозный проток, соединяющий у плода воротную и нижнюю полую вены). Круглая связка заканчивается на передней брюшной стенке около пупка. Связки, идущие от ворот печени к двенадцатиперстной кишке и к малой кривизне желудка, образуют малый сальник. Задний край печени брюшиной не покрыт и сращен с диафрагмой. Лежащая под покровом брюшины соединительная ткань образует капсулу, придающую определенную форму печени, которая продолжается в ткань печени в виде соединительнотканных прослоек.

Ранее считалось, что паренхима печени состоит из мелких образований, называемых печеночными дольками. Диаметр дольки не более 1,5 мм. Каждая долька в поперечном сечении имеет форму шестигранника, в центре ее проходит центральная вена, а по периферии в местах соприкосновения соседних долек расположены ветви почечной артерии, воротной вены, лимфатический сосуд и желчный проток. Они вместе образуют воротные тракты. Соседние дольки у животных разделены прослойками рыхлой соединительной ткани. Однако у человека такие прослойки в норме не выявляются, что затрудняет определение границ дольки.

Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: пищеварительного тракта и селезенки. Ветви печеночной артерии повторяют ход ветвей воротной вены. Окруженные прослойками соединительной ткани они входят в печень, многократно делятся и образуют междольковые ветви, от которых отходят капилляры. Последние имеют неправильную форму и поэтому были названы синусоидными. Они радиально пронизывают дольки от периферии к центру. Печеночные клетки (гепатоциты) расположены в дольке между капиллярами. Они складываются в тяжи, или печеночные балки, направленные радиально. Капилляры изливают кровь в центральную вену, которая пронизывает дольку продольно по оси и открывается в одну из собирательных под-дольковых вен, впадающих в печеночные вены. Эти вены выходят из печени на ее задней поверхности и впадают в нижнюю полую вену.

Между гепатоцитами в балках начинаются слепозамкнутые желчные капилляры, собирающиеся в желчные протоки, которые соединяются и дают начало правому и левому (соответственно долям железы) печеночным протокам. Последние, слившись, образуют общий печеночный проток. По этой непрерывной системе протоков выделяется желчь. Образующаяся в печени лимфа выводится по лимфатическим сосудам.

Длительные исследования структуры печеночных долек показали, что каждый гепатоцит одной своей стороной обращен к желчному капилляру, а другой -- к стенке одного или двух синусоидов. Стенку каждого желчного капилляра образует тяж из двух или трех гепатоцитов, называемый трабекулой. Между собой гепатоциты прочно связаны межклеточными контактами. Другими словами, капилляр представляет собой щель между мембранами гепатоцитов. Трабекулы, как и синусоидные капилляры, их окружающие, анастомозируют друг с другом. Все они ориентированы от периферии дольки к ее центру. Таким образом, кровь из междольковых ветвей воротной вены и печеночной артерии, лежащих в портальных трактах, попадает в синусоиды. Здесь она смешивается и течет к центральной вене дольки. Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры, движется по ним к желчному протоку, находящемуся в портальном тракте. Каждый желчный проток собирает желчь от капилляров, занимающих определенное положение в классических печеночных дольках. Этот участок имеет приблизительно треугольную форму и носит название «портальная долька».

Клетки печени выполняют большое количество функций, связанных с обеспечением метаболических процессов в организме. В связи с этим большое значение имеет кровоснабжение гепатоцитов. Для облегчения понимания этого вопроса введено понятие «ацинус печени». В ацинус входят по 1/6 части двух соседних долек, он имеет форму ромба. Проходя по синусоидам, кровь отдает кислород и питательные вещества ге-патоцитам печеночных балок, а забирает от них двуокись углерода и продукты обмена. Поэтому можно было бы предположить, что клетки, лежащие вблизи центральных вен долек, получают из крови меньшее количество этих веществ, чем клетки, находящиеся возле портальных трактов. Однако кровь из печеночной артерии и воротной вены, прежде чем попасть в синусоиды, проходит по сети сосудов, прогрессивно уменьшающегося диаметра. Эти сосуды пронизывают паренхиму печени и открываются в синусоиды. Таким образом, гепатоциты, находящиеся вблизи этих сосудов, получают больше веществ из крови, чем более удаленные (зоны II и III). Часть ацинуса, расположенная вблизи центральной вены, получает самую обедненную кровь. Такое различие в кровоснабжении приводит к тому, что метаболические процессы в этих зонах ацинуса несколько отличаются друг от друга. На недостаток в рационе питательных веществ или на некоторые токсины клетки этих зон реагируют по-разному: более уязвимы клетки, лежащие вблизи центральных вен.

Печеночная долька - морфофункциональная единица печени. В центре дольки находится центральная вена. Центральные вены, соединяясь между собой, в итоге впадают в печеночные вены, последние, в свою очередь, впадают в нижнюю полую вену. Долька имеет форму призмы 1-2 мм. Она состоит из радиально расположенных двойных рядов клеток (печеночных пластин, или балок). Между рядами гепатоцитов находятся внутридольковые желчные протоки, их концы, обращенные к центральной вене, замкнуты. Образовавшаяся желчь направляется к периферии долек. Между печеночными пластинами находятся синусоидные капилляры, где смешивается кровь, поступающая в печень по воротной вене и собственной печеночной артерии. По периферии печеночной дольки находятся триады: междольковые вены (до которых разветвляется воротная вена), междольковые артерии (до которых разветвляется собственная артерия печени) и междольковые желчные протоки (которые, сливаясь между собой, в итоге формируют правый и левый печеночные протоки).

Таким образом, внутри печеночной дольки желчь продвигается от центра к периферии и в дальнейшем через общий желчный проток выводится из печени. Кровь из воротной вены и собственной артерии печени, смешиваясь внутрипеченочной дольки, двигается от ее периферии к центру и выводится через центральные вены в систему нижней полой вены.

Печеночная долька отграничена от других соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластиновые волокна. Общее число печеночных долек составляет около 0,5 млн. За 1 мин через печень взрослого протекает 1,2 л крови, почти 70% из которой поступает через воротную вену.

Функциональная единица включает в себя синусоид с окружающим пространством между его эндотелием и гепатоцитами (пространство Диссе), прилежащими гепатоцитами и желчным канальцем. Некоторые авторы полагают, что структуру печени следует рассматривать исходя из строения приводящих и отводящих кровеносных сосудов, их переплетения,

Для клинической оценки важным является состояние синусоидов. Они имеют три отдела: периферический, промежуточный и центральный. Промежуточный отдел составляет 90% их длины. Он, в отличие от периферического и центрального отдела, не имеет базальной мембраны. Между эндотелием синусоида и гепатоцитами имеются пространства, сообщающиеся с пери портальными пространствами; вместе с межклеточными щелями они служат началом лимфатической системы. Именно в указанных пространствах и совершается контакт различных веществ с цитоплазматической мембраной печеночной клетки.

Эндотелий синусоидов содержит поры, обеспечивающие переход в гепатоциты различных молекул. Некоторые из эндотелиальных клеток обеспечивают структуру синусоидов, а другие, например звездчатые ретикулоэндотелиоциты (клетки Купфера), обладают фагоцитарной функцией или принимают участие в обновлении и новообразовании соединительной ткани. Указанные клетки составляют 40% всех эндотелиальных клеток. При этом 48% эндотелиальных клеток выполняют структурную функцию и 12% - фибропластическую.

Периферические отделы печеночной дольки образованы мелкими гепатоцитами, они участвуют в процессе регенерации и исполняют роль пограничной пластинки, отделяя паренхиму дольки от соединительной ткани портального поля. Через пограничную пластинку в дольку проникают междольковые вены системы v. portae и артериолы печеночной артерии, выходят холангиолы, впадающие в междольковые печеночные протоки. Между гепатоцитами и соединительной тканью находятся пространства, именуемые пространствами Моля.

Портальный тракт на периферии дольки имеет вид треугольника с заключенными в нем конечными ветвями портальной вены, печеночной артерии и междольковым желчным протоком, называемыми триадой. В ее состав входят лимфатические щели с выстланным эндотелием и нервы, оплетающие кровеносные сосуды. Богатая сеть нервных волокон проникает в печеночные дольки до гепатоцитов и эндотелиальных клеток.

Соединительная ткань в виде ретикулиновых и коллагеновых волокон, а также базальных мембран синусоидов, кровеносных сосудов и желчных протоков портального тракта у детей очень нежная и лишь у пожилых людей образует грубые волокнистые скопления.