Ухо – парный орган, выполняющий функцию восприятия звуков, а также осуществляет контроль равновесия и обеспечивает ориентацию в пространстве. Располагается в височной области черепа, имеет вывод в виде наружных ушных раковин.
Строение уха включает в себя:
- наружный;
- средний;
- внутренний отдел.
Взаимодействие всех отделов способствует передачи звуковых волн, переделанных в нейронный импульс и поступающих в мозг человека. Анатомия уха, анализ каждого из отделов, дает возможность описать полную картину строения слуховых органов.
Эта часть общей слуховой системы представляет собой ушную раковину и слуховой проход. Раковина в свою очередь состоит из жировой ткани и кожного покрова, функционал ее определяется приемом звуковых волн и последующей передачи к слуховому аппарату. Данная часть уха легко деформируется, именно поэтому необходимо максимально избегать любых грубых физических воздействий.
Передача звуков происходит с некоторым искажением, в зависимости от расположения источника звука (горизонтального или вертикально), это помогает лучше ориентироваться в окружающей обстановке. Следующим, за ушной раковиной, находится хрящ внешнего ушного прохода (средний размер 25-30 мм).
Схема строения наружного отдела
Для выведения пылевых и грязевых отложений строение имеет потовые и сальные железы. Связующим и промежуточным звеном между наружным и средним ухом выступает барабанная перепонка. Принцип действия перепонки состоит в улавливании звуков из наружного слухового прохода и превращение их в колебания определенной частоты. Преобразованные колебания переходят в область среднего уха.
Строение среднего уха
Отдел состоит из четырех частей – непосредственно барабанной перепонки и слуховых косточек, находящихся в ее области (молоточек, наковальня, стремя). Приведенные составляющие обеспечивают передачу звука в внутреннюю часть органов слуха. Слуховые косточки образуют сложную цепь, осуществляющую процесс передачи колебаний.
Схема строения среднего отдела
Строение уха среднего отделения также включает в себя евстахиеву трубку, соединяющую данный отдел с носоглоточной частью. Она необходима для нормализации разницы давлений внутри и снаружи перепонки. Если баланс не соблюден, возможно или разрыв перепонки.
Строение внутреннего уха
Главная составляющая – лабиринт – сложная конструкция по своей форме и выполняемым функциям. Лабиринт состоит из височной и костной части. Конструкция располагается таким образом, что височная часть находится внутри костной.
Схема внутреннего отдела
Внутренняя часть содержит слуховой орган под название улитка, а также вестибулярный аппарат (отвечающий за общее равновесие). Рассматриваемый отдел имеет еще несколько вспомогательных частей:
- полукружные каналы;
- маточку;
- стремя в овальном окне;
- круглое окно;
- барабанную лестницу;
- спиральный канал улитки;
- мешочек;
- лестницу преддверия.
Улитка – костный канал спирального типа, разделяется на две одинаковых части перегородкой. Перегородка в свою очередь разделяется лестницами, соединяющимися сверху. Главная мембрана состоит из тканей и волокон, каждое из которых реагирует на определенный звук. В состав мембраны входит аппарат для восприятия звука – кортиев орган.
Рассмотрев конструкцию органов слуха, можно сделать вывод, что все подразделения связаны в основном со звукопроводящей и звуковоспринимающей частями. Для нормального функционирования ушей необходимо соблюдать правила личной гигиены, избегать простудных заболеваний и травм.
Кзади и кверху от мыса находится ниша окна преддверия (fenestra vestibuli), по форме напоминающая овал, вытянутый в переднезаднем направлении, размерами 3 на 1,5 мм. Окно преддверия прикрыто основанием стремени (basis stapedis), прикрепленным к краям окна
Рис. 5.7. Медиальная стенка барабанной полости и слуховая труба: 1 - мыс; 2 -стремечко в нише окна преддверия; 3 - окно улитки; 4 - первое колено лицевого нерва; 5 - ампула латерального (горизонтального) полукружного канала; 6 - барабанная струна; 7 - стременной нерв; 8 - яремная вена; 9 - внутренняя сонная артерия; 10 - слуховая труба
с помощью кольцевидной связки (lig. annulare stapedis). В области задненижнего края мыса находится ниша окна улитки (fenestra Cochleae), затянутого вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria). Ниша окна улитки обращена к задней стенке барабанной полости и частично прикрыта выступом задненижнего ската промонториума.
Непосредственно над окном преддверия в костном фаллопиевом канале проходит горизонтальное колено лицевого нерва, а выше и кзади расположен выступ ампулы горизонтального полукружного канала.
Топография лицевого нерва (n. facialis, VII черепной нерв) имеет важное практическое значение. Вступив вместе с n. statoacusticus и n. intermedius во внутренний слуховой проход, лицевой нерв проходит по его дну, в лабиринте располагается между преддверием и улиткой. В лабиринтном отделе от секреторной порции лицевого нерва отходит большой каменистый нерв (n. petrosus major), иннервирующий слезную железу, а также слизистые железы полости носа. Перед выходом в барабанную полость над верхним краем окна преддверия имеется коленчатый ганглий (ganglion geniculi), в котором прерываются вкусовые чувствительные волокна промежуточного нерва. Переход лабиринтного отдела в барабанный обозначается как первое колено лицевого нерва. Лицевой нерв, дойдя до выступа горизонтального полукружного канала на внутренней стенке, на уровне пирамидального возвышения (eminentia pyramidalis) меняет свое направление на вертикальное (второе колено), проходит через шилососцевидный канал и через одноименное отверстие (for. stylomastoideum) выходит на основание черепа. В непосредственной близости от пирамидального возвышения лицевой нерв дает веточку к стременной мышце (m. stapedius), здесь же от ствола лицевого нерва отходит барабанная струна (chorda tympani). Она проходит между молоточком и наковальней через всю барабанную полость сверху от барабанной перепонки и выходит через fissura petrotympanica (s. Glaseri), давая вкусовые волокна к передним 2 /з языка на своей стороне, секреторные волокна к слюнной железе и волокна к нервным сосудистым сплетениям. Стенка канала лицевого нерва в барабанной полости очень тонкая и нередко имеет дегисценции, что определяет возможность распространения воспаления из среднего уха на нерв и развития пареза или даже паралича лицевого нерва. Различные варианты расположения лицевого нерва в барабанном и сосцевидном
16234 0
Среднее ухо (auris media) состоит из трех частей: барабанной полости, полостей сосцевидного отростка и слуховой (евстахиевой) трубы.
Барабанная полость (cavitas tynpani) представляет собой небольшую, объемом около 1 см3, полость. Она имеет шесть стенок, каждая из которых играет большую роль в выполняемых средним ухом функциях.
В барабанной полости условно выделяют три этажа: верхний (cavum epitympanicum), средний (cavum mesotympanicum) и нижний (cavum hypotympanicum). Барабанная полость ограничена следующими шестью стенками.
Наружная (латеральная) стенка почти целиком представлена барабанной перепонкой, и только самый верхний отдел стенки костный. Барабанная перепонка (membrana tympani) воронкообразно вогнута в просвет барабанной полости, ее наиболее втянутое место называется пупком (umbo). Поверхность барабанной перепонки разделяют на две неравные части. Верхняя — меньшая, соответствующая верхнему этажу полости, представляет собой ненатянутую часть (pars flaccida), средняя и нижняя "составляют натянутую часть (pars tensa) перепонки.
1 — воздухосодержащие клетки сосцевидного отростка; 2 — выступ сигмовидного синуса; 3 — пещера и крыша пещеры; 4 — выступ ампулы наружного (горизонтального) полукружного канала; 5 — выступ канала лицевого нерва; 6 — мышца, натягивающая барабанную перепонку; 7— мыс; 8 — окно преддверия с основанием стремени; 9 — окно улитки; 10 — мышца стремени, находящаяся в канале; 11 — лицевой нерв после выхода через шилососцевидное отверстие
Строение этих неравных по поверхности частей также различно: ненатянутая часть состоит только из двух слоев — наружного, эпидермального, и внутреннего, слизистого, а натянутая часть имеет дополнительный срединный, или фиброзный, слой. Этот слой представлен волокнами, тесно прилегающими друг к другу и имеющими радиальное (в периферических отделах) и циркулярное (центральная часть) расположение. В толщу срединного слоя как бы вплетена рукоятка молоточка, и поэтому она повторяет все перемещения, совершаемые барабанной перепонкой под воздействием давления звуковой волны, проникающей в наружный слуховой проход.
1 — натянутая часть; 2 — фиброзно-хрящевое кольцо; 3 — световой конус; 4 — пупок; 5 — рукоятка молоточка; 6 — передняя складка молоточка; 7 — короткий отросток молоточка; 8 — задняя складка молоточка; 9 — расслабленная часть барабанной перепонки; 10 — головка молоточка; 11 — тело наковальни; 12 — длинная ножка наковальни; 13 — сухожилие стременной мышцы, просвечивающее через барабанную перепонку.
Квадранты барабанной перепонки:
А — передненижний; Б — задненижний; В — задневерхний; Г — передневерхний
На поверхности барабанной перепонки различают ряд "опознавательных" элементов: рукоятку молоточка, латеральный отросток молоточка, пупок, световой конус, складки молоточка — переднюю и заднюю, отграничивающие натянутую от расслабленной части барабанной перепонки. Для удобства описания тех или иных изменений барабанной перепонки ее условно подразделяют на четыре квадранта.
У взрослых барабанная перепонка расположена по отношению к нижней стенке под углом 450, у детей — около 300.
Внутренняя (медиальная) стенка
В просвет барабанной полости на медиальной стенке выпячивается выступ основного завитка улитки, мыс (promontorium). Сзади и сверху от него видно окно преддверия, или овальное окно (fenestra vestibuli) в соответствии с его формой. Ниже и сзади мыса определяется окно улитки. Окно преддверия открывается в преддверие, окно улитки — в основной завиток улитки. Окно преддверия занято основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой. Непосредственно над краем окна преддверия имеется выступ канала лицевого нерва.Верхняя (покрышечная) стенка
Верхняя (покрышечная) стенка является крышей барабанной полости, отграничивающей ее от средней черепной ямки. У новорожденных здесь имеется незаращенная щель (fissura petrosqumosa), что создает непосредственный контакт среднего уха с полостью черепа, и при воспалении в среднем ухе возможно раздражение мозговых оболочек, а также распространение на них гноя из барабанной полости.Нижняя стенка располагается ниже уровня нижней стенки слухового прохода, поэтому здесь имеется нижний этаж барабанной полости (cavum hypotympanicum). Эта стенка граничит с луковицей яремной вены.
Задняя стенка
В верхнем отделе имеется отверстие, соединяющее барабанную полость с постоянной большой клеткой сосцевидного отростка — пещерой, ниже имеется возвышение, из которого выходит сухожилие стременной мышцы и прикрепляется к шейке стремени. Сокращение мышцы способствует движению стремени в сторону барабанной полости. Ниже этого выступа располагается отверстие, через которое от лицевого нерва отходит барабанная струна (chorda tympani). Она покидает барабанную полость, миновав слуховые косточки, каменисто-барабанную щель (fissura petrotympanica) в области передней стенки наружного слухового прохода, вблизи височно-нижнечелюстного сустава.Передняя стенка
В ее верхней части имеются вход в слуховую трубу и канал для мышцы, движущей стремя в сторону преддверия (m. tensor tympani). Граничит с каналом внутренней сонной артерии.В барабанной полости располагаются три слуховые косточки: молоточек (malleus) имеет головку, соединяющуюся с телом наковальни, рукоятку, латеральный и передний отростки. Рукоятка и латеральный отросток видны при осмотре барабанной перепонки; наковальня (incus) напоминает коренной зуб, имеет тело, две ножки и чечевицеобразный отросток, длинная ножка соединяется с головкой стремени, короткая помещается во входе в пещеру; стремя (stapes) имеет основание (площадь 3,5 мм2), две ножки, образующие арку, шейку и головку. Соединение слуховых косточек между собой осуществляется посредством суставов, что обеспечивает их подвижность. Кроме того, имеется несколько связок, поддерживающих всю цепь слуховых косточек.
Слизистая оболочка — мукопериост, выстлана плоским эпителием, желез в норме не содержит. Иннервируется ветвями чувствительных нервов: тройничным, языкоглоточным, блуждающим, а также лицевым.
Кровоснабжение барабанной полости осуществляется ветвями барабанной артерии.
Сосцевидный отросток
Сосцевидный отросток (processus mastoideus) приобретает все детали только к 3-му году жизни ребенка. Структура сосцевидного отростка у разных людей различна: отросток может иметь много воздушных ячеек (пневматический), состоять из губчатой кости (диплоэтический), быть очень плотным (склеротический).Независимо от типа строения сосцевидного отростка в нем всегда имеется выраженная полость — пещера (antrum mastoideum), которая сообщается с барабанной полостью. Стенки пещеры и отдельных ячеек сосцевидного отростка выстланы слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой оболочки барабанной полости.
Слуховая труба (tuba auditiva)
Представляет собой канал длиной 3,5 см, соединяющий барабанную полость с носоглоткой. Слуховая труба, как и наружный слуховой проход, представлена двумя отделами: костным и перепончато-хрящевым. Стенки слуховой трубы раздвигаются только при глотании, что обеспечивает вентиляцию полостей среднего уха. Это осуществляется за счет работы двух мышц: мышцы, поднимающей мягкое небо, и мышцы, натягивающей мягкое небо. Помимо вентиляционной, слуховая труба выполняет также дренажную (удаление из барабанной полости транссудата или экссудата) и защитную функции (секрет слизистых желез обладает бактерицидными свойствами). Иннервируется слизистая оболочка трубы за счет барабанного сплетения.Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов
22741 0
Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.
Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.
Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.
Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)
Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.
Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.
И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.
Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.
Среднее ухо
Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.
Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.
Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.
Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.
Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.
У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.
Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?
Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.
Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.
Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.
Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)
Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.
Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.
Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).
Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.
Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.
Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.
Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.
Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.
Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.
При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.
Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.
Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.
Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.
При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?
Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.
Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.
Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.
Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.
Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.
Внутреннее ухо
Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.
Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.
Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.
Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).
Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.
От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.
Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.
Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.
Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.
Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.
Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.
Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.
Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека
Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.
ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля
Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.
В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.
,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)
Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.
Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.
А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК.
Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК.
Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)
Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.
Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.
Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.
Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)
Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.
Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.
Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.
ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана
Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.
Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
В своей практике оториноларинголог - хирург головы и шеи достаточно часто встречается с инфекционными заболеваниями наружного уха. Их можно классифицировать на основе локализации, причины и длительности течения (острые, подострые хронические). Прежде чем перейти к обсуждению отдельных заболеваний, стоит вспомнить нормальную анатомию и физиологию наружного уха.
Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом (НСП). Они состоят из эластичного хряща, происходящего из мезодермы, и из небольшого количества подкожных тканей, покрытых кожей с придатками. В мочке есть жировая ткань, но отсутствует хрящ. Ушная раковина развивается из шести эмбриональных бугорков, по три из первой и второй жаберных дуг. Во время нормального внутриутробного развития эти бугорки сливаются, формируя ушную раковину. По мере развития нижней челюсти ушная раковина перемещается из области угла рта к височной области. Козелок и противокозелок формируют защитный барьер, который препятствует попаданию в наружный слуховой проход крупных инородных тел.
Наружный слуховой проход происходит из первой эктодермальной жаберной борозды, расположенной между нижнечелюстной (1) и подъязычной (2) дугами. Выстилающий эту борозду эпителий контактирует с эндодермой первого глоточного кармана, образуя барабанную перепонку, которая представляет собой медиальную границу наружного слухового прохода. Соединительная ткань мезодермального происхождения, которая расположена между эктодермой и эндодермой, образует фиброзный слой барабанной перепонки. Наружный слуховой проход, включая латеральную поверхность барабанной перепонки, происходит из эктодермы и выстлан плоским эпителием.
Наружный слуховой поход формируется к 12 неделе гестации, в это время он все еще заполнен эпителиальной тканью. Реканализация происходит около 28 недели.
а - Из первой и второй жаберных дуг формируются шесть преаурикулярных бугорков, из которых затем разовьется ушная раковина.б - Развитие шести преаурикулярных бугорков в хрящевой скелет ушной раковины.
в - Производные шести бугорков. Нормальная ушная раковина.
Наружные 40% передней и нижней части наружного слухового прохода состоят из хрящевой ткани, здесь между хрящом и кожей есть тонкий слой подкожно-жировой клетчатки. Медиальные 60% наружного слухового прохода представлены костной тканью, основной массив представлен барабанным кольцом; количество мягких тканей между кожей и надкостницей в этой области минимально. Средняя длина наружного слухового прохода взрослого человека составляет 2,5 см. Поскольку барабанная перепонка расположена косо, задневерхняя часть слухового прохода примерно на 6 мм короче передненижней части.
Наиболее узкое место слухового прохода находится в месте соединения его костной и хрящевой частей, которое называется перешейком.
В поперечном направлении слуховой проход делает небольшой изгиб вверх и назад в форме буквы «S». Защиту наружного слухового прохода и барабанной перепонки обеспечивают три анатомических фактора: наличие козелка и противокозелка, кожа слухового прохода и содержащиеся в ней серные железы, а также перешеек наружного слухового прохода.
В коже хрящевой части наружного слухового прохода имеется множество сальных и апокринных желез (). Также здесь растут волосы. Эти структуры также выполняют защитную функцию, вместе они носят название апокриново-сального комплекса. Секреты желез, смешиваясь со спущенным эпителием, формируют серные массы с кислой pH, которые служат основным барьером против проникновения инфекции.
Инвагинация эпидермиса образует наружную стенку волосяного фолликула, а волосяной стержень - внутреннюю. Между ними располагается фолликулярный канал. Альвеолы сальных и апокриновых желез секретируют свои продукты в короткие, прямые выносящие протоки, которые открываются в фолликулярный канал. Закупорка на любом из этих участков является предрасполагающим фактором к развитию инфекции.
В норме наружный слуховой проход обладает свойствами самозащиты и самоочищения. Сера медленно смещается от перешейка к латеральной части наружного слухового прохода и затем покидает его. Манипуляции в слуховом проходе, слишком активные гигиенические процедуры нарушают эти нормальные защитные механизмы и способствуют развитию инфекции. Индивидуальные анатомические факторы могут способствовать скоплению серы в слуховом проходе.
Наружный слуховой проход на всем своем протяжении (кроме латеральной поверхности) граничит с другими анатомическими образованиями. С медиальной стороны он ограничен барабанной перепонкой, которая, при условии ее целостности, является надежным барьером от инфекции. Подковообразное барабанное кольцо отделяет слуховой проход от средней черепной ямки. Задняя стенка наружного слухового прохода граничит с сосцевидным отростком.
Через наружный слуховой проход идут несколько кровеносных сосудов (в первую очередь в области барабанно-сосцевидного шва), которые могут способствовать распространению инфекции с наружного слухового прохода на сосцевидный отросток. Кзади от хрящевой части наружного слухового прохода его плотная соединительная ткань распространяется на сосцевидный отросток, из-за чего может произойти ее вторичное инфицирование.
Сверху наружный слуховой проход граничит со средней черепной ямкой, а снизу - с подвисочной ямкой и основанием черепа. Инфекционный процесс может распространиться и на эти структуры. Спереди от наружного слухового прохода лежат височно-нижнечелюстной сустав и околоушная слюнная железа.
Лимфатические сосуды наружного уха также являются каналом для распространения инфекции. От верхней и передней части наружного слухового прохода лимфоотток идет в преаурикулярные лимфатические узлы околоушной слюнной железы и в верхние глубокие шейные лимфоузлы. От нижней части слухового прохода лимфа оттекает в инфраурикулярные лимфоузлы, расположенные возле угла нижней челюсти. Кзади лимфотток идет в заушные и верхние глубокие шейные лимфоузлы.
Наружный слуховой проход и ушная раковина получают кровоснабжение от поверхностной височной и задней ушной ветвей наружной сонной артерии. Венозный отток идет по одноименным венам. Поверхностная височная вена впадает в занижнечелюстную вену, которая затем обычно делится и сливается с обеими яремными венами. Задняя ушная вена в большинстве случаев впадает в наружную яремную вену, но иногда кровь от нее оттекает в сигмовидный синус по эмиссарной сосцевидной вене.
Чувствительная иннервация наружного слухового прохода и ушной раковины обеспечивается кожными и черепными нервами. Участвуют ушно-височные ветви тройничного нерва (V), лицевой нерв (VII), языкоглоточный нерв (IX), блуждающий нерв (X), а также большой ушной нерв шейного сплетения (С2-С3). Рудиментарные мышцы ушной раковины - передняя, верхняя и задняя - иннервируются лицевым нервом (VII).
