Тела первых нейронов (рис.10) находятся в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochlearis , который располагается в спиральном канале стержня улитки, canalis spiralis modioli . Дендриты нейронов подходят к рецепторам - волосковым клеткам кортиева органа, а аксоны формируют pars cochlearis n. vestibulocochlearis , в составе которого достигают вентрального и дорзального улитковых ядер в области боковых углов ромбовидной ямки. В этих ядрах располагаются тела вторых нейронов .
Большинство аксонов вторых нейронов вентрального ядра переходит на противоположную сторону моста, формируя трапециевидное тело, corpus trapezoideum . Трапециевидное тело имеет переднее и заднее ядра, в которых находятся тела третьих нейронов . Их аксоны образуют латеральную петлю, lemniscus lateralis, волокна которой в пределах перешейка ромбовидного мозга, подходят к двум подкорковым центрам слуха:
1) нижним холмикам крыши среднего мозга, colliculi inferiors tecti mesencephali ;
2) медиальными коленчатыми телами, corpora geniculata mediales .
Аксоны вторых нейронов дорзального ядра также переходят на противоположную сторону, образуя мозговые полоски, striae medullares , и вступают в состава латеральной петли. Часть волокон этой петли переключаются на третьи нейроны в ядрах латеральной петли в пределах треугольника петли. Аксоны этих нейронов достигают вышеуказанных подкорковых центров слуха.
Аксоны последних четвертых нейронов в пределах медиальных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, образуют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора в пределах средней части верхней височной извилины, gyrus temporalis superior (извилина Гешля).
Аксоны четвертых нейронов нижних холмиков крыши среднего мозга являются начальными структурами экстрапирамидного покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis , в составе которого НИ достигают двигательных нейронов передних столбов спинного мозга.
Некоторая частъ аксонов вторых нейронов вентрального и дорзального ядер не переходят на противоположную сторону ромбовидной ямки, а идут по своей стороне в составе латеральной петли.
Функция. Слуховой анализатор обеспечивает восприятие колебаний окружающей среды в диапазоне от 16 до2400 Гц. Он определяет источник звука, его силу, удаленность, скорость распространения, обеспечивает стереогнозическое восприятие звуков.
Рис. 10. Проводящие пути слухового анализатора. 1 – thalamus; 2 – trigonum lemnisci; 3 – lemniscus lateralis; 4 – nucleus cochlearis dorsalis; 5 – cochlea; 6 – pars cochlearis n. vestibulocochlearis; 7 – organum spirale; 8 – ganglion spirale cochleae; 9 – tractus tectospinalis; 10 – nucleus cochlearis ventralis; 11 – corpus trapezoideum; 12 – striae medullares; 13 – colliculi inferiorеs; 14 – corpus geniculatum mediale; 15 – radiatio acustica; 16 – gyrus temporalis superior.
Слуховой анализатор включает в себя три основные части: орган слуха, слуховые нервы, подкорковый и корковые центры мозга. Как работает слуховой анализатор, знают не многие, но сегодня мы вместе попробуем разобраться во всем.
Человек узнает окружающий его мир и адаптируется в социуме благодаря органам чувств. Одними из самых важных являются органы слуха, которые улавливают звуковые колебания и предоставляют человеку информацию о происходящем вокруг него. Совокупность систем и органов, что обеспечивают чувство слуха, называют слуховым анализатором. Давайте рассмотрим устройство органа слуха и равновесия.
Строение слухового анализатора
Функции слухового анализатора, как уже выше упоминалось, воспринимать звук и давать информацию человеку, но при всей, на первый взгляд, простоте, это довольно сложная процедура.Для того чтобы лучше разобраться, как работают отделы слухового анализатора в организме человека, требуется досконально понять, что же такое собой представляет внутренняя анатомия слухового анализатора.
Слуховой анализатор включает в себя:
- рецепторный (периферический) аппарат – это , и ;
- проводниковый (средний) аппарат – слуховой нерв;
- центральный (корковый) аппарат – слуховые центры в височных долях больших полушарий.
Органы слуха у детей и у взрослых идентичны, они включают рецепторы слухового аппарата трех видов:
- рецепторы, которые воспринимают колебания волн воздуха;
- рецепторы, что дают человеку понятие о местоположении тела;
- рецепторные центры, что позволяют воспринимать скорость движения и его направления.
Орган слуха каждого человека состоит из 3 частей, рассматривая детальней каждую из них, можно понять, как человек воспринимает звуки. Итак, — это совокупность и слухового прохода. Раковина являет собой полость из упругого хряща, что покрыта тонким слоем кожи. Внешнее ухо представляет некий усилитель для преобразования звуковых колебаний. Ушные раковины расположены с обеих сторон человеческой головы и роли не играют, так как просто собирают звуковые волны. неподвижны, и даже если отсутствует их внешняя часть, то особого вреда строение слухового анализатора человека не получит.
Рассматривая строение и функции наружного слухового прохода, можно сказать, что он представляет собой небольшой канал длиною 2,5 см, который выстлан кожей с мелкими волосками. В канале присутствуют апокриновые железы, способные вырабатывать ушную серу, которая вместе с волосками позволяет защитить следующие отделы уха от запыления, загрязнения и попадания посторонних частиц. Наружная часть уха помогает только собирать звуки и проводить их в центральный отдел слухового анализатора.
Барабанная перепонка и среднее ухо
Имеет вид небольшого овала диаметром 10 мм, через нее проходит звуковая волна во внутреннее ухо, где создает некие колебания в жидкости, что наполняет этот отдел слухового анализатора человека. Для передачи воздушных колебаний в ухе человека имеется система , именно их движения активизируют колебание жидкости.
Между внешней частью органа слуха и внутренним отделом располагается . Этот отдел уха имеет вид небольшой полости, емкостью не больше 75 мл. Эта полость связывается с глоткой, ячейками сосцевидного отростка и слуховой трубой, которая являет собой некий предохранитель, выравнивающий давление внутри уха и снаружи. Хотелось бы отметить, что барабанная перепонка всегда подвергается одинаковому атмосферному давлению как снаружи, так и внутри, это и позволяет нормально функционировать органу слуха. Если наблюдается разница между давлениями внутри и снаружи, то появятся нарушения остроты слуха.
Строение внутреннего уха
Самой сложноустроенной частью слухового анализатора является , его еще принято называть «лабиринтом». Главный рецепторный аппарат, что улавливает звуки, являет собой волосковые клетки внутреннего уха или, как еще говорят, «улитки».
Проводниковый отдел слухового анализатора состоит из 17 000 нервных волокон, что напоминают строение телефонного кабеля с отдельно изолированными проводами, каждый из которых передает определенную информацию в нейроны. Именно волосистые клетки реагируют на колебания жидкости внутри уха и передают нервные импульсы в виде акустической информации в периферический отдел головного мозга. А периферическая часть мозга отвечает за органы чувств.
Обеспечивают быструю передачу нервных импульсов проводящие пути слухового анализатора. Говоря проще, проводящие пути слухового анализатора осуществляют связь органа слуха с центральной нервной системой человека. Возбуждения слухового нерва активируют двигательные пути, что отвечают, к примеру, за дергание глаза вследствие сильного звука. Корковый отдел слухового анализатора связывает между собой периферические рецепторы обеих сторон, и при улавливании звуковых волн этот отдел сопоставляет звуки сразу с двух ушей.
Механизм передачи звуков в разном возрасте
Анатомическая характеристика слухового анализатора с возрастом вовсе не изменяется, но хотелось бы отметить, что имеются некие возрастные особенности.
Органы слуха начинают формироваться у эмбриона на 12 неделе развития. Свою функциональность ухо начинает сразу после рождения, но на начальных этапах слуховая активность человека больше напоминает рефлексы. Разные по частоте и интенсивности звуки вызывают у детей разные рефлексы, это может быть закрывание глаз, вздрагивание, открывание рта или учащенное дыхание. Если новорожденный так реагирует на отчетливые звуки, то понятно, что слуховой анализатор развит нормально. При отсутствии этих рефлексов требуется дополнительно исследование. Иногда реакцию ребенка тормозит тот факт, что изначально среднее ухо новорожденного заполнено некой жидкостью, которая мешает движению слуховых косточек, со временем специализированная жидкость полностью высыхает и вместо нее среднее ухо заполняет воздух.
Разнородные звуки малыш начинает дифференцировать с 3 месяцев, а на 6 месяце жизни начинает различать тона. На 9 месяце жизни ребенок может узнавать голоса родителей, звук машины, пение птицы и другие звуки. Дети начинают определять знакомый и чужой голос, узнают его и начинают аукать, радоваться или вовсе искать глазами источник родного звука, если его нет рядом. Развитие слухового анализатора продолжается до 6 лет, после этого порог слышимости ребенка уменьшается, но при этом увеличивается острота слуха. Так продолжается до 15 лет, затем работает в обратном направлении.
В период от 6 до 15 лет можно заметить, что уровень развития слуха отличается, некоторые дети лучше улавливают звуки и способны без трудностей их повторить, им удается хорошо петь и копировать звуки. Другим детям это удается хуже, но при этом они отлично слышат, на таких детей иногда говорят «медведь на ухо насупил». Огромное значение имеет общение детей со взрослыми, именно оно формирует речевое и музыкально восприятие ребенка.
Что касается анатомических особенностей, то у новорожденных слуховая труба намного короче, чем у взрослых и шире, из-за этого инфекция из дыхательных путей так часто поражает их органы слуха.
Восприятие звука
Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны.
Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.
Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.
Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.
При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация).
Изменения слухового аппарата на протяжении жизни
Возрастные особенности слухового анализатора немного меняются на протяжении всей жизни человека.
У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 месяцам звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.
В пожилом возрасте слуховое восприятие меняет свою частоту. Так, в детстве порог чувствительности намного выше, он составляет 3200 Гц. От 14 до 40 лет мы находимся на частоте 3000 Гц, а в 40-49 лет на 2000 Гц. После 50 лет только на 1000 Гц, именно с этого возраста начинает понижаться верхняя граница слышимости, что объясняет глухоту в старческом возрасте.
У пожилых людей часто отмечается смазанное восприятие или прерывистая речь, то есть слышат они с некими помехами. Часть речи они могут услышать хорошо, а несколько слов пропустить. Для того чтобы человек мог нормально слышать, ему нужны оба уха, одно из которых воспринимает звук, а другое поддерживает равновесие. С возрастом у человека изменятся структура барабанной перепонки, она может под воздействием определенных факторов уплотняться, что будет нарушать равновесие. Что касается гендерной чувствительности к звукам, то мужчины теряют слух намного быстрей, нежели женщины.
Хотелось бы отметить, что при специальных тренировках даже в пожилом возрасте можно добиться повышения порога слышимости. Аналогично и воздействие громкого шума в постоянном режиме, что может отрицательно повлиять на слуховую систему даже в молодом возрасте. Для того чтобы избежать негативных последствий от постоянного воздействия громкого звука на организм человека, требуется следить за . Это комплекс мер, которые направлены на создание нормальных условий для функционирования слухового органа. У людей молодого возраста критический предел шума составляет 60 дБ, а у детей школьного возраста критический порог 60 дБ. Достаточно пробыть в помещении с таким уровнем шума в течение часа и негативные последствия не заставят себя ждать.
Еще одним возрастным изменением слухового аппарата является тот факт, что со временем ушная сера затвердевает, это препятствует нормальному колебанию воздушных волн. Если у человека есть склонность к сердечно-сосудистым заболеваниям. Вполне вероятно, что кровь в поврежденных сосудах будет циркулировать быстрей, и человек с возрастом будет различать в ушах посторонние шумы.
Современная медицина давно разобралась, как устроен слуховой анализатор и очень успешно работает над слуховыми аппаратами, которые позволяют вернуть слух людям после 60 лет и дают возможность детям с дефектами развития слухового органа жить полноценной жизнью.
Физиология и схема работы слухового анализатора очень сложная, и понять ее людям без соответствующих навыков очень непросто, но в любом случае теоретически ознакомленным должен быть каждый человек.
Теперь вам известно, как работают рецепторы и отделы слухового анализатора.
Список используемой литературы:
- А. А. Дроздов «Лор-заболевания: конспект лекций», ISBN: 978-5-699-23334-2;
- Пальчун В.Т. «Краткий курс оториноларингологии: руководство для врачей». ISBN: 978-5-9704-3814-5;
- Швецов А.Г. Анатомия, физиология и патология органов слуха, зрения и речи: Учебное пособие. Великий Новгород, 2006 г.
Подготовлено под редакцией Резникова А.И., врача первой категории
Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).
Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.
1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.
Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.
2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.
Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.
Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.
Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).
Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.
Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.
3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.
Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.
Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.
Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.
На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).
Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.
Путь проведения звука
Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).
Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.
Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.
Проводящий путь вестибулярного анализатора
Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.
Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).
В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).
Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.
От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.
Проводящий путь слухового анализатора
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.
Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).
Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.
Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.
Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.
Развитие преддверно-улиткового органа
1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).
Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.
На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.
2. Развитие среднего уха (рис. 11).
Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.
Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.
3. Развитие наружного уха
. Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.
Аномалии развития органа слуха
- Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
- Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
- Аномалии и уродства наружного уха:
- анотия - отсутствие ушной раковины,
- щечная ушная раковина,
- приросшая мочка,
- раковина, состоящая из одной мочки,
- раковина, расположенная ниже слухового прохода,
- микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
- атрезия наружного слухового прохода.
Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.
Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически
, т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по
слухового пути
от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.
Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.
Схема слуховых путей
1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.
Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.
Строение слуховых проводящих путей
Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).
Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).
Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).
Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.
От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.
Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка)
, образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным
подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра
участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.
Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .
Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.
Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.
Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).
Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.
Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.
Нарушения (патология)
При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.
Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).
При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большою мозга (рис 2)
Первые нейроны этою пути представлены псевдоуниполярными нейронами, тела которых находятся в спиральном узле улитки внутреннего уха (спиральный канал) Их периферические отростки (дендриты) заканчиваются на наружных волосковых сенсорных клетках спирального органа
Спиральный орган, описанный впервые в 1851г. итальянским анатомом и гистологом A Corti * представлен несколькими рядами эпителиальных клеток (поддерживающие клетки наружные и внутренние клетки столбов) среди которых помещены внутренние и наружные волосковые сенсорные клетки, составляющие рецепторы слухового анализатора.
* Корт Альфонсо (Сorti Alfonso 1822-1876) итальянский анатом. Родился в Камба-рене (Сардиния) Работал прозектором у И.Гиртля, позднее - гистологом в Вюрцбурге. Ут-рехте и Турине. В 1951г. впервые описал строение спирального органа улитки. Известен также работами по микроскопической анатомии сетчатки глаза. сравнительной анатомии слухового аппарата.
Тела сенсорных клеток фиксированы на базилярной пластинке Базиляр-ная пластинка состоит из 24 000 гонких поперечно распоженных коллагено-вых волокон (струн) длина которых от основания улитки до ее верхушки плавно нарастает от 100 мкм до 500 мкм при диаметре 1 -2 мкм
По последним данным, коллагеновые волокна образуют эластическую сеть, расположенную в гомогенном основном веществе, которая на звуки разной частоты резонирует в целом строго градуированными колебаниями Коле-бательные движения с перилимфы барабанной лестницы передаются на бази-лярную пластинку, вызывая максимальное колебание тех ее отделов, которые "настроены" в резонанс на данную частоту волны Для низких звуков такие участки находятся вершины улитки, а для высоких у ее основания
Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 161 ц до 20 000 Гц. Для человеческой речи наиболее оптимальные границы от 1000 Гц до 4000 Гц.
При колебаниях определенных участков базилярной пластинки происходит натяжение и сжатие волосков сенсорных клеток, соответствующих данном) участку базилярной пластинки.
Под действием механической энергии в волосковых сенсорных клетках, изменяющих свое положение всего лишь на величину диаметра атома, возникают определенные цитохимические процессы, в результате чего энергия внешнего раздражения трансформируется в нервный импульс. Проведение нервных импульсов от специальных слуховых волосковых клеток спирального (кортиева) органа в корковые центры полушарий большого мозга осуществляется с помощью слухового пути.
Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток спирального узла улитки покидают внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, собираясь в пучок, представляющий собой улитковый корешок преддверно-улиткового нерва. Улитковый нерв вступает в вещество мозгового ствола в области мостомозжечкового угла, его волокна заканчиваются на клетках переднего (вентрального) и заднего (дорсального) улитковых ядер, где находятся тела II нейронов.
Аксоны клеток заднего улиткового ядра (II нейроны) выходят на поверхность ромбовидной ямки, затем идут к срединной борозде в виде мозговых полосок, пересекая поперек ромбовидную ямку на границе моста и продолговатого мозга. В области срединной борозды основная масса волокон мозговых полосок погружается в вещество мозга и переходит на противоположную сторону, где следует между передней (вентральной) и задней (дорсальной частями моста в составе трапециевидного тела, а затем в составе латеральной петли направляются к подкорковым центрам слуха. Меньшая часть волокон мозговой полоски присоединяется к латеральной петле одноименной стороны.
Аксоны клеток переднего улиткового ядра (II нейроны) заканчиваются на клетках переднего ядра трапециевидного тела своей стороны (меньшая часть) или в глубине моста к аналогичному ядру противоположной стороны, образуя трапециевидное тело.
Совокупность аксонов III нейронов, тела которых лежат в области заднего ядра трапециевидного тела, составляют латеральную петлю. Образовавшийся у латерального края трапециевидного тела плотный пучок латеральной петли резко меняет направление на восходящее, следуя далее вблизи латеральной поверхности ножки мозга в ее покрышке, отклоняясь при этом все более кнаружи, так что в области перешейка ромбовидного мозга волокна латеральной петли лежат поверхностно, образуя треугольник петли.
Кроме волокон, в состав латеральной петли входят нервные клетки, которые составляют ядро латеральной петли. В этом ядре часть волокон, исходящих из улитковых ядер и ядер трапециевидного тела, прерывается.
Волокна латеральной петли заканчиваются в подкорковых слуховых центрах (медиальные коленчатые тела, нижние холмики пластинки крыши среднего мозга), где располагаются IV нейроны.
В нижних холмиках пластинки крыши среднею мозга формируется вторая часть покрышечно-спинномозгового пути, волокна которого, проходя в передних корешках спинного мозга, заканчиваются посегментно на двигательных анимальных клетках его передних рогов. Через описанную часть покрышечно-спинномозгового пути осуществляются непроизвольные защитные двигательные реакции на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел (IV нейроны) проходят в виде компактного пучка через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, а зачем, веерообразно рассыпаясь, формируют слуховую лучистость и достигают коркового ядра слухового анализатора, в частности, верхней височной извилины (извилины Гешля *).
* Гешль Ричард (Heschl Richard. 1824 - 1881) - австрийский анатом и птолог. родился в Велледорфе (Штирия) Медицинское образование получил в Вене.Профессор анатомии в Оломоуце, патологии - в Кракове, клинической медицины - в Граце. Изучал общие проблемы патологии. В 1855 г. издал руководство по общей и специальной патологической анатомии человека
Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли. подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализа юра может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха.
При неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва довольно часто наблюдается снижение слуха.
Снижение слуха может наступать как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора
Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга (рис.3).
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки
Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax
* Бехтерев В М (1857- 1927) русский невропатолог и психиатр. Окончил Петербургскую медико-хирургическую академию в 1878 г С 1894 г возглавлял кафедру невропатологии и психиатрии Военно-медицинской академии В 1918 г основал ин-т по изучению мозга и психической деятельности
** Швальбе Густав (Schwalbe Gustav Albert 1844-1916) - немецкий анатом и антрополог. Родился в Кедлингбурге. Медицину изучал в Берлине, Цюрихе и Бонне. Занимался гистологией и физиологией мышц, морфологией лимфатической и нервной систем, органов чувств. Автор "Учебника по неврологии" (1881)
*** Дейтерс Отто (Deiters Otto Friedrich Karl 1844-1863)- немецкий анатом и гистолог. Родился в Бонне. Медицинское образование получил в Берлине. Работал врачом в Бонне, а затем был избран профессором анатомии и гистологии в Боннском ун-те. Занимался изучение тонкого строения головного мозга. органа слуха и равновесия, сравнительной анатомией центральной нервной системы. впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин "сетевая ретикулярная формация"
**** Роллер Х.Ф. (Roller Ch.F.W.)- немецкий психиатр
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга
Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга
Поражение вестибулярных ядер. нерва и лабиринта сопровождается появлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подергивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений