Анатомия головы и шеи
учебное пособие по дисциплине
«Анатомия человека. Анатомия головы и шеи»
для студентов, обучающихся по
специальности 060105 – Стоматология
(очная форма обучения, второй курс)
Красноярск
УДК 611.91+611.93(075.8)
Вериго Л.И. Анатомия головы и шеи: учебное пособие для студентов 2 курса, обучающихся по специальности 060105 - Стоматология / Л.И. Вериго, Л.Ю. Вахтина, Н.П. Батухтина. – Красноярск: тип. КрасГМУ, 2011. – 83с.
Учебное пособие «Анатомия головы и шеи» для студентов второго курса специальности «Стоматология» содержит сведения об особенностях развития костей мозгового и лицевого черепа, принципах иннервации образований головы черепными нервами, вариантной анатомии сосудов головы и шеи. Изложенный материал дает возможность углубленно изучить сложные вопросы и вариантную анатомию головы и шеи с точки зрения фило- и онтогенеза, что является актуальным для студентов специальности «Стоматология».
Рецензенты:
д.м.н.,профессор кафедрыоперативной хирургии и топографической анатомии КрасГМУ Н.С. Горбунов;
к.м.н., доцент кафедры стоматологии ИПО Р.Г. Буянкина.
Утверждено к печати ЦКМС КрасГМУ (протокол № 9 от 16.06.2011г.)
Введение…………………………………………………………………..4
I.Анатомия черепа……………………………………………………….4
1.1. Развитие черепа человека…………………………………………..4
1.2. Пространственная организация черепа……………………………9
1.3. Рост костей черепа в постнатальный период……………………..12
1.4. Структурные особенности костей черепа…………………………18
II. Анатомия черепно-мозговых нервов………………………………..28
2.1. I пара – обонятельный нерв………………………………………..30
2.2. II пара – зрительный нерв………………………………………….32
2.3. VIII пара – преддверно-улитковый нерв………………………….35
2.4. Группа глазодвигательных нервов………………………………..43
2.5. V пара – тройничный нерв…………………………………………47
2.6. VII пара – лицевой нерв……………………………………………52
2.7. Группа блуждающего нерва……………………………………….54
III. Вариантная анатомия сосудов головы и шеи……………………..62
3.1. Наружная сонная артерия………………………………………….62
3.2. Внутренняя сонная артерия…………………………………….….71
3.3. Особенности венозного оттока от органов головы и шеи……….74
IV. Лимфатическая система головы и шеи…………………………….78
Список литературы……………………………………………………...83
ВВЕДЕНИЕ
Череп – одна из самых сложных по строению и важных по значению частей скелета. Вид черепа всегда вызывал глубокие размышления. Он выступал как символ мудрости (умеренно большой и «квадратный»); по величине черепа судили об интеллекте; очень большой череп считался проявлением уродливости. Итальянец Чезаре Ломброзо связывал с формой и рельефом черепа задатки врожденной преступности.
Доказано, что размеры черепа коррелируют с размерами тела.
Череп – относительно молодая часть скелета. Он формируется на переднем конце туловища в связи с развитием головного мозга и органов чувств, т.к. именно передний конец попадает в новые условия внешней среды, а также служит опорой для висцеральных органов (начальные отделы пищеварительной и дыхательной трубок). Покровные кости образуются у предков современных костистых рыб путем срастания и видоизменения метамерных костных чешуй. В эволюции происходит срастание их костных чешуй, особенно резкий скачок в этом процессе связан с переходом к наземному обитанию. В результате формируются крупные кости свода и основания черепа.
У позвоночных в ходе эволюции, то есть в филогенезе, череп последовательно проходит три этапа:
I – соединительнотканные оболочки вокруг головного мозга у круглоротых. Это перепончатый череп.
II - хрящевой череп у рыб, который изучается на примере акулы как древнейшей представителницы этого класса. Это так называемый примордиальный череп (primus –первый, ordos – порядок).
III – костный череп.
Онтогенез черепа у человека не во всех деталях повторяет процесс филогенеза, а имеет ряд отличий. В онтогенезе черепа человека определяется повторение признаков предков в той же последовательности, в какой они появлялись в филогенезе (А. Н. Северцев, 1939). Поэтому в эмбриональном развитии человека выявляются костные элементы черепа, присущие низшим позвоночным в виде отдельных точек окостенения, сливающихся между собой во внутриутробном или постнатальном периодах (количество точек окостенения соответствует числу чешуй, которые являются прообразами костных фрагментов).
I. АНАТОМИЯ ЧЕРЕПА
Развитие черепа человека
По развитию (исходному материалу), по механизмам остеогенеза, так и в связи с функциями, череп человека делят на два отдела: мозговой – нейрокраниум и лицевой – висцеральный.
Хронологически развитие черепа выглядит следующим образом.
Сначала развивается та часть черепа, где формируется головной мозг, т.е. нейрокраниум. Этот процесс приходится на вторую неделю эмбриогенеза.
Нейрокраниум, в свою очередь, подразделяется еще на 2 части: свод (крыша) и основание черепа. Основание черепа – более древнее образование и проходит в развитии все три стадии соответственно филогенезу: перепончатую (соединительнотканную) --- хрящевую ----- костную, о чем будет сказано ниже.
Свод, или покровный череп (верхняя и боковые его стенки) развиваются вслед за ускоренным ростом головного мозга. Поскольку этот процесс (формирование мозговых пузырей) сдвинулся на ранние этапы эмбриогенеза, то хрящевой череп мешал бы этому процессу и тогда кости свода черепа, минуя стадию хряща, окостеневают десмогенно, то есть на базе соединительной ткани.
В последнюю очередь на вентральной стороне переднего конца туловища зародыша (будущая голова) формируется лицевой (висцеральный) череп.
Рис.1. Развитие черепа.
1 – носовая капсула, 2 – зрительная капсула, 3 – слуховая капсула, 4 – парахордальный хрящ, 5 – chorda dorsalis, 6 – trabeculae cranii.
Развитие мозгового отдела черепа начинается, как сказано, со 2-й недели эмбриогенеза из мезенхимы, которая скапливается вокруг переднего отдела нервной трубки (будущий задний мозг) (рис.1). Это перепончатая соединительнотканная стадия – десмокраниум, преообразующаяся в дальнейшем в свод черепа и сохраняющаяся после рождения в виде родничков. Первые точки окостенения в перепончатой ткани определяются на 7-й неделе эмбриогенеза.
Со 2-го месяца эмбриогенеза из материала сегментированной мезодермы, то есть из склеротомов 3-4-х пар головных сомитов, которые сливаются вокруг переднего конца хорды, получает дальнейшее развитие основание черепа . По сути, материал основания черепа является продолжением позвоночного столба, но теряет сегментарность. На месте соединительной ткани с вентральной стороны вокруг переднего конца появляются парахордальные хрящи; впереди хорды – прехордальные хрящи, а также хрящевые футляры для органов чувств (носовые, зрительные и слуховые капсулы). Все хрящевые закладки сливаются, образуя при этом хондрокраниум. Он соответствует основанию мозгового черепа. Свод черепа на этой стадии остается перепончатым.
Со второй половины 2-го месяца эмбриогенеза происходит окостенение как хрящевого основания черепа (8-ая неделя), так и перепончатого свода (7-ая неделя), т.е. формируется костный череп – остеокраниум. Процесс окостенения совершается в строгой последовательности. Точки окостенения появляются в определенные сроки внутриутробного развития плода как в хрящевых, так и в перепончатых закладках будущих костей. Кости, развивающиеся из хряща, имеют, как правило, больше точек окостенения, чем перепончатые кости, так как филогенетически они образуются из нескольких элементарных костей. Общее число точек окостенения в мозговом черепе – от 41 до 49. Большинство точек окостенения сливаются до рождения в отдельные кости, поэтому у новорожденных в составе мозгового черепа только 20 окостенений. После рождения срастаются половины лобной кости, части затылочной, височной и клиновидной костей и у ребенка 6-7 лет уже полностью сформированы все 8 типичных костей мозгового черепа. Распространяясь в глубину и по поверхности, центры окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю компактные пластинки, а между ними формируется губчатое вещество.
Лицевой отдел черепа развивается из жаберных дуг (рис.2). Процесс достаточно сложен. К 4-й неделе эмбриогенеза из-за растущего головного мозга передний конец туловища зародыша увеличивается в объеме – это так называемый лобный отросток.
По обеим сторонам от него, сверху вниз, то есть в кранио-каудальном направлении, образуются выступы эктодермы – это жаберные дуги, а углубления между ними – жаберные карманы. Их 5 пар. Наружный контур дуг, как говорилось, образован эктодермой, а расположенная под ней энтодерма выпячивается навстречу эктодерме. Между экто- и энтодермой расположена мезенхима, но в участках жаберных карманов (перепонок) нет мезенхимальной прослойки. У водных животных в участках перепонок возникают отверстия – щели для циркуляции воды.
Для человека жаберные дуги и щели – это переходные образования. Щели функционируют несколько часов и должны закрыться. Если этого не случается, то ребенок рождается с перфорацией жаберных щелей – это врожденные свищи шеи (fistulae coli congenitae). Из жаберных карманов развиваются бранхиогенные эндокринные железы. Жаберные же дуги преобразуются в ряд важных органов.
Лобный отросток делится сначала на 3, а затем на 5 частей, между которыми располагаются обонятельные ямки (входные носовые отверстия) и глазницы.
Рис. 2. Схема взаимоотношения производных жаберных дуг.
Жаберные дуги: 1 – первая, 2 – третья, 3 – четвертая, 4 – пятая, 5 – вторая.
Срединная непарная часть лобного отростка называется носовым отростком и участвует в образовании верхней губы (ее желобок).
I жаберная дуга горизонтальной щелью делится на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной, растущих навстречу друг другу. При слиянии верхнечелюстных и лобного отростков образуется верхняя губа, состоящая, таким образом, из трех частей. Горизонтальные части верхнечелюстных отростков, срастаясь, образуют твердое небо. Твердое небо – новое образование в черепе млекопитающих, в том числе и человека. Оно создает вакуум в полости рта при сосании и предотвращает заброс пищи в дыхательные пути. Несращение горизонтальных пластин верхнечелюстных отростков приводит к аномалии развития – расщелине твердого неба («волчья пасть»), а несращение верхнечелюстных отростков с лобным – к расщелине верхней губы («заячья губа»). Нижнечелюстные отростки I жаберной дуги также растут в горизонтальной плоскости навстречу друг другу и сливаются, образуя непарную кость – нижнюю челюсть. При патологии развития нижняя челюсть остается как бы рассеченной.
Следующим этапом на месте ротовой щели формируется ротовое отверстие. С латеральных сторон по направлению к центру верхне- и нижнечелюстные отростки I жаберной дуги срастаются между собой на определенном расстоянии. Если этого не происходит, формируется поперечная щель лица; недостаточное сращение отростков приводит к макростомии (слишком большая ротовая щель). Напротив, чрезмерное по длине смыкание отростков приводит к микростомии и, как крайний аномальный вариант – к атрезии рта (полное сращение челюстных отростков).
Таким образом, в формировании лица в большей степени принимают участие лобный отросток и I жаберная дуга. Из лобного отростка образуются: сошник, перпендикулярная пластинка решетчатой кости (вместе они формируют перегородку полости носа), лабиринты решетчатой кости, носовые и слезные кости. Следует отметить, что главным фактором роста верхней части лица в высоту и глубину служит хрящ перегородки носа, который подобен по роли эпифизарным хрящам длинных костей посткраниального скелета (В.С.Сперанский, 1988). Это еще раз подчеркивает роль носовой капсулы в формообразрвании мозгового черепа, и лица в частности. Как обонятельный мозг служит толчком к развитию больших полушарий, так и вместилище периферического звена обонятельного анализатора дает толчок к развитию лицевого черепа. Параллельно с носовой капсулой начинают свое развитие параназальные пазухи, также способные влиять на изменения пропорций лица.
Из I жаберной дуги образуются: верхние челюсти, скуловые кости, небные кости, медиальные пластинки клиновидной кости, нижняя челюсть, а также две слуховые косточки – молоточек и наковальня.
Кроме костных образований черепа, из I жаберной дуги развиваются мышцы (в частности группа жевательных мышц), сосуды (челюстные, лицевые и височные ветви наружной сонной артерии) и нервы (тройничный нерв).
Из II жаберной дуги развиваются стремечко, шиловидный отросток височной кости и маленькие рожки подъязычной кости, а также группа мимических мышц и мышцы «анатомического букета», язычные и глоточные артерии, лицевой нерв и вестибулярно-слуховой нерв.
Из III жаберной дуги формируются тело и большие рога подъязычной кости, мышцы подъязычной группы, внутренние сонные артерии, языкоглоточный нерв. Таким образом, деление черепа на три отдела отражает не только эволюционный процесс, но и имеет морфо-функциональную обусловленность, как то: а) причины, послужившие толчком к развитию того или иного отдела; б) исходный материал для формирования костей; в) механизмы остеогенеза, имеющего локальные особенности.
Материал IV и V жаберной дуг идет на развитие хрящей гортани, мышц и сосудов шеи, блуждающего и добавочного нервов.
Подводя итог, следует еще раз подчеркнуть, что кости свода черепа развиваются на остове соединительной перепончатой ткани, т.е. десмогенно. Кости основания черепа формируются на основе хряща, т.е. хондрогенно. Кости лицевого черепа в большинстве образуются на основе соединительной ткани (десмогенный остеогенез), но это рыхлая, а не перепончатая соединительная ткань. Как сказано выше, между костями лицевого черепа определяется рыхлая соединительная ткань – производное эмбриональной мезенхимы, которая является источником формирования всех костей лицевого черепа, за малым исключением: решетчатая кость и нижние носовые раковины окостеневают на базе хряща, т.к. смещаются на лицо с основания черепа.
Таблица 1.
Развитие черепа
| Отделы черепа | Факторы формирования | Источники развития | Механизм остеогенеза | |
| Мозговой отдел черепа | Свод черепа | 1.Растущий головной мозг 2. Внутричерепное давление 3. Действие мягких тканей | Десмогенный остеогенез с 7-ой недели эмбриогенеза из перепончатой мозговой капсулы | 1.Краевой аппозицирнный рост в продольном и поперечном направлениях 2. Поверхност-ный ремодели-рующий рост, обуславливаю-щий толщину и кривизну костей |
| Основа-ние черепа | 1. Развитие органов чувств 2. Тяга мышц 3. Межорганные взаимодействия с сосудами и нервами 4. Формирование зубо-челюстного аппарата 5.Развитие головного мозга | Хондрогенный остеогенез с 8-ой недели эмбриогенеза на базе пре- и парахордальных хрящей. | Преобладает рост костей путём ремоде-лирования. | |
| Лицевой отдел черепа | 1. Развитие органов чувств 2. Опора для висцеральных органов 3. Действие мягких тканей 4. Формирование зубо-челюстного аппарата | Десмогенный остеогенез из материала мезенхимы жаберных дуг. | Преобладает рост костей путём ремоделирования, причём не только поверхностный, но и внутрикостный (параназальные пазухи). |
К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается отчасти па основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие мозгового отдела черепа. Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развитии черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2 - 4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilаgines parachordalеs (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.), а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы.
Рисунок: Развитие черепа.
1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - спинная струна (хорда); 6 - черепные перекладины.
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).
На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.
Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).
Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.
Развитие лицевого отдела черепа. Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.
У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодинаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.
В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта. 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков.
Рисунок: Схема взаимоотношения производных жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла.
1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-я жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга.
Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.
Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток даст начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.
13283 0
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium) . После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2—4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры — вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 1).
Рис. 1. Развитие черепа (2—3-й месяц эмбриогенеза):
а — вид сверху: 1 — носовая капсула; 2 — зрительная капсула; 3 — прехордальный хрящ; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордальные хрящи; 6 — хорда; б — вид слева: 1 — гипофизарная ямка; 2 — парахордальный хрящ; 3 — хорда; 4 — III шейный позвонок; 5 — тело II шейного позвонка; 6 — передняя дуга I шейного позвонка
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, в результате чего на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 2). В этот период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод — образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium) . На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 3-5).
Рис. 2. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца):
1 — хрящевой череп
Рис. 3. Окостенение свода черепа:
1 — мозговые пузыри; 2 — точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 — хрящевой череп; 4 — точка окостенения лобной чешуи
Рис. 4. Следующая стадия окостенения свода черепа:
1 — первичные кости свода черепа;
2 — хрящевой череп
Рис. 5. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей
Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин
Основными причинами формообразовательных процессов черепа в филогенезе являются прогрессивное развитие головного мозга, органов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы. Так, у ланцетника зачаточный головной мозг окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп), у круглоротых основание черепа хрящевое, а крыша соединительнотканная, у хрящевых рыб – хрящевой череп, у осетровых рыб хрящ частично замещается костной тканью. В процессе эволюции хрящевая ткань постепенно замещается костной тканью, в результате чего формируется костный череп. В висцеральном черепе определяется 7 пар жаберных дуг.
Прогрессируют в своем развитии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа.
У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыхания – легкими, а материал жаберных дуг идет на формирование висцерального черепа.
Таким образом, основание черепа в филогенезе проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную; а свод (крыша) черепа проходит две стадии развития: перепончатую (соединительнотканную) и костную. Висцеральный череп и отдельные кости мозгового черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.
Кости лицевого и мозгового черепа развиваются из различных эмбриональных зачатков. Основание и крыша мозгового черепа также имеют различные источники развития.
Развитие мозгового черепа. Мозговой череп формируется одновременно с развитием головного мозга из склеротомов головных сомитов, закладывающихся вокруг краниального конца хорды.
На первом месяце эмбриогенеза развивается перепончатый череп. Он состоит исключительно из соединительной ткани, источником которой явилась мезенхима, охватывающая в виде футляра головной мозг. Из этих структур формируется крыша черепа (лобная, теменная кость, чешуя и барабанная часть височной кости, верхняя часть чешуи затылочной кости имеют соединительнотканное происхождение).
В начале 2 месяца появляется хрящевое основание. Около головного конца хорды образуются парахордальные, а впереди от них прехордальные хрящевые пластинки.
В конце 2 месяца образуется хрящевое основание черепа, и формируются хрящевые области: решетчатая, глазничная, лабиринтная и затылочная. Из решетчатой области формируются решетчатая кость и нижняя носовая раковина. Из глазничной области развивается большая часть клиновидной кости. Лабиринтная область является хрящевой основой для развития каменистой части и сосцевидного отростка височной кости. Из базилярной области развивается базилярная, латеральная части и нижний отдел чешуи затылочной кости.
Развитие лицевого черепа. Лицевой череп развивается из мезенхимы, прилежащей к краниальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются жаберные дуги. Первая дуга называется нижнечелюстной, а вторая – подъязычной. Эти две дуги называются висцеральными, а остальные – жаберными.
Из первой висцеральной дуги развиваются две слуховые косточки: молоточек и наковальня, а также происходит закладка нижней челюсти.
Вторая висцеральная дуга в средней своей части редуцируется, превращаясь в шилоподъязычную связку.
Остальные кости лицевого черепа являются эндесмальными. Они развиваются из закладок в мезенхиме, расположенной по бокам и впереди носовых капсул. Исключением является нижняя носовая раковина, которая развивается из остатков хряща в области носовой капсулы.
Следовательно, кости лицевого черепа, кроме подъязычной кости, нижней носовой раковины, венечного и мыщелкового отросков нижней челюсти являются первичными.
В развитии черепа, как мозгового, так и лицевого, различают три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Эти стадии для человека и высших млекопитающих являются временными. Переходя из одной в другую, они соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия развития черепа у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Окончание как перепончатой, так и хрящевой стадий и, следовательно, начало костной стадии в разных отделах черепа различно. Так, например, точка окостенения в нижней челюсти появляется на 39-й день, а в основной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. Указанные три стадии проходят кости, участвующие в образовании основания черепа (кроме медиальных пластинок крыловидного отростка клиновидной кости), и небольшая часть костей лицевого отдела черепа. Большая часть костей лицевого отдела черепа и крыши минует хрящевую стадию. Костная стадия в этих частях черепа следует за перепончатой. В некоторых костях (затылочная, височная) одни части развиваются как первичные кости, другие - как вторичные. На этом основании кости черепа по происхождению делятся на первичные - покровные, развивающиеся на основе соединительной ткани, и вторичные - обкладочные, возникающие на месте хрящей. Первичные кости включают: верхнюю часть чешуи затылочной, теменную, лобную, чешую височной кости, барабанное кольцо, внутреннюю пластинку крыловидного отростка клиновидной, небную, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхнюю и нижнюю челюсть.
К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается отчасти на основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие мозгового отдела черепа . Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развития черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2-4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilagines parachordales (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.)? а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы (рис. 20). Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).
На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных Костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.
Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).
Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чещуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.
Развитие лицевого отдела черепа . Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.
У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодргнаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.
В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта (рис. 21). 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.
Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток дает начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.